地形因子對大青溝自然保護區(qū)不同森林群落葉性狀的影響*

劉玉平 劉貴峰 達福白乙拉 程偉燕 陳志婧 姜麗麗

(1.內蒙古民族大學農學院 通遼 028000； 2.內蒙古大青溝國家級自然保護區(qū)管理局 甘旗卡 028000；3.中國科學院青藏高原研究所 高寒生態(tài)與生物多樣性重點實驗室 北京 100101)

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地形因子對大青溝自然保護區(qū)不同森林群落葉性狀的影響*

劉玉平1劉貴峰1達福白乙拉2程偉燕1陳志婧1姜麗麗3

(1.內蒙古民族大學農學院 通遼 028000； 2.內蒙古大青溝國家級自然保護區(qū)管理局 甘旗卡 028000；3.中國科學院青藏高原研究所 高寒生態(tài)與生物多樣性重點實驗室 北京 100101)

【目的】探討地形因子對大青溝自然保護區(qū)不同森林植物群落葉功能性狀的影響, 探索影響葉性狀變化的主要地形驅動因子(海拔、坡度、坡向、坡位)。【方法】以大青溝自然保護區(qū)大果榆、蒙古櫟、水曲柳3種主要森林群落為研究對象，每種群落類型設置5 個20 m×20 m的固定樣地，對樣地內重要值大于0.1的物種進行葉片采集，分別測定不同群落類型優(yōu)勢種的葉厚度、比葉面積、葉干物質含量、葉大小和葉干質量5項葉功能性狀。運用Pearson相關分析和逐步回歸分析，研究不同群落類型優(yōu)勢種葉性狀與地形因子的關系。【結果】相關分析結果表明，所有優(yōu)勢種和不同生長型物種，比葉面積與海拔均呈極顯著負相關，與坡位均呈極顯著正相關； 葉干物質含量與海拔均呈極顯著正相關，與坡位均呈極顯著負相關。逐步回歸分析進一步表明，除所有優(yōu)勢種的葉大小、灌木葉厚度、灌木葉干質量和草本葉厚度主要受坡位的影響(標準偏回歸系數分別為0.259，-0.508，-0.467和0.410)外，其他葉性狀主要受海拔的影響。海拔對所有優(yōu)勢種葉厚、比葉面積、葉干物質含量、葉干質量標準偏回歸系數分別是0.285，-0.438，0.504，0.146； 對喬木葉厚、比葉面積、葉干物質含量、葉大小、葉干質量標準偏回歸系數分別是0.494，-0.378，0.563，0.836，0.575； 對灌木比葉面積、葉干物質含量、葉大小標準偏回歸系數分別是-0.336，0.490，0.171； 對草本比葉面積、葉干物質含量、葉大小、葉干質量標準偏回歸系數分別是-0.555，0.650，-0.357，-0.271?！窘Y論】在大青溝自然保護區(qū)，雖然海拔只相差60～70 m，但隨著海拔的升高，土壤水分減少。水分變化引起群落組成和葉片功能性狀的變化，因此海拔是影響葉性狀的主要驅動因子。關鍵詞： 大青溝自然保護區(qū); 森林群落; 優(yōu)勢種; 葉性狀; 地形因子

植物功能性狀是指能夠適應環(huán)境變化并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀，如葉片大小、比葉面積、葉片養(yǎng)分含量、比莖密度或木材密度、種子大小、擴散模式、最大潛在高度等(Díazetal.， 2001)。它反映植物在表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用，強調其與生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能的關系 (孟婷婷等， 2007)。在各項植物功能性狀中，葉功能性狀與植物資源獲取、利用的關系密切，能夠反映植物適應環(huán)境變化而形成的生存對策，并且葉性狀便于測定，可以開展大量植物種類的比較和研究 (Vendraminietal.， 2002; 寶樂等， 2009)。葉片性狀可劃分為功能型性狀和結構型性狀兩大類。功能型性狀體現葉片的生長代謝指標，隨時間和空間的變化程度相對較大，主要包括光合速率、呼吸速率、氣孔導度等。結構型性狀主要從植物的生物化學結構特征反映不同物種對生境的適應對策(張林等， 2004)。結構型性狀主要包括比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉干物質含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉片干質量和厚度等。其中比葉面積(單位干質量的鮮葉表面積)和干物質含量(葉片干質量與鮮質量之比)是2種最關鍵的葉性狀，能夠綜合反映植物利用資源的能力和對環(huán)境的適應對策，因而受到廣泛關注(張林等， 2008; 陳晨等， 2015)。

植物功能性狀是由遺傳因素和環(huán)境條件共同決定的。剖析各因素對植物性狀變異的相對影響, 對于揭示植物對環(huán)境變化的響應和適應規(guī)律至關重要。國內外生態(tài)學家對植物功能性狀同環(huán)境之間的關系已進行大量的研究(Domínguezetal.， 2012; Chaturvedietal.， 2013;Siefertetal.， 2014; Wangetal.， 2014)。Wright等(2005)對全球175個地點2 500多種維管植物的研究發(fā)現，氣候大約能夠解釋植物葉性狀變異的18%。Wright等(2004)對全球175個地點2 548個植物種的葉經濟譜(葉片的主要化學、結構和生理特征)的研究揭示，單位面積葉質量(LMA)與氣候(年平均氣溫、可能蒸散、水氣壓虧缺、太陽輻射和降水)間雖然存在某些相關性，但全球總體格局卻并不十分明顯。單位面積氮含量(Narea)與輻射強度呈正相關，而與降水量呈負相關(Wrightetal.， 2005)。Fonseca等(2000)在澳大利亞東南部進行的研究發(fā)現，多年生植物的葉寬、比葉面積和成熟冠層高度與降水和土壤總含磷量正相關。在干旱地區(qū)，植物通常具有較高的葉氮含量和葉鉀含量(Wrightetal.， 2001)。

海拔是影響植物生長、發(fā)育和繁殖的重要環(huán)境因素之一(祁建等， 2007)，許多生態(tài)因子如光照、溫度和降水等，都會隨山地海拔的變化而發(fā)生梯度性變化(Korneretal.， 2003)。在山地，坡位、坡度和坡向也是影響植物生長的重要地形因子(陳晨等， 2015)。Craine等(2003)研究表明，隨著海拔升高，植物葉大小和葉氮含量均呈降低的趨勢。普遍認為，同一物種在低海拔地區(qū)比高海拔地區(qū)具有較高的比葉面積，即比葉面積會隨著海拔增加而減小。

以上這些研究均跨越較大的海拔范圍，但是在某些特殊生境中，較小的空間尺度下也能夠存在較大的環(huán)境梯度差異，例如沙地溝壑生境。然而目前這種特殊生境的生態(tài)學研究較少，小尺度范圍內的群落結構變化及其內在機制還缺乏系統(tǒng)研究。內蒙古大青溝國家級自然保護區(qū)是罕見的沙地溝壑植物生態(tài)系統(tǒng)，是科爾沁沙地中僅存的原始森林植物群落類型。大青溝森林植物群落是經過長期環(huán)境變遷殘留下來的森林生態(tài)系統(tǒng)類型，對于正確認識該地區(qū)的植被、環(huán)境及氣候演變的過程具有十分重要的意義(趙學勇等， 1999)。在大青溝自然保護區(qū)，從溝底到溝頂，雖然海拔只相差60～70 m，但由于距離溝底水源不同，土壤水分不同，在不同海拔分布著不同的群落類型。在溝頂、溝中和溝底，分別分布著大果榆(Ulmusmacrocarpa)群落、蒙古櫟(Quercusmongolica)群落和水曲柳(Fraxinusmandshurica)群落。本文選取大青溝這3 種具有代表性的群落作為研究對象，通過測定優(yōu)勢種葉厚度、比葉面積、葉干物質含量、葉大小和葉干質量5 項葉功能性狀，探討地形因子對群落葉片功能性狀的影響，從而為大青溝自然保護區(qū)的資源保護利用、生態(tài)工程建設及生態(tài)環(huán)境保護提供依據。

1 研究區(qū)概況

大青溝國家級自然保護區(qū)位于內蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁左翼后旗甘旗卡鎮(zhèn)西南24 km處，地理位置為122°13′—122°15′E，42°45′—42°48′N，總面積8 183 hm2。在保護區(qū)內有大、小青溝兩大溝壑，大青溝長20 km，溝深40～50 m，溝寬平均250 m，溝坡平均36°。小青溝長10 km，溝深50～70 m，溝寬平均200～300 m，坡度平均28°。兩溝內水流匯合后流入柳河，溝內水面寬2～4 m，水深不超過1 m。溝上海拔225～253 m，溝下173～200 m，為該區(qū)海拔最低的地方。溝外沙丘高度一般在10 m 以下(鄭元潤， 1998; 劉貴峰等， 2014)。

2 研究方法

2.1 野外調查和固定樣地設置 2013年6—9月進行野外的群落學樣方調查，在對大青溝國家級自然保護區(qū)全面踏查后，選擇大果榆、蒙古櫟、水曲柳3 種主要群落類型，每種群落類型設置5 個20 m×20 m的固定樣地，共設置了15 個20 m×20 m固定樣地。將每個20 m×20 m固定樣地，利用樣繩，劃分成16 個5 m×5 m的小樣方，分別測量喬木坐標、樹高、胸徑、南北冠幅、東西冠幅、枝下高、生長狀況等，測量灌木基徑、高度、南北冠幅、東西冠幅、蓋度，草本的蓋度、高度和株數。群落學調查后，同時測定每個樣地的坡位、坡度、坡向、海拔等環(huán)境因子。溫濕度數據使用HOBOProTemp/RH dataloggers U23-001采集，每個400 m2樣地內各放置1個記錄儀，每隔1 h自動測定并記錄空氣溫度和相對濕度。生長季為5—9月。研究地點概況見表1。

表1 研究地點概況①

2.2 葉片采集 計算每個樣地喬木層、灌木層、草本層各物種的重要值，選擇重要值﹥0.1的物種進行葉片的采集。確定優(yōu)勢種后，各個樣地中，每一優(yōu)勢種均選擇5株或10株(喬木、灌木為5株，草本為10株)長勢良好、健康成熟的個體，采集無病蟲害、完全展開并且沒被遮光的葉片(寶樂等， 2009)。使用可伸縮高枝剪從每個個體冠層陽面采集至少3個帶完整葉片的末端小枝，包括至少20片健康的成熟葉片或復葉的小葉，將采集的枝葉裝入自封袋帶回駐地，當天掃描葉片。

2.3 葉性狀的測定 測定葉厚度(LT，cm)、比葉面積(SLA，m2·kg-1)、葉干物質含量(LDMC，mg·g-1)、葉大小(LS，cm2)和葉干質量(LDM，g)5項指標。

1) 葉厚度的測定方法 將1株樹上的5片葉子疊放在一起，沿著主脈的方向均勻選3個點，選用精度為0.02 mm的游標卡尺，測量葉片主脈一側約0.25 cm處的厚度，測得的3個厚度值做平均再除以5即該組葉片的平均厚度，每株樹測5組，其平均值即該株樹葉片的平均厚度，每樹種測5株，其平均值即該樹種葉片的平均厚度(劉金環(huán)等， 2006； 寶樂等， 2009)。

2) 葉大小、葉干質量和比葉面積的測定方法 用HP G3110掃描儀掃描采集的優(yōu)勢樹種的葉面積，每株樹掃描5組，用Note葉面積計算軟件計算出每組葉面積，除以相應的葉片個數，得到的平均值就是葉大小(cm2)； 將掃描后的葉片放入信封中，帶回實驗室測定干質量，葉干質量=干質量/葉片個數； SLA=葉片面積(m2)/葉干質量(kg)(寶樂等， 2009； 李宏偉等， 2012)。

3) 葉干物質含量的測定方法 將葉片放在清水中在黑暗處浸泡 12 h，取出后用濾紙吸去葉片表面水分，在1/10 000的電子天平上測量飽和鮮質量。稱質量后的葉片，放入信封帶回實驗室測定干質量。LDMC=葉干質量(mg)/葉片飽和鮮質量(g)(寶樂等， 2009； 胡耀升等， 2014)。

2.4 數據處理方法 1) 重要值的計算 喬木重要值=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/300；灌木重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/300； 草本重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/300(寶樂等， 2009; 李宏偉等， 2012)。

2) 與地形因子的Pearson相關分析 為了滿足數據正態(tài)分布的要求及減小異常值對分析的影響，將比葉面積、葉干物質含量和葉大小用log10進行轉化。首先對各樣地優(yōu)勢樹種的葉性狀進行測定，測定的葉性狀值經過匯總處理進行葉功能性狀與地形因子的Pearson相關檢驗。為了對不同生長型物種葉性狀進行研究，所有優(yōu)勢種與地形因子進行相關分析后，將所有優(yōu)勢種劃分為喬木、灌木和草本3 種生長型分別與地形因子進行相關分析。

3) 與地形因子的逐步回歸分析 利用逐步回歸建立自變量(各地形因子)對因變量(5 個葉性狀)的線性回歸模型。數據輸入過程中，各項葉功能性狀及海拔、坡度數據均以實際觀測記錄值表示； 坡位數據3代表下坡位、2代表中坡位、1代表上坡位； 坡向數據是以向東為起點，順時針旋轉的角度，采用45°為一個區(qū)間，劃分等級的方法來表示，用數字來代表各個等級： 1代表北坡、2代表東北坡、3代表西北坡、4代表東坡、5代表西坡、6代表東南坡、7代表西南坡、8代表南坡(張峰等， 2003； 寶樂等， 2009)、-1代表平地。各群落的地形因子如表1所示。所有分析均在SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件中完成。

3 結果與分析

3.1 葉功能性狀與地形因子的相關分析 大青溝自然保護區(qū)所有優(yōu)勢種和不同生長型優(yōu)勢種葉性狀與地形因子的相關分析結果見表2。

1) 所有優(yōu)勢種與地形因子的關系 葉厚度與海拔呈極顯著正相關，與坡向呈極顯著負相關，與坡位呈顯著負相關； 比葉面積與海拔呈極顯著負相關，與坡向、坡位呈極顯著正相關； 葉干物質含量與海拔呈極顯著正相關，與坡向呈顯著正相關，與坡位呈極顯著負相關； 葉大小與海拔呈極顯著負相關，與坡向呈顯著正相關，與坡位呈極顯著正相關； 葉干質量與海拔呈極顯著正相關，與坡位呈極顯著負相關。

2) 喬木優(yōu)勢種與地形因子的關系 葉厚度與海拔呈極顯著正相關，與坡向、坡位呈極顯著負相關； 比葉面積與海拔呈極顯著負相關，與坡向、坡位呈極顯著正相關； 葉干物質含量與海拔呈極顯著正相關，與坡位呈極顯著負相關； 葉大小與海拔呈極顯著正相關，與坡向呈顯著正相關； 葉干質量與海拔呈極顯著正相關，與坡位呈極顯著負相關。

表2 大青溝自然保護區(qū)所有優(yōu)勢種和不同生長型優(yōu)勢種葉性狀與地形因子的相關分析①

①LT：葉厚度Leaf thickness;SLA:比葉面積Specific leaf area;LDMC:葉干物質含量Leaf dry matter content;LS:葉大小Leaf size;LDM:葉干質量Leaf dry mass.**P<0.01, *P<0.05.下同。 The same below.

3) 灌木優(yōu)勢種與地形因子的關系 葉厚度與海拔呈極顯著正相關，與坡位呈極顯著負相關； 比葉面積與海拔呈極顯著負相關，與坡向呈顯著正相關，與坡位呈極顯著正相關； 葉干物質含量與海拔、坡度呈極顯著正相關，與坡位呈極顯著負相關； 葉大小與海拔呈顯著正相關，與坡位呈顯著負相關； 葉干質量與海拔呈極顯著正相關，與坡向、坡位呈極顯著負相關。

4) 草本優(yōu)勢種與地形因子的關系 葉厚度與海拔呈極顯著負相關，與坡位呈極顯著正相關； 比葉面積與海拔呈極顯著負相關，與坡向、坡位呈極顯著正相關； 葉干物質含量與海拔呈極顯著正相關，與坡位呈極顯著負相關； 葉大小與海拔呈極顯著負相關，與坡向呈顯著正相關，與坡位呈極顯著正相關； 葉干質量與海拔呈極顯著負相關，與坡位呈極顯著正相關。

由表2可知，無論是所有優(yōu)勢種還是不同生長型物種，比葉面積與海拔均呈極顯著負相關，與坡位均呈極顯著正相關； 葉干物質含量與海拔均呈極顯著正相關，與坡位均呈極顯著負相關。

3.2 葉功能性狀與地形因子的逐步回歸分析 逐步回歸分析(表3)進一步表明，除所有優(yōu)勢種葉大小、灌木葉厚度、灌木葉干質量和草本葉厚度主要受坡位的影響外，標準偏回歸系數分別是0.259，-0.508，-0.467和0.410，其他葉性狀主要受海拔的影響。海拔對所有優(yōu)勢種葉厚度、比葉面積、葉干物質含量、葉干質量標準偏回歸系數分別是0.285，-0.438，0.504，0.146； 對喬木葉厚度、比葉面積、葉干物質含量、葉大小、葉干質量標準偏回歸系數分別是0.494，-0.378，0.563，0.836，0.575； 對灌木比葉面積、葉干物質含量、葉大小標準偏回歸系數分別是-0.336，0.490，0.171； 對草本比葉面積、葉干物質含量、葉大小、葉干質量標準偏回歸系數分別是-0.555，0.650，-0.357，-0.271。

表3 葉性狀與地形因子間的逐步回歸①

①b:標準偏回歸系數Standard patrial regression coefficient.

4 討論

植物的生長發(fā)育不僅取決于自身生理特性，同時也會受到外界環(huán)境條件的影響(祁建等， 2007)。地形是多種環(huán)境因子的復合，水分、溫度、土壤養(yǎng)分的變化集中體現在地形梯度的變化上，從而反映在植物的功能性狀變化上。尤其在小尺度研究領域，這些非生物因子的影響特別明顯 (Loreauetal.， 2001； 胡耀升等， 2014)。許多學者對地形因子對植物功能性狀的影響都進行了研究(Kicheninetal.， 2013)。祁建等(2008)對北京東靈山不同坡位遼東櫟(Quercusliaotungensis)葉屬性研究表明，葉干物質含量在坡位間有極顯著差異，而葉氮含量和比葉面積差異并不顯著。寶樂等(2009)對東靈山地區(qū)葉功能性狀與地形因子關系的研究表明，對于葉大小、葉片氮濃度、鉀濃度來說，最主要的地形影響因子是海拔； 對葉片磷含量、比葉面積來說，最主要影響因子是坡位； 對葉片厚度、葉片干物質含量來說，卻是坡度。丁佳等(2011)通過測定古田山國家級自然保護區(qū)內24 hm2大型監(jiān)測樣地內147個樣方中115種常見木本植物的功能性狀表明，在小尺度上，凹凸度與海拔是影響亞熱帶常綠闊葉林植物功能性狀最主要地形因子。胡耀升等(2014)通過對長白山不同演替階段森林植物功能性狀與地形因子的關系研究表明，海拔對SLA影響最大； 坡向對LT和LDMC影響最大。陳晨等(2015)通過對東靈山地區(qū)遼東櫟葉性狀與地形因子的關系研究表明，海拔是影響 SLA、LDMC 的首要地形因子，二者隨海拔的變化趨勢在山谷和山脊地區(qū)不同，且能夠通過山谷和山脊局地不同的水分情況加以解釋。

李宏偉等(2012)的研究表明，海拔對比葉面積影響最大，隨著海拔升高，呈下降趨勢； 吳棟棟等(2009)通過對不同海拔長白山岳樺(Betulaermanii)的研究表明，岳樺SLA隨海拔上升而減小，海拔越高，SLA越小。馮秋紅等(2013)的研究表明，巴郎山異型柳(Slixdissa)葉片的SLA，隨著海拔的升高而降低。楊建軍等(2015)通過對高山栲(Castanopsisdelavayi)葉性狀與環(huán)境因子的關系研究表明，比葉面積與海拔呈顯著負相關。Korner(2003)在總結前人研究后得出結論，喬木、灌木和雙子葉草本植物無論在熱帶、溫帶，還是極地，其比葉面積均隨著海拔升高而呈現降低趨勢。以上研究結果與本文研究結果一致。不同海拔長白山牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)葉干物質含量隨海拔增加而增加，低海拔與高海拔的葉干物質含量差異顯著(欒志慧等， 2013)。前人研究表明，葉干物質含量高的植物，其葉片相對更堅韌(Cornelissenetal.， 2003)。在大青溝自然保護區(qū)，無論是所有優(yōu)勢種，還是不同生活型物種，隨著海拔升高，葉干物質量均呈現增加趨勢。

海拔對植物功能性狀的影響機制主要是隨著海拔升高，植物生長發(fā)育逐漸受到溫度和水分的限制，因而適應性會發(fā)生顯著變化，葉片也會產生敏感的變化(胡耀升等， 2014)。在大青溝自然保護區(qū)，隨著海拔升高，溫度升高，相對濕度減少，土壤水分減少(表1)。由溝底濕生的水曲柳群落，到中生的蒙古櫟群落，再到旱生的大果榆群落。以水曲柳為主的群落，在長期的自然演替過程中，已達到與生境條件相互適應的動態(tài)平衡過程，它僅僅是一種小生境條件作用下的隱域性穩(wěn)定植被系統(tǒng)。以蒙古櫟為主的群落，在當地處于穩(wěn)定狀態(tài)，并與當地的大氣候條件相適應。以大果榆為主的群落則處于相對不穩(wěn)定的狀態(tài)中(鄭元潤等， 1999)。Chen等(2011)對大青溝保護區(qū)147個物種的SLA、N、P、C/N、C/P、N/P進行研究表明，對于植物生長來說水分限制也許要大于營養(yǎng)限制。也就是說，大青溝自然保護區(qū)不同森林群落優(yōu)勢種葉性狀受海拔的影響，主要是通過土壤水分體現出來的。土壤水分不同，群落組成發(fā)生變化，優(yōu)勢種葉片功能性狀也不同。

5 結論

本研究表明，無論是所有優(yōu)勢種還是不同生長型物種，比葉面積與海拔均呈極顯著負相關，與坡位均呈極顯著正相關； 葉干物質含量與海拔均呈極顯著正相關，與坡位均呈極顯著負相關。通過逐步回歸分析進一步表明，除所有優(yōu)勢種葉大小、灌木葉厚度、灌木葉干質量和草本葉厚度主要受坡位的影響外，其他葉性狀主要受海拔的影響。在大青溝自然保護區(qū)，雖然海拔只相差60～70 m，但隨著海拔升高，土壤水分減少。水分變化引起群落組成和葉片功能性狀的變化。

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(責任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Effects of Topographic Factors on Leaf Traits of Dominant Species in Different Forest Communities in Daqinggou Nature Reserves

Liu Yuping1Liu Guifeng1Baiyila Dafu2Cheng Weiyan1Chen Zhijing1Jiang Lili3

(1.AgriculturalCollege,InnerMongoliaUniversityfortheNationalitiesTongliao028000; 2.TheManagementBureauofDaqinggouNationalProtectionRegionGanqika028000; 3.KeyLaboratoryofAlpineEcologyandBiodiversityInstituteofTibetanPlateauResearch,ChineseAcademyofSciencesBeijing100101)

【Objective】 This article investigated the influence of topographic factors on leaf traits of different forest plant communities in Daqinggou Nature Reserve in order to reveal the main driving topographic factors that influence the leaf functional traits. 【Method】Ulmusmacrocarpa,Quercusmongolica, andFraxinusmandshuricain Daqinggou Nature Reserve were selected as research objects. Each community type was set five fixed sample plots of 20 m×20 m. In the plots the leaves of the species whose important values were greater than 0.1 were collected. The leaf thickness, the specific leaf area, the leaf dry matter content, the leaf size and the leaf dry mass of the dominant species in different community types were measured. The Pearson correlation analysis and stepwise regression analysis were used to study the relationship between the different leaf traits of dominant species in the different community types and topographical factors. 【Result】 The Pearson correlation analysis showed that there was a significant negative correlation between the specific leaf area and altitude, and a significant positive correlation between the specific leaf area and the slope position. There was significant positive correlation between leaf dry matter content and altitude, and a significant negative correlation between leaf dry matter content and the slope position, regardless of all the dominant species or the different growth forms. The stepwise regression analysis further indicated that altitude was the primary factor influencing all the leaf traits except leaf size of all the dominant species, leaf thickness and leaf dry mass of shrub species, and leaf thickness of herb species, which were influenced by slope position and the standard partial regression coefficient was 0.259, -0.508, -0.467 and 0.410, respectively. The standard partial regression coefficient was 0.285, -0.438, 0.504 and 0.146 respectively for the leaf thickness, the specific leaf area, the leaf dry matter content and the leaf dry mass of all the dominant species; standard partial regression coefficient was 0.494, -0.378, 0.563, 0.836 and 0.575 respectively for the leaf thickness, the specific leaf area, the leaf dry matter content, leaf size and leaf dry mass of tree species; standard partial regression coefficient was -0.336, 0.490 and 0.171 respectively for the specific leaf area, the leaf dry matter content and the leaf size of shrub species; standard partial regression coefficient was -0.555, 0.650, -0.357 and -0.271 respectively for the specific leaf area, the leaf dry matter content, the leaf size and the leaf dry mass of herb species. 【Conclusion】 Although the altitude difference is only sixty to seventy meters in Daqinggou nature reserve, the soil moisture obviously reduced with the increasing altitude. The change of soil moisture influenced the community composition. The difference in the community composition caused the changes in leaf functional traits. Thus altitude is the main driving factor that influences the leaf traits.

Daqinggou Nature Reserves; forest community; dominant species; leaf traits; topographic factors

10.11707/j.1001-7488.20170317

2016-01-21；

2016-05-10。

國家自然科學基金項目(31260108； 41301600)； 內蒙古自治區(qū)人才開發(fā)基金(2013015)。

S718.54

A

1001-7488(2017)03-0154-09

*劉貴峰為通訊作者。