CO2加富對不同砧木嫁接黃瓜農(nóng)藝性狀及凈光合速率的影響

高宇++崔世茂++宋陽++孫世君

摘 要：為明確北方高寒地區(qū)普通日光溫室內(nèi)增施CO2對溫室嫁接黃瓜生長及光合特性的影響，以白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜為材料，設(shè)CO2 （600±50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）、（350±50）μL/L（CK）4個濃度。試驗結(jié)果表明，同一生育期內(nèi)，隨著CO2濃度增加，白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率均呈先增加后降低趨勢，總體表現(xiàn)為B2處理>B3處理>B1處理>CK，即（800±50）μL/L

為最適宜CO2施用量；CO2加富可以促進白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接黃瓜苗生長，但2種嫁接黃瓜對CO2敏感性不同，黑籽南瓜嫁接的黃瓜形態(tài)指標、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯優(yōu)于白籽南瓜嫁接的。

關(guān)鍵詞：黃瓜；CO2加富；嫁接；光合速率

黃瓜是設(shè)施栽培中經(jīng)濟效益較高的一種喜溫性蔬菜，經(jīng)濟價值高，栽培面積廣，是世界普遍種植的蔬菜。近年來，我國設(shè)施蔬菜種植面積和規(guī)模逐年擴大，設(shè)施黃瓜栽培在產(chǎn)業(yè)化水平上也取得了迅猛發(fā)展[1]。但在我國北方高寒地區(qū)設(shè)施栽培黃瓜中，往往會受到溫度的影響。嫁接廣泛應用于蔬菜作物的生產(chǎn)實踐中，能提高蔬菜作物的耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍徒饘倜{迫等[2]。目前，在我國北方地區(qū)普通日光溫室中，通常以云南黑籽南瓜和白籽南瓜作為砧木。CO2是蔬菜作物進行光合作用的基本原料，空氣中CO2的濃度一般為300～400 μL/L，遠低于光合作用的最適濃度，不能滿足蔬菜作物的需要。在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中，由于設(shè)施自身密閉性特點，作物經(jīng)常處于嚴重的 CO2虧缺狀態(tài)，被認為是影響溫室生產(chǎn)中作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的重要因子[3～6]。在我國北方高寒地區(qū)設(shè)施黃瓜栽培中同樣存在著此問題。因此，對棚室作物增施CO2是提高作物產(chǎn)品產(chǎn)量的重要途徑之一[7]。Wu等[8]認為，高濃度CO2有利于提高作物光合作用，促進生長；孫潛等[9] 研究表明，增施CO2處理黃瓜的株高、莖粗、凈光合速率均顯著高于未增施CO2處理；王忠等[10]研究表明，黃瓜增施CO2，其營養(yǎng)生長和生殖生長旺盛，產(chǎn)量增加23%～37%。

目前，有關(guān)CO2加富對黃瓜生長影響的研究較多，但是對黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長及光合特性的影響鮮有報道。通過開展CO2加富對黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長影響的試驗，旨在選擇一種適合在北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培且CO2施用量適宜的嫁接黃瓜。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以溫室嫁接黃瓜為供試材料，選用津優(yōu)35號黃瓜作為接穗，分別以云南黑籽南瓜（遼寧省凌海市農(nóng)光種業(yè)有限公司）和云南白籽南瓜（北京碩源種子有限公司）作為砧木。其中以黑籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡稱“黑籽”，以白籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡稱“白籽”。

供試育苗基質(zhì)為蒙大育苗基質(zhì)，由內(nèi)蒙古蒙肥生物科技有限公司生產(chǎn)，主要成分為草炭、蛭石、腐熟羊糞。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年4～8月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學試驗基地日光溫室內(nèi)進行。設(shè)置4個CO2濃度，（600±50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）和（350±50）μL/L（CK）。釆用烏蘭察布市慧明科技有限公司生產(chǎn)的 AI型二氧化碳發(fā)生器增施 CO2。其原理為高溫分解碳酸氫銨產(chǎn)生CO2、NH3，經(jīng)過濾系統(tǒng)除去NH3后施用CO2。4月3日于實驗室浸種4～6 h 后置于28℃ 的培養(yǎng)箱中催芽。4月5日進行播種育苗，育苗采用32穴的穴盤，每穴1粒，每處理2盤，3次重復，播種后覆蓋蛭石，澆透水。4月23日嫁接，5月15 日定植。試驗在同一溫室內(nèi)進行，采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)3個處理和1個對照，每個處理3次重復。各處理通過搭建塑料小棚使其完全隔開，相互獨立。每個小棚長1.46 m、寬0.87 m、

高2 m。定植采用雙行種植，每個小區(qū)內(nèi)植株行距為40 cm，株距30 cm。于黃瓜幼苗2葉1心時開始增施CO2，時間為晴天的每天8：00～11：00，陰天不施。

1.3 測定指標與方法

①形態(tài)指標測定 于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期各測1次指標。株高：為嫁接部位到生長點的距離，用直尺進行測量；莖粗：為子葉基部下胚軸的直徑，用游標卡尺進行測量；葉面積：葉片（自上向下第3片葉）的長和寬，葉面積公式=14.61-

5×L+094×L2+0.47×W+0.63×W2-0.62×L×W（L：葉長，W：葉寬）。

②光合指標測定 a.采用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合作用測定儀測定，于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期選擇一典型晴天，9：00～11：00 在各處理中選擇健壯植株的功能葉進行測定。具體測量時，每次選擇3株植株，對黃瓜最佳功能葉片（上數(shù)第2片展開葉）進行凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度測量，重復3次，計算平均值。

b.用SPAD-502葉綠素儀（柯尼卡美能達，日本）測定黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期功能葉片（自上向下第3片葉）的葉綠素SPAD值，每片葉片重復3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

應用Microsoft Excel 2003軟件和SAS 9.0對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同CO2濃度處理平均CO2濃度日變化

由圖1 可知，未施用CO2以前，各處理的CO2濃度基本相同，均可達到400 μL/L左右，8：00施用后，CO2加富的3個處理均可達到試驗要求，在

11：00～12：00濃度達到最大值，之后緩慢減小。

2.2 不同CO2濃度處理對嫁接黃瓜形態(tài)指標的影響

①對嫁接黃瓜株高和莖粗的影響 黃瓜株高和莖粗能在一定程度上反映植株的營養(yǎng)生長，體現(xiàn)植株長勢強弱，更是在一定程度上反映了黃瓜的健壯程度，是反映作物生長特征的重要指標之一。如圖2所示，不同CO2濃度處理均能明顯提高“白籽”和“黑籽”2種嫁接黃瓜的株高和莖粗，總體均表現(xiàn)為B2>B3>B1>CK?！鞍鬃选敝旮咴?葉1心期、抽蔓期和盛瓜期，與CK相比，分別提高了37.34%～53.09%、11.54%～26.87%和10.66%～19.50%；“黑籽”株高在3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期均以B2最好，與CK相比，分別提高了61.25%、33.63%、11.76%。“白籽”在3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期莖粗較CK增加了1.89%～25.71%，“黑籽”莖粗較CK提高6.60%～30.56%。相同CO2濃度處理下，3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期的株高和莖粗均表現(xiàn)為“黑籽”高于“白籽”?？梢姡珻O2加富對黃瓜生長有促進作用，且“黑籽”效果較好。

②對嫁接黃瓜葉面積的影響 如圖3所示，黃瓜葉面積隨著處理時間的增加呈增加趨勢，“白籽”和“黑籽”的葉面積均在3葉1心期到抽蔓期急劇增加，抽蔓期到盛瓜期增加緩慢。以抽蔓期為例，“白籽”B1、B2、B3分別較CK增加了20.44%、33.74%、22.82%；“黑籽”B1、B2、B3分別較CK提高了20.29%、34.98%、24.23%。CO2加富對“白籽”和“黑籽”葉面積的作用效果與株高和莖粗相同，不同CO2濃度處理間總體表現(xiàn)為：B2>B3>B1>CK，且“黑籽”表現(xiàn)明顯優(yōu)于“白籽”。

2.3 不同CO2濃度處理對嫁接黃瓜光合特性的影響

①對嫁接黃瓜葉片葉綠素SPAD值的影響 據(jù)魏勝林等[11]報道，高濃度CO2對百合葉綠素含量的影響達到顯著性差異水平。葉綠素是與光合作用有關(guān)的最重要的一類色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。如圖4所示，隨著處理天數(shù)的增加，葉片葉綠素SPAD值呈先增加后降低趨勢，在抽蔓期達到峰值。3葉1心期，隨著CO2濃度的增加，無論是“黑籽”還是“白籽”，葉片葉綠素SPAD值均與CK存在顯著或極顯著差異，抽蔓期和盛瓜期，B2極顯著高于CK，其他處理間差異不顯著。在各個時期，“白籽”和“黑籽”葉綠素SPAD值均在B2處理下達最大，分別較CK提高了34.42%、46.66%、21.42%和40.65%、46.01%、35.86%。相同時期同一濃度處理下，“黑籽”葉片葉綠素SPAD值均高于“白籽”。

②對嫁接黃瓜葉片光合特性的影響 CO2是植物光合作用的基本原料，其濃度直接影響植物光合速率。高濃度CO2可以提高RuBP羧化酶活性，減少O2對RuBP的競爭氧化，從而增加葉片的光合速率[12]。如表1～3所示，隨著CO2濃度增加，“白籽”和“黑籽”葉片凈光合速率均先增加后降低，B2處理下最大，與B1、B3存在顯著差異；“白籽”凈光合速率較CK分別提高0.90～3.70、1.42～5.45、1.59～7.79 μmol·m-2·s-1，“黑籽”凈光合速率較CK提高1.82～4.51、1.33～4.80、2.71～7.96 μmol·m-2·s-1。隨著CO2濃度提高，“白籽”和“黑籽”胞間CO2濃度均不斷增加，氣孔導度降低，蒸騰速率亦降低。相同CO2濃度處理下，各個時期“黑籽”較“白籽”葉片凈光合速率分別提高1.95～3.62、0.34～2.40、2.66～

3.74 μmol·m-2·s-1。

2.4 不同CO2濃度處理下嫁接黃瓜形態(tài)指標與凈光合速率的相關(guān)性分析

嫁接黃瓜的形態(tài)指標與凈光合速率的相關(guān)性分析如表4所示。嫁接黃瓜3葉1心期的株高、莖粗、葉面積與葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率均呈顯著或極顯著正相關(guān)；抽蔓期除了株高與葉片葉綠素SPAD值之間不相關(guān)，其他指標之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)；盛瓜期，各指標之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)?？梢?，黃瓜形態(tài)指標既反映了黃瓜植株的生長狀態(tài)，也一定程度上影響了葉片葉綠素SPAD值。葉片葉綠素SPAD值是光合作用的基礎(chǔ)，間接反映了葉綠素含量的高低，從而影響了凈光合速率。嫁接黃瓜各形態(tài)指標之間也存在顯著或極顯著正相關(guān)，葉片葉綠素SPAD值與凈光合速率之間存在極顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

作物形態(tài)特征反映作物生長狀況，與作物生長發(fā)育密切相關(guān)。潘玖琴等[13]研究表明，增施CO2對不同品種辣椒的莖粗、開展指數(shù)、葉片指數(shù)影響不明顯，但株高、葉柄長和產(chǎn)量增加明顯，與本研究結(jié)果稍有不同，可能是由于作物、地區(qū)不同而產(chǎn)生差異。有研究表明，增施CO2可以促進日光溫室蔬菜的生長，株高、莖粗、葉面積的生長優(yōu)于對照[14～16]。本試驗表明，CO2加富均能增加“白籽”和“黑籽”株高、莖粗、葉面積，且隨濃度增加呈先增加后降低趨勢，在（800±50） μL/L（B2）處理下達最大。

增施 CO2對“白籽”和“黑籽”光合特性產(chǎn)生不同程度的影響。普通土壤栽培增施 CO2，黃瓜植株的干、鮮質(zhì)量和葉片葉綠素含量均有所增加[17]。潘璐等[18]研究表明，長期CO2加富和高溫條件下，黃瓜凈光合速率、葉綠素含量均顯著提高。有研究表明，增施CO2能顯著提高葉片葉綠素SPAD值，而SPAD值與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，因此增施CO2能提高光合速率[19，20]。于國華等[21]研究表明，增加CO2濃度可顯著提高黃瓜葉片的光合速率，葉片光合速率對不同CO2濃度的響應都有一個由低到高再到低的趨勢。本試驗結(jié)果進一步表明，隨CO2濃度的增加，“白籽”和“黑籽”葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率、胞間CO2濃度亦明顯提高，均在（800±50）μL/L（B2）處理下達最大，（1 000±50）μL/L（B3）、（600±50）μL/L（B1）次之，（350±50）μL/L（CK）最低。CO2濃度升高，會引起氣孔的不均勻關(guān)閉或開度減小，使氣孔阻力加大，氣孔導度降低，蒸騰速率降

低[21]。本研究中，隨著CO2濃度增加，氣孔導度和蒸騰速率亦呈下降趨勢。

同時發(fā)現(xiàn)，“白籽”和“黑籽”在同一時期對CO2濃度增加的敏感性不同，“白籽”株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯低于“黑籽”。

3.2 結(jié)論

不同CO2濃度均能促進嫁接黃瓜的生長，顯著或極顯著影響“黑籽”和“白籽”3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率，尤以濃度（800±50）μL/L效果最好。相同CO2濃度處理下，“黑籽”的形態(tài)指標和光合特性均明顯優(yōu)于“白籽”。

綜上所述，以黑籽南瓜為砧木的嫁接黃瓜更適合在我國北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培，且CO2最佳施用量為（800±50）μL/L。

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