荒漠草原優(yōu)勢種群特征對放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控的響應(yīng)

王天樂,衛(wèi)智軍，呂世杰，劉文亭，白玉婷，張 爽，丁莉君

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)

荒漠草原優(yōu)勢種群特征對放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控的響應(yīng)

王天樂1,衛(wèi)智軍1，呂世杰2，劉文亭1，白玉婷1，張 爽1，丁莉君1

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)

以短花針茅草原為研究對象，設(shè)置5個(gè)放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控試驗(yàn)處理和對照處理，研究了不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控對短花針茅荒漠草原優(yōu)勢種群的影響，結(jié)果表明：除對照區(qū)外，短花針茅、無芒隱子草、旋花、堿韭高度、密度、地上現(xiàn)存量、重要值春季不放牧+夏季重牧+秋季適牧和春季不放牧+夏季適牧+秋季重牧兩種放牧處理均高于其他放牧處理，是合理可行的草地利用方式。

短花針茅草原；放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控；優(yōu)勢種

1 引言

荒漠草原屬亞洲中部草原向荒漠區(qū)過渡的陸地生態(tài)系統(tǒng)，是中國北疆的綠色生態(tài)屏障，亦是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地〔1〕。由于其旱生生境及地域的過渡性，具有特殊的植物種類組成，顯示出生態(tài)學(xué)上的獨(dú)特性和脆弱性〔2〕。放牧是草地利用的主要方式之一，近年來由于草地不合理利用及過度放牧致使草地產(chǎn)生不同程度的退化，從而對草地生產(chǎn)力、畜牧業(yè)發(fā)展及牧民的生活水平產(chǎn)生了一定影響〔3〕，為保障放牧草地原有的生產(chǎn)能力，并使草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和發(fā)展，就必須規(guī)定草原放牧利用的適當(dāng)強(qiáng)度〔4〕，李建龍等首次提出適應(yīng)性的放牧利用制度，為草地的合理利用，防止草地退化提供了重要依據(jù)〔5〕。汪詩平等研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，地上牧草現(xiàn)存量均顯著降低〔6〕，這與馮金虎等過度放牧可引起地上生物量下降，適度或輕度放牧則會(huì)使草地的地上生物量得到提高的結(jié)論相一致〔7〕。王玉輝和劉穎在松嫩平原研究表明隨著放牧強(qiáng)度的增加，主要優(yōu)勢種群植被高度、蓋度和生物量隨之降低，優(yōu)勢種逐漸被鹽生植物所替代，群落結(jié)構(gòu)趨于簡化〔8-9〕。但一定程度的放牧可增加物種在群落中的比例，且隨季節(jié)的變化響應(yīng)趨勢也不同，針對放牧對草原植被的影響許多學(xué)者進(jìn)行了大量的研究，但多數(shù)研究集中不同放牧強(qiáng)度對植物群落和草地生產(chǎn)力的影響，而關(guān)于不同季節(jié)放牧措施對荒漠草原的影響研究相對較小。本文以放牧強(qiáng)度和季節(jié)調(diào)控相結(jié)合，研究放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下荒漠草原植物群落優(yōu)勢種群落特征及生產(chǎn)力的影響。旨在研究不同放牧方式下對荒漠草原植物群落主要植物種的變化規(guī)律，揭示植物群落的物種多樣性對放牧的響應(yīng)，為合理利用草地、提高草地生產(chǎn)力提高理論依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)(112°47′E，42°15′N)。地形平坦，土壤質(zhì)地為淡栗鈣土，腐殖質(zhì)層厚4～8cm；鈣積層明顯分布在10～35cm土層中，年平均降水量177.2mm，蒸發(fā)量為2500mm，降水主要集中在牧草生長旺盛的7、8、9月份。導(dǎo)致該地區(qū)大多數(shù)年受到不同程度的干旱威脅。群落以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、堿韭(Alliumpolyrhizum)、阿氏旋花(Convolvulusammannii)為亞建群種，伴生種有狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、木地膚(Kochiaprostrata)、天門冬(Asparagusgobicus)等。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)從2010年進(jìn)行，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)放牧梯度，零放牧、適度放牧和重度放牧分別放羊0、5和8個(gè)羊單位，按不同季節(jié)設(shè)置6種處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共有18個(gè)試驗(yàn)小區(qū)(表1)，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積均為2.60hm2，總面積為46.80hm2。放牧實(shí)驗(yàn)持續(xù)5個(gè)月，每年5月初開始，10月底停止放牧。在每個(gè)季節(jié)月初對各放牧小區(qū)進(jìn)行調(diào)羊，載畜率分別為0羊/hm2·a、0.96羊/hm2·a和1.54羊/hm2·a。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2.3 試驗(yàn)內(nèi)容

2.3.1 植物種群特征

密度、高度、蓋度：從2015年的5月1日開始，在每個(gè)季度末進(jìn)行樣方調(diào)查描述，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)定5個(gè)1m×1m的樣方，分種測定植株的高度、蓋度、密度。

2.3.2 植物種群及地上生物量

地上生物量：在將調(diào)查后的樣方內(nèi)對占群落總生物量85%～95%的短花針茅、無芒隱子草、堿韭、銀灰旋花物種齊地面刈割。分種收集相應(yīng)的地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室，在65℃的溫度下持續(xù)烘48小時(shí)，然后稱重。

2.3.3 重要值計(jì)算

根據(jù)描述樣方內(nèi)測定的各植物種的密度、高度、蓋度數(shù)據(jù)，利用計(jì)算公式：

相對高度=某一植物種的高度/各植物種高度之和×100

相對密度=某一植物種的個(gè)體數(shù)/全部植物種的個(gè)體總數(shù)×100

相對蓋度=某一植物種的蓋度/各植物種的分蓋度之和×100

IV=(RDE+RHI+RCO)/3

分別計(jì)算群落物種重要值

式中，IV表示重要值；RDE表示相對密度；RCO表示相對蓋度；RHI表示相對高度。

2.3.4 植物種群變異系數(shù)

2.4 統(tǒng)計(jì)方法

本論文以2015年6、7、8月數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，所有相關(guān)指標(biāo)的分析均采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 21方差分析，采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種群高度

由圖1可以看出，短花針茅是4個(gè)優(yōu)勢種群中自然高度最高的植物，6月CK、SA1、SA2中短花針茅的高度顯著高于SA3、SA4、SA5處理(P<0.05)，SA4處理的數(shù)值最低為6.5cm，對照區(qū)的數(shù)值最大值為24cm，銀灰旋花的高度在6月各放牧處理之間CK、SA2顯著高于SA3、SA4、SA5(P<0.05)。無芒隱子草和堿韭高度在各放牧處理之間無顯著性變化。7月，對照區(qū)短花針茅高度顯著高于其他放牧處理(P<0.05)，各放牧處理數(shù)值高度在9.46～22.77cm之間，CK、SA1、SA2無芒隱子草高度顯著高于SA3全年重牧區(qū)，其中SA1顯著高于SA4和SA5，為7.78cm；CK、SA1、SA2銀灰旋花高度顯著高于其他放牧處理(P<0.05)，SA3全年重牧處理堿韭高度顯著低于CK、SA1、SA2(P<0.05)，為6.88cm。8月，CK、SA1處理短花針茅和無芒隱子草高度顯著高于SA3、SA4(P<0.05)。隨著放牧強(qiáng)度的增加其高度逐漸降低。同時(shí)對照區(qū)CK堿韭高度顯著高于其他放牧處理，為14.2cm；SA4顯著低于其他放牧處理(P<0.05)，為6.69cm，說明堿韭受家畜采食的影響較明顯。

圖1 不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控優(yōu)勢種群高度(cm)

3.2 優(yōu)勢種群密度

由圖2可以看出6月短花針茅密度CK和SA2處理顯著高于SA3、SA4、SA5放牧處理(P<0.05)，分別為18株/m2和17株/m2，銀灰旋花是4個(gè)優(yōu)勢種群中密度最大的植物，且隨著放牧強(qiáng)度的增加其密度逐漸增加，其中SA4和SA5銀灰旋花密度顯著高于SA2處理(P<0.05)，分別為57株/m2和56株/m2。7月CK、SA1、SA2短花針茅密度顯著高于SA3(P<0.05)，其中SA1密度最大，為13株/m2，是SA3的3倍，堿韭在7月SA1處理顯著高于SA3、SA4、SA5處理(P<0.05)，密度為21株/m2。6月無芒隱子草密度各處理小區(qū)在無顯著性差異，7～8月，SA4處理無芒隱子草密度顯著高于其他處理，且最大值出現(xiàn)在8月份，為23株/m2，由圖2可以看出，堿韭密度在6月和8月各處理之間無顯著性變化(P>0.05)，7月SA1處理顯著高于SA3、SA4、SA5處理(P<0.05)，密度為21株/m2。

圖2 不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控優(yōu)勢種群密度(株/m2)

3.3 優(yōu)勢種群地上生物量

地上現(xiàn)存量是衡量草地生產(chǎn)力的重要指標(biāo)之一，4個(gè)優(yōu)勢種群的地上現(xiàn)存量在不同放牧方式下變化顯著(圖3)。其中短花針茅的地上現(xiàn)存量占有很大比例。6月，CK的短花針茅數(shù)值為30.8g/m2，是4個(gè)優(yōu)勢種之中數(shù)值相對較大的堿韭(6.11g/m2)的5倍之多。隨著放牧強(qiáng)度的增加，短花針茅的地上現(xiàn)存量也逐漸降低，SA2(13.94g/m2)顯著高于SA3(2.02g/m2)和SA4(4.39g/m2)，7月，CK、SA1、SA2、SA5短花針茅地上現(xiàn)存量顯著高于SA3、SA4，其中SA5處理地上現(xiàn)存量最多，為23.4；8月，短花針茅地上生物量SA1顯著高于SA3和SA4，為28.9g/m2，是SA3的2倍之多，是SA4的6倍，此時(shí)相對生物量較大的無芒隱子草只有11.9g/m2，短花針茅是它的2倍之多。無芒隱子草的地上現(xiàn)存量有顯著性變化(P<0.05)，6月，無芒隱子草地上現(xiàn)存量SA5處理顯著高于其他放牧處理，為2.8g/m2，是SA4的2倍。7月各放牧處理下無芒隱子草地上現(xiàn)存量無顯著性變化(P>0.05)，其數(shù)值在3.3g/m2～6.2g/m2之間；8月，SA2的數(shù)值最高，為11.9g/m2，顯著高于其他放牧處理，隨著放牧強(qiáng)度的增加無芒隱子草地上生物量逐漸降低。堿韭的地上現(xiàn)存量在7～8月有顯著性變化(P<0.05)，6月堿韭地上生物量無顯著性變化(P>0.05)。7月，CK、SA2地上現(xiàn)存量顯著高于其它放牧處理(P<0.05)，其它各放牧處理之間無顯著性差異(P>0.05)，8月CK的數(shù)值最高，為8.7g/m2，顯著地高于其它放牧處理，而且由圖2可以看出，隨放牧強(qiáng)度的增大，數(shù)值逐漸降低，其中全年適度放牧堿韭地上生物量為3.5g/m2；全年重度放牧含量為1.6g/m2，顯著地低于對照區(qū)(P<0.05)。銀灰旋花的地上生物量變化達(dá)顯著性水平(P<0.05)，在6月，對照區(qū)銀灰旋花地上生物量顯著高于SA2，為6.2g/m2；7月，除對照區(qū)外，SA2處理銀灰旋花地上現(xiàn)存量顯著高于其他放牧處理(P<0.05)，為12.3g/m2，8月，對照區(qū)銀灰旋花地上生物量最大，為7.1g/m2，并顯著高于SA2、SA3、SA4(P<0.05)。

圖3 不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控優(yōu)勢種群地上現(xiàn)存量(g/m2)

3.4 優(yōu)勢種群重要值

放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下主要植物物種重要值見表2，短花針茅的重要值在6月份數(shù)值較大，但在7～8月重要值呈下降的變化趨勢，不同月份四個(gè)優(yōu)勢種SA2放牧處理下最高，顯著高于SA3、SA4、SA5處理(P<0.05)，為69.45；無芒隱子草、銀灰旋花的重要值隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸上升，其中無芒隱子草、銀灰旋花在SA3重要值最高，分別為28.02和45.06。且SA3、SA4銀灰旋花重要值顯著高于CK、SA1和SA2(P<0.05)；堿韭在各放牧處理下重要值無顯著性變化，但在SA3處理下表現(xiàn)最高，為16.53。7月，短花針茅重要值各處理之間無顯著性差異，重要值隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，無芒隱子草SA4重要值顯著高于其它放牧處理，值為27.43，銀灰旋花在不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控處理下重要值無顯著性變化，堿韭重要值CK、SA1顯著高于SA4和SA5，分別為23.23和22.2。短花針茅8月重要值隨著放牧強(qiáng)度的增加有上升的趨勢，CK和SA1處理顯著高于SA3處理(P<0.05)，無芒隱子草重要值SA1處理顯著高于CK(P<0.05)，其他各處理之間無顯著性差異；銀灰旋花和堿韭在各放牧處理下其重要值無顯著性變化。

表2 不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控優(yōu)勢種群重要值

3.5 優(yōu)勢種種群變異系數(shù)

6月，短花針茅的變異系數(shù)相對較小，是52.58%，而無芒隱子草、堿韭、銀灰旋花的變異系數(shù)較大(圖4)。7月，除堿韭外，三種優(yōu)勢種的變異系數(shù)均呈現(xiàn)上升趨勢，其中銀灰旋花的變化趨勢最高，為104.31%；8月，堿韭的變異系數(shù)呈上升趨勢達(dá)到三個(gè)月最高水平，為118.60%，三個(gè)月相比，短花針茅和無芒隱子草變異系數(shù)比較穩(wěn)定，而堿韭變異系數(shù)呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢，且變異度較大。而銀灰旋花的變異度則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

圖4 群落優(yōu)勢種的變異系數(shù)

4 討論與結(jié)論

短花針茅是該類型草原返青較早的植物，也是春季家畜采食恢復(fù)體況主要來源，春季不放牧不僅可以增加牧草產(chǎn)量,而且可以增加草地群落的高度和蓋度,這對維系草地生至關(guān)重要〔10-11〕，短花針茅草原由于其自身的干旱條件和氣候因素，致使生態(tài)的脆弱性，加之過度放牧，造成植被稀疏和生產(chǎn)力降低。本試驗(yàn)結(jié)果表明，放牧對草地的影響存在放牧強(qiáng)度和放牧季節(jié)不同的差異，春季不放牧+夏季重牧+秋季適牧和春季不放牧+夏季適牧+秋季重牧可以有效的增加植物物種的高度，刺激植物的生長，相關(guān)的實(shí)驗(yàn)表明，適宜的放牧率能夠刺激群落植物的再生，季節(jié)性的放牧優(yōu)化同樣能夠使草原植物群落發(fā)生超補(bǔ)償性，使草地群落獲得較高的生產(chǎn)力。連續(xù)放牧條件下，家畜的連續(xù)采食使其幾乎沒有休養(yǎng)生息的機(jī)會(huì)，春季重牧+夏季重牧+秋季適牧和春季重牧+夏季重牧+秋季重牧在早春高強(qiáng)度的放牧方式下，植物產(chǎn)生的組織遠(yuǎn)不能補(bǔ)償家畜啃食消耗掉的部分，從而消耗大量的儲(chǔ)藏營養(yǎng)物質(zhì)，嚴(yán)重影響了暖季的生長活力，主要優(yōu)勢種高度降低，密度減少，致使其生產(chǎn)力下降〔12〕。春季不放牧，并將放牧?xí)r間延遲至6月底，此時(shí)為群落地上生物量平穩(wěn)積累的初始階段，施加放牧干擾后草地群落會(huì)產(chǎn)生積極的響應(yīng)，從而能夠或得較高的生長速率。6月牧后,放牧間期恰與草原區(qū)水熱條件最充沛的時(shí)期相重疊，這也是群落地上生物量迅速積累的自然條件。經(jīng)過了生長季初期群落地上生物量的迅速積累時(shí)期以及群落地上植物迅速恢復(fù)的時(shí)期〔13〕，從而使春季不放牧+夏季重牧+秋季適牧和春季不放牧+夏季適牧+秋季重牧兩種放牧處理積累了較高的生物量，并且顯著高于春季重牧+夏季重牧+秋季適牧和春季重牧+夏季重牧+秋季重牧(P<0.05)。

植物種群重要值可以來反應(yīng)其在群落中的優(yōu)勢度及其優(yōu)勢程度，是評價(jià)植物種群在群落中作用的綜合數(shù)量指標(biāo)〔14〕。本試驗(yàn)得出春季不放牧+夏季重牧+秋季適牧和春季不放牧+夏季適牧+秋季重牧與對照區(qū)在不同季節(jié)調(diào)控之間其優(yōu)勢種在群落中的作用較大，即重要值的排序較高，在相同月份比較之間可看出，短花針茅重要值在春季不放牧+夏季重牧+秋季適牧和春季不放牧+夏季適牧+秋季重牧顯著高于春季重牧+夏季重牧+秋季適牧和春季重牧+夏季重牧+秋季重牧(P<0.05)，說明在SA1和SA2放牧方式下較SA3、SA4對環(huán)境有較高的適應(yīng)性，群落具有較高的穩(wěn)定性。另外，堿韭的重要值一直較低，說明適口性很好的堿韭在家畜采食中會(huì)優(yōu)先選擇，試驗(yàn)得出在7月SA1處理下堿韭重要值顯著高于SA3、SA4、SA5(P<0.05)。由于堿韭適口性較好，同時(shí)受到連續(xù)采食的影響，使其很難恢復(fù)，生活能力下降。短花針茅變異系數(shù)從6月52.58%呈逐漸上升的趨勢，到了8月短花針茅系數(shù)達(dá)到63.31%。無芒隱子草變異值同時(shí)也呈逐漸上升的趨勢，短花針茅和無芒隱子草系數(shù)基本穩(wěn)定。堿韭的系數(shù)呈現(xiàn)先下降再上升的變化趨勢，而銀灰旋花系數(shù)則呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，作為建群種短花針茅和優(yōu)勢種無芒隱子草和、銀灰旋花、堿韭，其一部分種群穩(wěn)定下降的同時(shí)，必然會(huì)通過競爭使其他物種相應(yīng)的提高，對其進(jìn)行補(bǔ)償，致使植物群落達(dá)到相對穩(wěn)定的狀態(tài)，這與白永飛的研究結(jié)果相一致〔15〕。

因此，春季不放牧+夏季重牧+秋季適牧和春季不放牧+夏季適牧+秋季重牧在不破壞草地生態(tài)的前提下，可以提高草地主要優(yōu)勢種高度和密度，增加草地生產(chǎn)力，對荒漠草原的生產(chǎn)和生態(tài)均有益，是合理可行的放牧方式。

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Response of Seasonal Regulation of Grazing Intensity on dominant population in Stipa breviflora Steppe

Wang Tianle1, Wei Zhijun1, Lv Shijie2, Liu Wengting1,Bai Yuting1, Zhang Shuang1,Ding Lijun1

(1.College of Grassland,Resource and Environmental, Inner Mongolia Agricultural University;Hohhot 010019,China;2.College of Science ,Inner Mongolia Agricultural University;Hohhot 010019,China)

The experiment was conducted in stipa breviflora desert steppe, we sat up 5 seasonal regulation of grazing intensity treatments and control treatments.Studying on the dominant species population under the different seasonal regulation of grazing intensity treatments. The results showed that the height,the density, the above ground standing crop,the importance value of Stipa breviflora, Cleistogenes songorica, Convolvulus ammannii and Allium polyrhizum in SA1(not grazing in spring,heavy grazing in summer and moderate grazing in autumn) and SA2(not grazing in spring,moderate grazing in summer and heavy grazing in autumn) were higher than that other grazing treatments, In addition to the control area,it is a reasonable and feasible way of grassland grazing.

Stipa breviflora steppe; grazing intensity seasonal regulation; dominant population

S812.8

A

2095—5952(2017)01—0030—08

2016-12-07

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460126)；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2014CB138805)；內(nèi)蒙古自治區(qū)2016年博士研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(B20161012906Z)資助。

王天樂(1993-)，男，內(nèi)蒙古四子王旗人，碩士研究生，主要從事放牧生態(tài)學(xué)研究，E-mail：wangtle@163.com

[*通訊作者]衛(wèi)智軍 E-mail:nmndwzj@163.com