施用炭基緩釋肥對(duì)花生光合功能的影響

楊勁峰，魯豫，劉小華，王月，李娜，黃玉茜，韓曉日

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院/土壤肥料資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，遼寧沈陽 110866）

施用炭基緩釋肥對(duì)花生光合功能的影響

楊勁峰，魯豫，劉小華，王月，李娜，黃玉茜，韓曉日*

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院/土壤肥料資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，遼寧沈陽 110866）

【目的】本研究旨在通過田間定位試驗(yàn)，開展不同用量生物炭及炭基緩釋肥對(duì)花生關(guān)鍵生育時(shí)期功能葉熒光動(dòng)力學(xué)影響研究，探明不同條件下葉片光系統(tǒng)變化規(guī)律，以期為新型肥料增產(chǎn)機(jī)理及研制開發(fā)提供理論依據(jù)。 【方法】定位試驗(yàn)始于 2011 年，試驗(yàn)設(shè) 5 個(gè)處理:不施肥 (CK)、單施生物炭 (C15 和 C50)、氮磷鉀配施(NPK)、炭基緩釋肥 (TJHS)。C15 和 TJHS 為等碳量，NPK 和 TJHS 為等氮磷鉀養(yǎng)分。于 2013 年花生開花下針期采集功能葉片，利用 MPEA-2 型植物效率儀進(jìn)行熒光動(dòng)力學(xué)曲線、光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ性能測(cè)定。 【結(jié)果】施用炭基緩釋肥引起花生葉片 OJIP 曲線中K、J 和 I 點(diǎn)的熒光強(qiáng)度降低，其中 J 點(diǎn)降幅最大。炭基緩釋肥對(duì)提高花生功能葉電子由 QA傳遞到 QB概率的效果要好于等碳量處理，ψo(hù)值增加了 6.56%；與等養(yǎng)分處理效果相當(dāng)。炭基緩釋肥對(duì)提高花生功能葉以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)的效果好于等碳量或等養(yǎng)分處理，PIABS值分別提高了 12.27%、17.62%。炭基緩釋肥對(duì)降低功能葉葉綠素可變熒光 Fj占 Fo-Fp振幅比例 (Vj) 效果要好于等碳量或等養(yǎng)分處理，Vj 值分別降低了 10.26%、5.41%。炭基緩釋肥對(duì)降低功能葉葉綠素可變熒光 Fk占 Fo-Fp振幅比例(Wk) 效果與等碳量投入或等養(yǎng)分投入條件下無明顯差異。施用炭基緩釋肥對(duì)花生葉片光合系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ) 指標(biāo)也具有明顯影響，花生功能葉片 820 nm 相對(duì)吸收值 (It) 呈“V”型變化，且 ΔIt值變化較為平穩(wěn)，處于逐步上升趨勢(shì) ； 炭 基 緩 釋 肥 對(duì) 花 生 功 能 葉 的 最 大 氧 化 還 原 活 性 作 用 要 好 于 氮 磷 鉀 配 施 ， Δ I/Io提 升 了4.30% ?！窘Y(jié)論】施用炭基緩釋肥可以引起花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段葉片熒光誘導(dǎo)曲線顯著變化，具有提高葉片光合性能作用，尤其在電子傳遞和光能吸收方面優(yōu)于生物炭或氮、磷、鉀配施。

炭基緩釋肥；光合系統(tǒng)；葉綠素?zé)晒猓?20 nm 吸光值

820 nm absorbance

光合作用是植物和光合細(xì)菌將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程。天然色素分子吸收的光能主要用于反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)，而過量的激發(fā)能則以熱耗散等方式耗散掉。光合速率是光合作用的重要體現(xiàn)，葉片的氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量在葉片光合性能的維系中 起 著 重 要 作 用[1]。 花 生 是 我 國(guó) 重 要 的 經(jīng) 濟(jì) 作 物 之一，是重要的食用油和蛋白質(zhì)來源，在保證國(guó)家油料安全方面有舉足輕重的作用[2]?；ㄉ~片的光合作用是作物產(chǎn)量形成的直接動(dòng)力，產(chǎn)量高低取決于光合產(chǎn)物的積累與分配[3]。而光合產(chǎn)物的多少取決于光合面積、光合速率和光合時(shí)間[4]?；ㄉ@得高產(chǎn)必須使花生植株在生育期內(nèi)保持旺盛的光合作用，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，并使光合產(chǎn)物盡可能多的分配到莢果中去[5]。

將暗適應(yīng)的綠色植物或含有葉綠素的部分組織突然暴露在可見光下之后就會(huì)觀察到，植物綠色組織發(fā)出一種強(qiáng)度不斷變化的暗紅色熒光，熒光隨時(shí)間變化的曲線稱為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線[6]。在室溫條件下，綠色植物發(fā)出的這種熒光信號(hào)，絕大部分來自葉綠體光系統(tǒng) II(PS II) 的天線色素蛋白復(fù)合體中的葉綠素 a 分子[7]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)是研究植物光合功能的快速的無損傷的探針。近年來，快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線已成為研究光合作用，特別是原初光化學(xué)反應(yīng)的有力工具之一[8-9]。自然條件下的葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔糜兄置芮械年P(guān)系。一方面，當(dāng)植物被暴露在過強(qiáng)的光照條件下，熒光起著十分重要的保護(hù)作用，避免葉綠體吸收光能超過光合作用的消化能力，將強(qiáng)光灼傷的損失降低到最??；另一方面，一般來說，自然條件下葉綠素?zé)晒夂凸夂纤俾适窍嗷ヘ?fù)關(guān)聯(lián)的，光合速率高，熒光弱；反之，當(dāng)光合強(qiáng)度下降時(shí)，則熒光的發(fā)射就增強(qiáng)[10]?？焖偃~綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線所包含的豐富和復(fù)雜的信息可以反映 PSII 的原初光化學(xué)反應(yīng)和光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)的變化。Strasser 等[11]建立的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的數(shù)據(jù)分析方法 (JIP測(cè)定技術(shù))，為研究 PSII 反應(yīng)中心的原初光化學(xué)反應(yīng)建立了有效的方法。此外，應(yīng)用 PSI 對(duì) 820 nm 光吸收曲線可以深入了解兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)調(diào)關(guān)系[12]。

生物炭是生物體高溫?zé)峤獾玫降漠a(chǎn)物，木屑、農(nóng)作物秸稈、動(dòng)物糞便和城市一些生活垃圾都可以作為生產(chǎn)生物炭的原料[13]。生物炭和其他有機(jī)質(zhì)相比是一種含碳量高且更為穩(wěn)定的有機(jī)碳，不僅可以增加土壤中碳儲(chǔ)量，有效減少二氧化碳的釋放，還可以作為土壤改良劑，提高土壤肥力和生產(chǎn)力[14]。炭基肥是利用生物炭與其他化肥混合制成的長(zhǎng)效肥料，炭基肥利用自身超強(qiáng)的吸附性把土壤中作物生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)元素吸附在自己周圍，可以防止肥料的流失而達(dá)到緩釋的效果[15]。關(guān)于炭基肥料的研究及應(yīng)用在我國(guó)剛剛起步，相關(guān)的研究結(jié)果還較少[16]。馬歡歡等[17]將通過擠壓工藝制作的炭基肥施入土壤后，發(fā)現(xiàn)適量炭基肥可以緩釋肥效，減少肥料流失，同時(shí)有將土壤 pH 值由偏酸性向中性調(diào)節(jié)的趨勢(shì)，改善了土壤的 pH 值狀況。且使用添加生物質(zhì)炭的肥料起到了一定的增溫作用，土溫提高后有利于花生的出苗，提高出苗率[18]。炭基緩釋肥是以作物秸稈、玉米芯、花生殼及農(nóng)林生產(chǎn)廢棄物等通過嫌氧不完全燃燒制取的生物質(zhì)炭 (炭黑) 為材料，配合不同比例的氮、磷、鉀等養(yǎng)分生產(chǎn)的一種具有緩釋功能的專用肥料。本研究利用炭基緩釋肥，通過大田定位試驗(yàn)，進(jìn)行不同處理花生葉片的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線測(cè)定，分析了施用炭基緩釋肥及不同用量生物炭條件下花生開花下針期葉片光合性能指標(biāo)的差異，PSⅡ與PSⅠ性能，以期探明花生葉片光合性能對(duì)新型肥料及生物炭的生理反應(yīng)，為研究炭基緩釋肥及生物炭提高花生產(chǎn)量的機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于沈陽市沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)花生定位科研基地 (123°33' E，40°48'N)，地處松遼平原南部的中心地帶，屬于溫帶濕潤(rùn)-半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年均氣溫7.0～8.1℃，10℃以上積溫 3300～3400℃，無霜期為148～180 d，2013 年降雨量為 661 mm。試驗(yàn)地為旱地棕壤，成土母質(zhì)為第四紀(jì)黃土性母質(zhì)上的簡(jiǎn)育濕潤(rùn)淋溶土。炭基肥定位試驗(yàn)始于 2011 年，試驗(yàn)前耕層土壤的基本理化性質(zhì):有機(jī)質(zhì) 13.1 g/kg、全氮0.53 g/kg、全磷 0.67 g/kg、全鉀 18.8 g/kg、堿解氮含量 56.2 mg/kg、速效磷含量 12.5 mg/kg、速效鉀含量89.6 mg/kg、pH 值為 6.81。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地種植制度為一年一熟花生連作，品種為花育 33，種植密度為 15 萬穴/hm2，每穴種植 2 株。試驗(yàn)設(shè) 5 個(gè)處理:1) CK (不施肥)；2) C15 (生物炭225 kg/hm2)；3) C50 (生物炭 750 kg/hm2)；4) NPK (N 82.5、P2O582.5、K2O 97.5 kg/hm2)；5) TJHS (炭基緩釋肥 750 kg/hm2)。每個(gè)處理重復(fù) 3 次，每個(gè)小區(qū)面積 27 m2(4.5 m × 6 m)。采用 90 cm 大壟雙行種植方式，小行距 30 cm，株距 15 cm，采用隨機(jī)排列。供試的肥料包括生物炭 (C 22%、N 0.3%、P2O50.2%、K2O 2.4%)，炭基緩釋肥 (含 C 6.6%、N 11%、P2O511%、K2O 13%)，尿素，磷酸二銨和硫酸鉀。所有肥料混勻后采用條施做基肥一次施入，施入深度 15—20 cm，覆土。其中 C15 處理與 TJHS 處理碳素投入量相同，NPK 處理與 TJHS 處理養(yǎng)分投入量相同。

1.3 樣本采集與分析

2013 年 5 月 15 日進(jìn)行播種，10 月 9 日收獲。植物樣本于花生生長(zhǎng)關(guān)鍵生育時(shí)期—開花下針期 (7 月21 日) 采集，每個(gè)小區(qū)采集 3 片花生功能葉 (最新完全展開葉片)，放入自封袋，保存于 0℃ 冰盒中。所有葉片依次采用葉片夾夾住葉片中部，進(jìn)行 30 min暗適應(yīng)，然后采用 M-PEA-2 型植物效率儀進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定 以Schansker 等[19]方法為參考，應(yīng)用連續(xù)激發(fā)式熒光儀M-PEA-2 (Hansatech，英國(guó))，先將采集樣本葉片先暗適應(yīng) 30 min，然后測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線 (OJIP 曲線) 和對(duì) 820 nm (遠(yuǎn)紅光測(cè)量光為峰值 820 ± 20 nm) 的光吸收曲線。OJIP 曲線由 3000 μmol/(m2·s) 的脈沖光誘導(dǎo)，熒光信號(hào)記錄是從 10 μs開始，至 1 s 結(jié)束，記錄的初始速率為每秒 118 個(gè)數(shù)據(jù)。

1.4.2 JIP-test 分析 根據(jù) Strasser 等[20-21]的方法，對(duì)獲得的 OJIP 熒光誘導(dǎo)曲線進(jìn)行分析。分析時(shí)需知 Fo(20 μs 時(shí)熒光，O 相)、Fk(300 μs 時(shí)熒光，K 相)、Fj(2 ms 時(shí)熒光，J 相)、Fi(30 ms 時(shí)熒光，I 相)、Fm(最大熒光，P 相)；Vk、Vj和 Vi(K、J 和 I 點(diǎn)的相對(duì)可變熒光)；可變熒光 Fk占 Fj-Fo振幅的比例 Wk；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中 QA下游的其他電子受體的概率 Ψo；以吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù)PIABS； PSⅠ的最大氧化還原活性 ΔI/Io= (I0.4- I40)/I0.4。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2013 和 SPSS19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)性能的影響

2.1.1 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線由圖 1a 和圖1b 可以看出，與不施肥 (CK) 相比，C15、C50、NPK 和炭基肥處理花生功能葉快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線 (即 OJIP 曲線) 變化顯著，以不施肥 CK處理的 OJIP 曲線作為參照，將各處理 OJIP 曲線標(biāo)準(zhǔn)化。典型的快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線有 O、J、I、P 等相，如果在極短的時(shí)間內(nèi) (即 J 點(diǎn)之前)，葉綠素?zé)晒馍仙霈F(xiàn) K 點(diǎn)，則表明放氧復(fù)合體系統(tǒng) (OEC)的活性被抑制[22]。降低 K 和 J 熒光強(qiáng)度值，可以降低放氧復(fù)合體系統(tǒng)的損傷程度。比較 K、J 兩點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度大小的變化，可以算出 OEC 受損程度。由圖 1c 可以看出，C15 和 C50 處理 K、J 和 I 三點(diǎn)的熒光強(qiáng)度明顯低于不施肥處理，其中 J 點(diǎn)降低幅度最大，且 J 點(diǎn)處 C15 降低幅度小于 C50?？梢娫谝欢ㄓ昧糠秶鷥?nèi)，增加生物炭投入量可以降低花生葉片放氧復(fù)合體系統(tǒng)損傷程度。由圖 1d 可以看出，NPK、TJHS 兩處理 K、J 和 I 三點(diǎn)的熒光強(qiáng)度明顯低于不施肥處理，其中 J 點(diǎn)降低幅度最大，且 NPK處理的 J 點(diǎn)降低幅度特別明顯，幅度最大。可以得出，采用氮磷鉀配施用和炭基肥均可以有效降低花生功能葉放氧復(fù)合體系統(tǒng)損傷，但炭基肥效果不如氮磷鉀配施明顯。

2.1.2 不同處理對(duì)花生功能葉電子由 QA傳遞到 QB的概率 (ψo(hù)) 的影響 激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體 (QB) 的概率 ψo(hù)是綜合評(píng)價(jià)PSⅡ電子傳遞鏈性能的主要指標(biāo)[23]。其受 PSⅡ供體側(cè)的電子供應(yīng)能力和受體側(cè) (包括 PSI) 接受電子的能力制約。由圖 2 可以看出，隨著生物炭施入量的增加，可以有效地提高花生功能葉的 ψo(hù)值，C15 處理的 ψo(hù)值與 CK 相比提高了 13.71%。對(duì)比炭基肥處理與 C15 處理，炭基肥處理 ψo(hù)值比 C15 處理高 6.56%，達(dá)到了顯著水平。由此可以看出，等量生物炭素投入量的情況下，施用炭基肥更有利于提高花生功能葉電子由 QA傳遞到 QB的概率。對(duì)比炭基肥處理與NPK 處理，ψo(hù)值差異不顯著。由此可見，施用 NPK與施用炭基肥對(duì)于花生功能葉 ψo(hù)值提升效果相差不大。

圖2 不同處理對(duì)花生功能葉電子由 QA傳遞到QB的概率 (Ψo) 的影響Fig. 2 Effects of different treatments on probability of the electron moves from QAto QB(Ψo)[注（Note）:柱上不同字母表示不同處理間差異達(dá) 5% 顯著水平Different letters above the bars mean significant difference among the treatments at the 5% level.]

圖3 不同處理對(duì)花生功能葉吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù) (PIABS) 的影響Fig. 3 Effects of different treatments on performance index on the absorption basis (PIABS) of peanut functional leaves [注（Note）:柱上不同字母表示不同處理間差異達(dá) 5% 顯著水平Different letters above the bars mean significant difference among the treatments at the 5% level.]

2.1.3 不同處理對(duì)花生功能葉以吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù) (PIABS) 的影響 以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù) PIABS主要用于衡量 PSⅡ整體性能。由圖 3 可以看出，CK 處理最低，僅為 4.79，炭基肥處理最高，為 8.41。C15 處理和 C50 處理 PIABS值比CK處理分別提高了 58.25%、49.27%，表明施入一定數(shù)量生物炭可有效提高花生功能葉的 PIABS值；但隨著生物炭用量的增高，PIABS值并未表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。對(duì)比炭基肥處理與 C15 處理，炭基肥處理的 PIABS值提高了 12.27%，差異顯著。表明等量生物炭素投入量的情況下，施用炭基肥更有利于提高花生功能葉PIABS值。對(duì)比炭基肥處理和 NPK 處理，炭基肥處理的 PIABS值提高了 17.62%。表明等養(yǎng)分投入情況下，施用炭基肥對(duì)于提高花生葉片 PIABS值效果好于氮磷鉀配施。

2.1.4 不同處理對(duì)花生功能葉葉綠素可變熒光 Fk占Fo-Fj振幅比例 (Wk) 的影響 通過 JIP-text 數(shù)據(jù)處理方法，比較 K 點(diǎn)和 J 點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度的大小變化(Wk)，可以計(jì)算出 OEC 受損程度與 QA的積累程度。由圖 4 可以看出，各處理間無明顯差異，可見等碳量投入或等養(yǎng)分投入條件下，不同施肥對(duì)花生功能葉片 Wk值無明顯影響。

圖4 不同處理對(duì)花生功能葉葉綠素可變熒光 Fk占 Fo-Fj振幅的比例 (Wk) 的影響Fig. 4 Effects of different treatments on the ratio of the variable fluorescence (Wk) at Fkto the amplitude Fo-Fj[注（Note）:柱上相同字母表示不同處理間在 5% 水平差異不顯著 Same letters above the bars indicate no significant difference among the treatments at the 5% level.]

2.1.5 不同施肥處理對(duì)花生功能葉葉綠素可變熒光 Fj占 Fo-Fp振幅比例 (Vj) 的影響 K 點(diǎn)和 J 點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度的大小變化 (Vj) 也是衡量 OEC 受損程度與 QA的積累程度的有效指標(biāo)之一。Vj值越高表示花生葉片 OEC 受損程度越大，PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力增強(qiáng)。由圖 5 可以看出，CK 處理 Vj值最高為 0.48，與其他四個(gè)處理差異顯著；而 C15、C50、NPK 和炭基肥處理的 Vj值均低于 CK 處理?？梢姛o論施入低量生物炭、高量生物炭、氮磷鉀肥料或炭基肥均可以顯著減低花生功能葉 Vj值，炭基肥與等碳量或等氮磷鉀養(yǎng)分處理間未表現(xiàn)出明顯差異。

圖5 可變熒光 Fj占 Fo-Fp振幅比例 (Vj) 的影響Fig. 5 Effects of different treatments on ratio of variable fluorescence (Vj) at Fjto the amplitude Fo-Fpof peanut functional leaves[注（Note）:柱上不同字母表示不同處理間差異達(dá) 5% 顯著水平Different letters above the bars mean significant difference among the treatments at the 5% level.]

2.2 不同處理對(duì)光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)性能的影響

2.2.1 不同處理對(duì)花生功能葉 820 nm 相對(duì)光吸收值(It) 及其差值 (ΔIt) 的影響 由圖 6a、b 可以看出，不同時(shí)間內(nèi)不同處理 It值呈“V”型變化。將各處理標(biāo)準(zhǔn)化后可以看出，ΔIt值隨著時(shí)間增長(zhǎng)，C15 處理 ＞CK 處理 ＞ C50 處理 (圖 6c)。表明低量生物炭投入有利于 ΔIt 升高，但生物炭量達(dá)到一定程度時(shí)，ΔIt值反而處于下降趨勢(shì)。NPK 處理的 ΔIt值隨著時(shí)間變化波動(dòng)較大，有時(shí)高于 CK 處理，有時(shí)低于 CK 處理。而炭基肥處理的 ΔIt值變化較為平穩(wěn)，逐步處于上升趨勢(shì)。表明等養(yǎng)分投入情況下，炭基肥處理對(duì)于 820 nm光的吸收穩(wěn)定，更有利于花生功能葉片對(duì)于 820 nm光的吸收 (圖 6d)。

圖6 不同處理對(duì)花生功能葉 820 nm 相對(duì)光吸收值 (It) 及其差值 (ΔIt) 的影響Fig. 6 Effects of different treatments on 820 nm relative light absorbance (It) and the difference of relative light absorbance (ΔIt) of peanut functional leaves

2.2.2 不同處理對(duì)花生功能葉 PSⅠ的最大氧化還原活性 (ΔI/Io) 的影響 PSⅠ的最大氧化還原活性 (ΔI/Io)反映 PSⅠ反應(yīng)中心 P700的最大氧化還原能力，是對(duì)PS Ⅰ 性 能 綜 合 評(píng) 價(jià) 的 重 要 指 標(biāo)[19]。 由 圖7 可 以 看出，NPK 處理的 ΔI/Io值最低，僅為 0.279；最高的為 C50 處理 (0.292)，其余依次為炭基肥處理(0.291)、C15 處理 (0.290) 和 CK 處理 (0.281)。對(duì)比CK、C15 和 C50 三個(gè)處理，可以看出，增施生物炭用量提高了花生功能葉 ΔI/ Io值。其中，C15 處理ΔI/Io值與 CK 相比提高了 3.20%，C50 處理提高了3.91%。C15、C50 兩處理差異不顯著，表明此條件下，生物炭投入量達(dá)到一定數(shù)量后，再增加其投入量對(duì)于花生功能葉 ΔI/Io值的提升作用不大。對(duì)比炭基肥處理與 C15 處理，ΔI/Io值差異不顯著，可見等碳素投入情況下，炭基肥對(duì)提高花生功能葉 PSⅠ的最大氧化還原活性作用與生物炭相當(dāng)。炭基肥處理ΔI/Io值比氮磷鉀處理高 4.3%，差異顯著。表明炭基肥在提升花生功能葉 PSⅠ的最大氧化還原活性作用方面比等養(yǎng)分氮磷鉀配施更好。

圖7 各處理對(duì)花生功能葉 PSⅠ的最大氧化還原活性(ΔI/Io) 的影響Fig. 7 Effects of different treatments on maximal oxidation-reduction activity of PS (ΔI/Io) of peanut functional leaves[注（Note）:柱上不同字母表示不同處理間差異達(dá) 5% 顯著水平Different letters above the bars mean significant difference among the treatments at the 5% level.]

3 討論

有研究認(rèn)為，光合活性的降低是葉片衰老的最主要特征，也可能是誘發(fā)葉片衰老的信號(hào)，植物的衰老或非生物脅迫等都直接或間接地影響植物PSⅡ的功能[24]。因?yàn)槿~綠素?zé)晒夂凸夂显醴磻?yīng)存在著密切關(guān)系，它可以顯示反應(yīng)中心及供體側(cè)和受體 側(cè) 的 氧 化 還 原 狀 態(tài)[25]， 所 以 當(dāng) 環(huán) 境 條 件 變 化 時(shí) ，葉綠素?zé)晒獾淖兓梢栽谝欢ǔ潭壬戏从抄h(huán)境因子對(duì)植物的影響[7]。植物快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線可獲得大量 PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)據(jù)，繼而可深入分析環(huán)境條件變化對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)的影響。

Ψo是對(duì) PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈性能的綜合評(píng)價(jià)之一，受 PSⅡ供體側(cè)的電子供應(yīng)能力和受體側(cè)(包括 PSⅠ)接收電子的能力制約，PIABS可以衡量PSⅡ整體性能[22]。Ψo和 PIABS在施用炭基緩釋花生專用肥 (TJHS) 后顯著提高，說明 PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈性能和 PSⅡ整體性能得到了顯著增強(qiáng)，其反應(yīng)中心電子傳遞性能提高?？焖偃~綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線有 O、J、I 和 P 等相，如果在極短的時(shí)間內(nèi)(即 J 點(diǎn)之前)，葉綠素?zé)晒馍仙霈F(xiàn) K 點(diǎn)，則表明放氧復(fù)合體系統(tǒng) (OEC) 的活性被抑制[22]，J 點(diǎn)熒光的上升表明 QA的大量積累。本試驗(yàn)表明施用炭基肥可以引起 OJIP 曲線顯著變化，降低 K 點(diǎn)以及 J 點(diǎn)熒光強(qiáng)度值，通過 JIP-test 數(shù)據(jù)處理方法，比較 K 和 J 點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度的大小變化 (Wk和 Vj)，可以計(jì)算出 OEC受損程度與 QA積累程度[26]。本研究表明，與其余幾個(gè)處理相比 (CK、C15、C50、NPK)， 施炭基緩釋花生 專 用 肥 (TJHS) 處 理J 點(diǎn) 相 對(duì) 熒 光 強(qiáng) 度 Vj有 所 降低，K 點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度 Wk各處理之間差異不顯著，Vj降低幅度大于 Wk升高幅度，說明施炭基緩釋花生專用肥可以增強(qiáng)葉片 PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力，增強(qiáng)放氧復(fù)合體和 QA之后電子傳遞鏈的活性；其中對(duì) PSⅡ反應(yīng)中心電子受體側(cè)性能的改善大于供體側(cè)。

PSⅠ性能的強(qiáng)弱不僅受自身性能的影響，同時(shí)還受到 PSⅡ性能的影響[15]。PSⅠ的最大氧化還原活性 (ΔI/Io) 反映了 PSⅠ反應(yīng)中心 P700的最大氧化還原能力，是對(duì) PSⅠ性能的綜合評(píng)價(jià)，本研究表明，施用炭基緩釋花生專用肥 (TJHS) 處理增加功能葉對(duì)820 nm 光吸收量，對(duì) PSⅠ的最大氧化還原活性 ΔI/Io有提高趨勢(shì)，說明適量施用一定程度上提高 PSⅠ反應(yīng)中心色素因子即 P700的最大氧化還原能力，有利于花生光合功能。

4 結(jié)論

1) 與不施肥處理相比，不同施肥處理均能顯著影響花生功能葉快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線變化，K、J、I 點(diǎn)的熒光強(qiáng)度值明顯降低。在一定用量范圍內(nèi)，增加生物炭投入量可以降低花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期葉片放氧復(fù)合體系統(tǒng)損傷程度；氮磷鉀配合施用和炭基肥均可以有效降低花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期功能葉放氧復(fù)合體系統(tǒng)損傷，但炭基肥效果不如氮磷鉀配施明顯。

2) 施入一定量的生物炭可以提高花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期葉片光系統(tǒng)中電子傳遞、光能吸收、氧化還原性能，同時(shí)降低葉片 OEC 受損程度；但隨著生物炭用量逐漸增大，效果減弱。施用炭基緩釋肥在提高葉片光系統(tǒng)性能方面要優(yōu)于生物炭和氮磷鉀配施。

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Effects of biochar-based slow-release fertilizer on photosynthetic characters of peanut functional leaves

YANG Jin-feng, LU Yu, LIU Xiao-hua, WANG Yue, LI Na, HUANG Yu-qian, HAN Xiao-ri*
( College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University /National Engineering Laboratory of High Efficient Use on Soil and Fertilizer Resources, Shenyang 110866, China )

【Objectives】This study aimed to study effects of different dosages of biological carbon and carbon based slow release fertilizers on fluorescence dynamics of functional leaves of peanut at the key growth stages in a field location experiment, investigate variation of the blade light system under different conditions, and provide a theoretical basis for the development of new fertilizer production. 【Methods】The location experiment started in 2011. There were 5 treatments, no fertilization (CK), single apply biological carbon (C15 and C50), combined application of N, P and K (NPK), and biochar-based slow-release fertilizer(TJHS). The C15 and TJHS had equivalent carbon content, and the NPK and TJHS had equal nitrogen, phosphorus and potassium nutrients. In 2013 the peanut leaves were collected at the function period of flowering, fluorescence kinetics curves, performance of optical systemⅠand optical system Ⅱ were measured using an MPEA-2 type plant efficiency instrument. 【Results】The results showed that the application of the biochar-based slow-release fertilizer canreduce the K, J and I points of OJIP fluorescence induction curves. The probability of a trapped exciton move from the electron transport chain beyond QA(Ψo) to the QBunder the biochar-based slow-release fertilizer was significantly higher than that under the same level of carbon input, and the Ψowas increased by 6.56%, which equaled to the same level of nutrient treatment effect. The performance index of absorption basis (PIABS) under the biochar-based slow-release fertilizer was also significantly higher than those under the same level of carbon input or the same level of nutrient treatment effect, and the PIABSvalues were increased by 12.27% and 17.62%, respectively. The leaf chlorophyll variable fluorescence Fjaccounted for Fo-Fpamplitude ratio (Vj) under the biochar-based slow-release fertilizer was better than those of the same level of carbon input or the same level of nutrient treatment effect, and the Vjvalues were decreased by 10.26% and 5.41%, respectively. The leaf chlorophyll variable fluorescence Fkaccounted for Fo-Fpamplitude ratio (Wk) under the biochar-based slow-release fertilizer was same as those of the same level of carbon input or the same level of nutrient treatment effect. Under the biochar-based slow-release fertilizer the index of leaf photosynthesis system had obvious influence, the relative absorption value of 820nm in peanut leaves was "V" type, and ΔItvalue change was relatively stable, in a gradual upward trend. The maximum redox activity of PSⅠunder the biochar-based slow-release fertilizer was higher than the same level of nutrient treatment effect, and ΔI/Iowas increased by 4.30%. 【Conclusions】Application of biochar-based slow-release fertilizer could cause significant changes in the fluorescence induction curve of peanut leaves in vegetative growth stage, and improve the photosynthetic performance of leaves, especially in the electron transfer and energy absorption, which was better than those of biological carbon or combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizer.

biochar-based slow-release fertilizer; photosynthetic system; chlorophyll fluorescence;

2016-03-25 接受日期：2016-06-12

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-14）；公益性行業(yè)“棕壤農(nóng)田土壤肥力特征及綜合培肥技術(shù)與示范”（201203030-04-03）資助。

楊勁峰（1976—），男，遼寧阜新人，副教授，博士，從事土壤肥力與植物營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail:yangjinfeng7672@163.com

* 通信作者 E-mail:hanxiaori@163.com