秦嶺紅杉的生物學特征及保護對策

喬夢萍 ， 李俊生， 賀 婧， 杜樂山， 付 剛， 劉冬梅

(1.中國人民大學 環(huán)境學院，北京 100872; 2.中國環(huán)境科學研究院， 北京 100012)

秦嶺紅杉的生物學特征及保護對策

喬夢萍1，2， 李俊生2， 賀 婧1， 杜樂山2， 付 剛2， 劉冬梅2

(1.中國人民大學 環(huán)境學院，北京 100872; 2.中國環(huán)境科學研究院， 北京 100012)

秦嶺紅杉為國家二級保護植物，為秦嶺地區(qū)高山林線樹種，在水源涵養(yǎng)、水土保持、穩(wěn)固山石等方面發(fā)揮重要作用。由于人類干擾、氣候變化等原因，秦嶺紅杉分布面積逐漸減少，面臨瀕危。就秦嶺紅杉的一些生態(tài)特征，如：群落特征、種群特征、生殖特征、遺傳特征等研究進行綜述，期望通過對秦嶺紅杉這些特征的深入了解，為其保護生物學的研究提供基礎資料。

秦嶺紅杉；種群和群落；生殖特征；遺傳特征

秦嶺紅杉(也叫太白紅杉，Larixpotaniniivar.chinensis)，系松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)紅杉組(sect.MultiserialesPatschke)多年生落葉喬木[1]。秦嶺紅杉是分布在秦嶺地區(qū)的林線樹種，不但為高海拔分布的動物提供重要的棲息地，也是重要的水源涵養(yǎng)林，對高山地區(qū)的水土保持、穩(wěn)固山石發(fā)揮重要作用，因此具有重要的生態(tài)效益和經(jīng)濟價值。

近幾十年來，人類砍伐和氣候變化等原因，使得秦嶺紅杉分布面積逐漸減少，瀕危程度加劇[2-3]。當前對秦嶺紅杉的研究較為廣泛，本文就目前對秦嶺紅杉的研究從秦嶺紅杉的分布、種群、群落、生殖、遺傳等特征進行綜述，期望為秦嶺紅杉的保護生物學深入研究提供科學基礎。

1 分布狀況

秦嶺紅杉為秦嶺特有植物，分布于海拔2600 m以上的高海拔地區(qū)，構成秦嶺山地森林上限林帶，是秦嶺高海拔地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的主要建群種，且秦嶺紅杉為陽性樹種，多呈純林分布于高山灌叢草甸之下，與巴山冷杉(Abiesfargesii)、糙皮樺(Betulautilis)等組成混交林[4]。秦嶺紅杉分布區(qū)氣候嚴寒，年平均溫度低于8℃，年降水量840～960 mm，土層較薄[5]，具有較強的耐瘠特性。研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺紅杉有逐步向高海拔分布的趨勢[6-7]，但受人類干擾、氣候變化等多種因素影響，秦嶺紅杉資源量呈萎縮趨勢，經(jīng)野外調查發(fā)現(xiàn)秦嶺紅杉呈片段化分布于秦嶺主峰太白山、寶雞玉皇山、佛坪縣光頭山、魯班寨、眉縣冰晶頂、寧陜縣秦嶺東梁及柞水縣牛背梁等高海拔2600～3500 m區(qū)域，且部分分布區(qū)秦嶺紅杉發(fā)育不良，出現(xiàn)樹干低矮，干基分叉的情況[5]。

2 群落結構

秦嶺紅杉的群落組成比較簡單，物種數(shù)目少，群落種間關系單一，秦嶺紅杉為該群落的優(yōu)勢種和建群種。秦嶺紅杉群落一般分為3個林型組：灌木秦嶺紅杉林、草類秦嶺紅杉林、蘚類秦嶺紅杉林[8]。喬木層中，秦嶺紅杉頻度和蓋度值最大，其次為巴山冷杉和糙皮樺[9]；灌木層中，頻度和蓋度較大的有華西銀臘梅(Potentillaarbusculavar.wilsonii)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)等；草本層中，苔草屬頻度和蓋度較大[9]。

秦嶺紅杉群落層片結構較為簡單，高位芽植物和地面芽植物種類多，數(shù)量大，是該群落中的優(yōu)勢層片，地面芽層片是該群落下層的優(yōu)勢層片[9]。秦嶺紅杉群落垂直結構明顯分為喬木層、灌木層、草本層和地被層。高海拔喬木層主要為秦嶺紅杉，低海拔處，常與冷杉混交，種間競爭較大，但是秦嶺紅杉生態(tài)位寬度比冷杉大，具有較大的生態(tài)適應范圍[10]；灌木層常見為金露梅(Potentillafruiticosa)、高山繡絨菊、秦嶺薔薇(Rosatsinglingensis)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、金背杜鵑(Rhododendronclementinaesubsp. aureodorsale)等；草本層常見為碎米薺(Cardaminehirsuta)、齒裂千里光(Seneciowinklerianus)、苔草屬(Carex)、嵩草屬(Kobresia)等；地被層常見植物為塔蘚(Hylocomiumsplendens)、粗葉泥炭蘚(Sphagnumsquarrosum)、金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)等[9, 11]。水平結構呈斑塊狀分布于亞高山草甸之中，有的地段呈不連續(xù)的島狀分布[9]。

3 種群特征

秦嶺紅杉種群呈聚集性分布，其聚集強度受海拔、坡度、樹齡等影響：隨海拔升高，種群聚集強度也逐漸減小，陰坡聚集性比陽坡明顯[12-13]；隨著個體年齡的增大，其聚集強度呈下降趨勢，但聚集面積有增大的趨勢，這與其種內自疏效應有密切關系[14]。

秦嶺紅杉種群在不同山體種群密度出現(xiàn)差異，如太白山種群的平均密度最高，冰晶頂密度最低,但不同分布點種群密度都表現(xiàn)出低齡級密度較高、高齡級密度較低，且徑級增高，密度降低的趨勢[15]。而秦嶺紅杉的徑級隨海拔變化，出現(xiàn)明顯的差異：低海拔處，秦嶺紅杉徑級普遍較大；在中海拔，以中小徑級為主，大徑級較少；在高海拔附近，小徑級的比例進一步提高，大徑級的比例進一步下降[16]。這可能是因為秦嶺紅杉胸徑的生長受環(huán)境因子影響較大，隨海拔升高，溫度降低、土壤含水量下降、土壤貧瘠等使得秦嶺紅杉的生長環(huán)境變差，生長受阻[17]。除此之外，秦嶺紅杉種群年齡結構表現(xiàn)出幼齡株數(shù)少，老齡株數(shù)多的結構，林窗中也很少發(fā)現(xiàn)幼苗，秦嶺紅杉種群總體趨于衰退趨勢[18-19]。

4 生殖特征

植物的生殖生態(tài)學是植物保護學研究的熱點，植物生殖生態(tài)學研究內容包括生殖物候、生殖方式、生殖年齡、生殖值、生育能力、種子及種苗存活率等方面，通過對這些特征的研究，了解種群的生殖動態(tài)特征、對環(huán)境的適應以制定合適的保護策略[20]。秦嶺紅杉分布區(qū)北坡較南坡陡峭，年降水量少，平均氣溫低，環(huán)境惡劣，秦嶺紅杉出現(xiàn)北坡較南坡生殖成熟年齡延緩，生殖推遲的現(xiàn)象，北坡秦嶺紅杉較南坡雖然生殖推遲，但是生殖持續(xù)時間較長，生殖值下降速度慢[21]。其原因可能是南坡較北坡環(huán)境優(yōu)越導致冷杉分布范圍較大，長勢較好，秦嶺紅杉與冷杉混交林較多，從而導致南坡秦嶺紅杉種間競爭壓力較北坡大[22]。南北坡秦嶺紅杉生殖年齡雖有差異，但無論南坡和北坡生殖期生育力都非常強，產(chǎn)種量較高[22]。而秦嶺紅杉種子重量隨著秦嶺紅杉分布的不同出現(xiàn)差異。秦嶺紅杉種子的重量主要受種間競爭和海拔的影響。在秦嶺紅杉與冷杉混交處，種間競爭激烈，秦嶺紅杉生殖投資減少，種子重量較輕。隨海拔增高，種間競爭減少，生殖投資增加，秦嶺紅杉種子重量增加；但隨著海拔繼續(xù)增高，生存環(huán)境變差，種子逐漸變輕[23]。雖然秦嶺紅杉產(chǎn)種量較高，但天然情況下種子很難轉化為幼苗，其可能的原因是秦嶺紅杉種子喜陽，且高溫條件有利于其種子的萌發(fā)[24]，而秦嶺紅杉生長環(huán)境較為苛刻，年平均氣溫較低，再加上巖石裸露多、土層較薄、土壤貧瘠、土質不適合等導致種子很難轉化為幼苗[25]，在太白山區(qū)域，秦嶺紅杉實生苗很少，幼體大多是萌生苗，平均每個植株的萌生苗為2～3株，因此萌生苗可能是秦嶺紅杉主要的更新方式[25]。

5 遺傳特征

保護遺傳學是應用遺傳學原理，采用多種分子遺傳技術，以遺傳多樣性的研究和保護為核心對物種進行保護的學科[26-27]。當前對秦嶺紅杉遺傳結構和遺傳多樣性的研究使用多種分子標記方法：SSR、AFLP、RAPD、等位酶法等，綜合分析不同分子標記方法檢測的結果，表明秦嶺紅杉自然居群具有較高遺傳多樣性[28]。秦嶺紅杉自然居群遺傳多樣性較高，其原因可能與秦嶺紅杉為風媒異交種，花粉多而輕，種子具長翅，種子和花粉都可以隨風力傳播很遠有關[29]，使種群間具有較大基因流，可以維持種群間的遺傳多樣性。

遺傳多樣性和變異分析通常作為種群優(yōu)先保護的依據(jù)，例如: Yang等[30]用SSR標記方法對藥用植物黃檗(Phellodendronamurense)22個自然種群遺傳結構進行分析，發(fā)現(xiàn)中國西北部地區(qū)的種群隨著緯度上升，種群數(shù)量減小，種群遺傳多樣性降低，針對該現(xiàn)象提出禁止對其野生樹種的砍伐，并加強對其樹苗的補給等措施加以保護；Silva等[31]用AFLP分子標記方法對Chascolytrumbulbosum13個自然種群遺傳多樣性和遺傳結構進行分析，根據(jù)各種群的遺傳多樣性情況，確定了巴西南部6個種群應該優(yōu)先進行保護。秦嶺紅杉遺傳多樣性分析結果顯示秦嶺紅杉各居群都有著較高水平的遺傳多樣性，居群間遺傳分化程度較低，而太白山居群遺傳多樣性最高[32]，朱雀居群等位基因多樣性水平最高[28]，可以將這兩個居群優(yōu)先保護[33]，為秦嶺紅杉適應環(huán)境的變化和以后對該遺傳資源的開發(fā)利用做準備。秦嶺紅杉遺傳多樣性較高，表明其對秦嶺高海拔苛刻的環(huán)境有著較強的適應性[34]，而當前秦嶺紅杉面臨生境破碎化形勢，在佛坪縣光頭山調查過程中發(fā)現(xiàn)該地區(qū)種群不足100株，呈零星分布。如果秦嶺紅杉破碎化程度不加以控制，將會導致其種群數(shù)量逐漸變小，很可能進一步加劇遺傳漂變和近交，從而導致遺傳多樣性喪失[35]。當生態(tài)環(huán)境發(fā)生較大變化時，秦嶺紅杉將很可能降低對環(huán)境的適應能力，嚴重者會導致秦嶺紅杉大面積滅絕[36]。

6 主要致危因子與保護對策

6.1 主要致危因子

由于秦嶺紅杉種群呈島嶼狀分布于高海拔山地，種群間基因交流受空間距離影響較大，加上生境位于山體上部，土壤肥力相對較低[25]，造成物種生存環(huán)境受到較大的環(huán)境制約，此外，其他致危因素還包括：

1)種間競爭力差。群落結構簡單，穩(wěn)定性差，且秦嶺紅杉分布下線是巴山冷杉，其種間競爭力不如巴山冷杉，因此隨海拔梯度降低，秦嶺紅杉分布逐漸減少，種間競爭力差是秦嶺紅杉致危的一個原因[37]。

2)秦嶺紅杉年齡結構呈衰退趨勢。種子萌發(fā)率較低，轉化幼苗率低[19]，當前秦嶺紅杉可能的主要更新方式是萌生苗而非實生苗[25]。

3)人為干擾因素較大。人類砍伐(建索道、修廟宇、鋪路、搭設旅游帳篷使用等)，并在原棲息地中人工種植一些其他樹種，這些變化引起的林線后退現(xiàn)象促使秦嶺紅杉分布面積逐漸減少，面臨瀕危[2-3]。

4)氣候變化的影響。秦嶺紅杉分布于海拔2600 m以上的高海拔地區(qū)，氣候嚴寒，但當前全球氣候有持續(xù)變暖的趨勢，這可能改變秦嶺紅杉生境的氣候，使其長期穩(wěn)定的生活環(huán)境打破，除此之外全球氣候變暖對植物生態(tài)位，種群動態(tài)，群落間相互作用等都會產(chǎn)生一定的影響[38]，因此環(huán)境的變化可能加速秦嶺紅杉瀕危的速度。

6.2 保護對策

目前，有關秦嶺紅杉的保護主要包括：

1)在中小徑級的秦嶺紅杉林，采取撫育措施，合理擇伐較大徑級的巴山冷杉，形成林窗，為較小植株的秦嶺紅杉提供必要的光照和空間，同時，人為降低巴山冷杉的競爭力，以此加強對秦嶺紅杉的保護[4]。

2)為種子萌芽、幼苗生長創(chuàng)造條件，增大秦嶺紅杉種子和幼苗的存活率：適度清理和擾動草本地被物層，使秦嶺紅杉種子能順利落入土壤[25]；人工制造林窗或對林窗內的灌木進行人工去除，為秦嶺紅杉種子萌發(fā)和幼苗更新提供充足的空間和適度的光照[39]。秦嶺紅杉幼苗生長適宜的氣溫應該在5℃～20℃之間，可以對秦嶺紅杉幼苗進行人工保護如添加覆蓋物等，防止極端低溫對幼苗造成傷害[8, 12]。

3)加強對秦嶺紅杉保護的認識，禁止砍伐，以及對生存環(huán)境的保護。

7 研究展望

當前對秦嶺紅杉保護生物學研究較多集中在種群群落、生殖生態(tài)、遺傳結構等方面，對秦嶺紅杉瀕?，F(xiàn)狀的緩和對策，較為集中在為天然秦嶺紅杉種子和幼苗的存活制造適宜條件[39]，在此基礎上建議：

1)加強對秦嶺紅杉人工撫育，如用植物組織培養(yǎng)的方法培育秦嶺紅杉幼苗，進行移栽。探索秦嶺紅杉種子數(shù)量變化，研究其在自然條件下是否進行有效地更新，例如Qian等[40]對野生銀杏10年內種子數(shù)量的變化進行調查，研究發(fā)現(xiàn)10年內野生銀杏(Ginkgobiloba)種子并沒有有效地更替，并且具有較高的死亡率，該研究為銀杏保護提供有效的方向如提高種子更新以及存活率等。也可對秦嶺紅杉種子更替和發(fā)芽情況進行探索，為秦嶺紅杉的保護提供有效依據(jù)。

2)生境喪失和片段化已經(jīng)被作為生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)功能減退的主要因素[41-42]，種群的片段化分布可能限制基因的交流，影響種群的遺傳多樣性和遺傳結構[43]。秦嶺紅杉也呈片段化分布于秦嶺幾個山頭，并且分布面積呈逐漸減少的趨勢[37]，因此深入探索片段化分布格局對其遺傳結構影響，并能進一步探索其影響機制，這將為今后秦嶺紅杉的保護提供更為直接的理論依據(jù)。

3)經(jīng)野外調查發(fā)現(xiàn)，不同海拔，不同分布點，秦嶺紅杉長勢不盡相同，秦嶺紅杉表觀出現(xiàn)差異。DNA甲基化分析可以探索高寒，高壓等脅迫環(huán)境對植物表觀產(chǎn)生的影響[44]。對秦嶺紅杉甲基化水平的分析可以探索環(huán)境對其表觀遺傳產(chǎn)生的影響[45]，并為將來環(huán)境的變化對秦嶺紅杉的影響進行預測。

4)分析物種的基因組合轉錄信息可以評估種群面對環(huán)境變化適應的潛力，甚至在將來，基因編碼工具可以幫助瀕危物種克服環(huán)境變化[46]，對秦嶺紅杉基因組的深入分析，可以預測秦嶺紅杉對環(huán)境的響應，對提前做好應對措施提供分子依據(jù)。

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BiologicalcharacteristicsandconservationofLarixpotaniniivar.chinensis

QIAO Meng-ping1,2, LI Jun-sheng2, HE Jing1, DU Le-shan2, FU Gang2, LIU Dong-mei2

(1． School of Environment & Natural Resources, Renmin University of China, Beijing 100872; 2． Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China)

Larixpotaniniivar.chinensisis one of the national second-class protected plants. As an alpine species in the Qinling Mountains, it plays an important role in soil and water conservation and solid rock. Due to human disturbance, climate change and other reasons, the distribution area ofLarixpotaniniivar.chinensisgradually reduced, facing endangered. This paper reviewed the community characteristics, population characteristics, reproductive characteristics, genetic characteristics ofLarixpotaniniivar.chinensis, and hoped to provide basic data for further studing on the conservation biology ofLarixpotaniniivar.chinensis.

Larixpotaniniivar.chinensis; population and community; reproductive characteristics; genetic characteristics

2016-12-19；

2016-12-27

國家自然科學基金(31370587)；環(huán)保部生物多樣性調查與評估(2096001006)

喬夢萍，碩士，研究方向為生態(tài)學，E-mail：mengping_qiao@163.com

劉冬梅，博士，高級工程師，研究方向為遺傳資源保護與可持續(xù)利用，E-mail：ldmgenetics@qq.com

10.3969/j.issn.2095-1736.2017.06.065

Q948；Q949.66+5

A

2095-1736(2017)06-0065-04