2008特大冰凍災(zāi)害后大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)

周曉果, 溫遠(yuǎn)光,2,3,*, 朱宏光,2,3, 王 磊

1 廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西木林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，南寧 530004 2 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530004 3 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站,憑祥 532600

2008特大冰凍災(zāi)害后大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)

周曉果1, 溫遠(yuǎn)光1,2,3,*, 朱宏光1,2,3, 王 磊1

1 廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西木林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，南寧 530004 2 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530004 3 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站,憑祥 532600

林冠結(jié)構(gòu)是研究森林生態(tài)系統(tǒng)眾多關(guān)鍵生態(tài)功能和過(guò)程的重要參數(shù),常綠闊葉林是亞熱帶林區(qū)具有代表性的森林類(lèi)型,對(duì)其林冠結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征的研究還很不深入。在廣西大明山中山區(qū)選擇了一個(gè)斜坡水平長(zhǎng)200 m、寬160 m的典型坡面,在整個(gè)坡面建立了80個(gè)20 m×20 m的樣地,將樣地均勻分為5個(gè)坡段,每個(gè)坡段包含16個(gè)連續(xù)的樣地,在2009—2012年的生長(zhǎng)季測(cè)定了林冠高度(CH)、林冠體積(CV)、林冠覆蓋度(CC)、林冠上/下冠蓋比(HLr)和林冠葉面積指數(shù)(LAI),分析了各林冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)的坡位及年際動(dòng)態(tài),揭示了亞熱帶常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)特征及短期動(dòng)態(tài)規(guī)律。研究結(jié)果表明,大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)的一般特征是：平均CH(12.09±0.05) m,平均CV(2642.51±278.33) m3(每 400 m2樣地),平均CC(59.90±3.29)%,平均HLr 2.48±0.23,平均LAI 2.00±0.06。大明山常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)存在多層性,上層林冠覆蓋度平均為42.20%,中層為30.35%,下層為18.05%。大明山常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)存在坡面和年際差異,坡面變異系數(shù)為CV(29.84%—55.89%)> HLr(32.90%—53.52%)> LAI(22.48%—43.89%)> CC(16.61%—25.74%)> CH(8.26%—12.77%)；年際變異系數(shù)為HLr(47.33%—57.00%)> CV(39.70%—49.06%)> LAI(21.58%—48.13%)> CC(20.35%—24.15%)> CH(9.19%—12.59%),表明CH有較強(qiáng)的穩(wěn)定性。林冠LAI存在明顯的坡面尺度效應(yīng),即向下順坡每滑動(dòng)100 m冠層LAI升高0.34。坡位對(duì)CH、HLr有顯著(P=0.022)和極顯著(P<0.001)影響；年份對(duì)HLr有顯著影響(P=0.013),對(duì)CV和CC有極顯著影響(P<0.001)；坡位×年份對(duì)CV和LAI的交互作用顯著(P=0.016,P=0.017)?；貧w分析發(fā)現(xiàn)樹(shù)冠面積與林木胸徑呈極顯著的線性關(guān)系。此研究結(jié)果表明大明山常綠闊葉林冠層高度較低、林冠體積較小、林冠覆蓋度不高、上/下冠蓋比和葉面積指數(shù)偏小,這與研究區(qū)域的海拔較高(934—1223 m),土層淺薄(30—45 cm)以及經(jīng)常受到冰凍災(zāi)害(特別是2008年的特大冰凍災(zāi)害)的影響有關(guān),是山地常綠闊葉林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與山地環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

常綠闊葉林；葉面積指數(shù)；林冠覆蓋度；林冠體積；上/下冠蓋比；動(dòng)態(tài)

林冠是指森林中地表以上的所有葉片、枝條、小枝、各種附生生物及其枯死殘留物的總和[1- 4],林冠結(jié)構(gòu)是林冠要素(如冠高、葉片、枝條等)在空間和時(shí)間上的組成、結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)[5- 6]。林冠高度(CH)、林冠體積(CV)、林冠覆蓋度(CC)、上/下冠蓋比(HLr)、林冠葉面積指數(shù)(LAI)等都是林冠結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[5- 7],其三維空間的異質(zhì)性及垂直分層使林冠蘊(yùn)含了全球40% 的陸地生物多樣性[8],被視為“最后的生物前沿(the last biological frontier)”和生物圈中物種豐富卻最鮮為人知的生境之一[9]。林冠結(jié)構(gòu)及其變化直接控制著森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣的物質(zhì)和能量交換,與森林小氣候、森林水文、森林養(yǎng)分循環(huán)密切相關(guān)[10-14],成為森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過(guò)程的重要組分[6- 7],對(duì)森林更新、生物多樣性、生物生產(chǎn)力、碳固持及全球氣候變化有著重要的影響[1,15-16],林冠結(jié)構(gòu)的多樣性和生態(tài)過(guò)程仍被視為“科學(xué)黑箱”[4,17],成為全球變化生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[2,18]。

目前,有關(guān)林冠結(jié)構(gòu)特征及動(dòng)態(tài)的研究,主要集中在熱帶和溫帶地區(qū)的同齡林和人工林[19-24],研究的參數(shù)主要是LAI、林冠開(kāi)度等[20- 24]少數(shù)指標(biāo),大都是對(duì)參數(shù)的季節(jié)變化[20-24]和坡向、坡位等立地特征差異的簡(jiǎn)單比較上[24-26]。2008年特大冰凍災(zāi)害后,有關(guān)森林林冠受損的研究明顯增多[27- 28],近年有學(xué)者對(duì)六盤(pán)山南坡華北落葉松人工林冠層LAI的坡面尺度效應(yīng)進(jìn)行了研究[19],但對(duì)災(zāi)后常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的研究仍十分有限[29-30],尤其缺乏對(duì)原生性頂極森林及坡面較大面積林冠結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的研究[29]。

本研究以廣西大明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原生性常綠闊葉林為對(duì)象,對(duì)2008年特大冰凍災(zāi)害后常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)進(jìn)行了連續(xù)4年的監(jiān)測(cè),以期為深入認(rèn)識(shí)南亞熱帶山地常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,為該地區(qū)林分、坡面、景觀和區(qū)域尺度上碳、水分和通量等方面的模擬提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),也為豐富林冠學(xué)理論提供資料。

1 研究區(qū)概況

大明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(23°10′—23°38′ N,108°18′—108°45′ E),地處廣西中南部,是北熱帶與南亞熱帶的分界,北回歸線橫貫中部,屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年均溫為15.1℃,7月份平均氣溫21.9℃,1月份平均氣溫5.8℃,極端高溫為28.6℃,極端低溫-6.0℃；日均溫≥10℃的積溫為5047.7℃；年均降水量為2630.3 mm[31]。大明山地理位置獨(dú)特,地層古老,地貌發(fā)育,形成了復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境,孕育出豐富的生物多樣性,保存了較完好的原生性森林,共有維管植物234科918屬2374種[32]。茂密的天然森林資源使大明山成為周邊地區(qū)重要的物種基因庫(kù)、水庫(kù)、碳庫(kù)、氧庫(kù),成為區(qū)域生態(tài)安全的重要屏障[33]。

2 研究方法

2.1 樣地構(gòu)建

于2009年5月,在大明山常綠闊葉林中建立了3.2 hm2的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地。樣地面積為200 m×160 m, 海拔934—1223 m之間,坡度范圍30—35°。采用全站儀將3.2 hm2樣地劃分成80個(gè)20 m×20 m的樣方,再把每個(gè)樣方劃分成4個(gè)10 m×10 m和16個(gè)5 m×5 m的小樣方,在每個(gè)20 m×20 m及10 m×10 m樣方的4個(gè)角用PVC管作永久標(biāo)記,并標(biāo)明樣方號(hào)及相應(yīng)的坐標(biāo)。由下至上將樣地分為5個(gè)連續(xù)的坡位,每個(gè)坡位包括16個(gè)20 m×20 m的樣方(表1)。調(diào)查區(qū)域森林植被的優(yōu)勢(shì)種是云貴山苿莉(Huodendronbiaristatum,重要值: 33.1±37.1,下同)、羅浮槭(Acerfabri,20.6±11.2)、栓皮木姜子(Litseasuberosa,18.5±16.6)、刨花潤(rùn)楠(Machiluspauhoi,17.2±12.3)、羅浮柿(Diospyrosmorrisiana,9.2±9.3)、黃杞(Engelhardtiaroxburghiana,9.0±8.8)和天目紫莖(Stewartiagemmata,8.7±10.5)。

表1 不同坡位常綠闊葉林樣地的基本特征

2.2 林冠調(diào)查

在樣地構(gòu)建好的基礎(chǔ)上,于2009—2012年生長(zhǎng)季,以5 m×5 m的小樣方為基本調(diào)查單元,對(duì)每個(gè)胸徑≥1.0 cm的木本植物掛鋁牌標(biāo)記,記錄樹(shù)木的編號(hào)、物種名、坐標(biāo)、胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅等信息,每次調(diào)查需要25—30 d。同時(shí)采用CI- 110型數(shù)字植物冠層圖象分析儀(CID Inc.,Camas, Washington, USA),在每個(gè)樣方中心位置采集冠層影像。

2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)圖解見(jiàn)圖1。將每個(gè)樣方的林木按樹(shù)高分上(樹(shù)高>8 m)、中(4—8 m)、下(0—4 m)3層。林冠高度(CH)以每個(gè)樣方最上層林木的平均高代表。林冠體積(CV)以每個(gè)樣方所有林木的樹(shù)冠體積之和表示,其中林木的樹(shù)冠體積采用圓柱體公式計(jì)算。林冠覆蓋度(CC)為每個(gè)樣方所有林木的垂直投影占樣方面積的百分比。上/下冠蓋比(HLr)為上層與下層林木林冠覆蓋度的比值。采用冠層分析儀自帶的冠層分析軟件對(duì)冠層影像進(jìn)行分析,計(jì)算每個(gè)樣方的葉面積指數(shù)(LAI)。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)各調(diào)查年度、各坡位CH、CV、CC、HLr、LAI的差異顯著性,采用兩因素方差分析(two-way ANOVAs)檢驗(yàn)坡位、調(diào)查時(shí)間及其互作對(duì)CH、CV、CC、HLr、LAI等林冠結(jié)構(gòu)特征值影響的差異程度,并采用LSD法進(jìn)行多重比較。

采用SPSS 20.0軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析,顯著性水平設(shè)置為P<0.05。數(shù)據(jù)繪圖由Sigmaplot 11.0軟件完成。

圖1 大明山常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)圖解Fig.1 An illustration of the forest canopy structure in evergreen broadleaved forest at Damingshan

3 結(jié)果與分析

3.1 常綠闊葉林林冠高度、林冠體積及其變化

2009—2012年,大明山常綠闊葉林的林冠高度(CH)平均值變化在12.00—12.21 m之間(平均值為12.09 m),總體呈現(xiàn)微弱增加趨勢(shì)(表2)。大明山常綠闊葉林不同坡位的CH存在顯著差異(P=0.022),然而,4年內(nèi),年份對(duì)CH無(wú)顯著影響,坡位×年份的交互作用也不顯著(P=0.686、P=0.656)(表2,表3),其中2009年和2010年5個(gè)坡位的CH均無(wú)顯著差異,2011年下坡的CH顯著高于中坡,2012年顯著高于中下坡、中坡和上坡,其余坡位間差異不顯著(圖2)。2009—2012年,大明山常綠闊葉林不同坡位的林冠體積(CV)差異不顯著(P=0.964),每400 m2樣地的CV變化在2173.57—3283.90 m3之間,平均值為2624.51 m3,年份對(duì)CV有極顯著影響(P<0.001),坡位×年份的交互作用顯著(P=0.016)(表2，表3),2011年和2012年的CV顯著高于2009年和2010年(表2)。2009年和2010年5個(gè)坡位間CV無(wú)顯著差異,但2011年下坡和中下坡顯著高于中坡,2012年下坡顯著高于上坡(圖2)。CV的坡面變異性(29.84%—55.89%)和年際變化性(39.70%—49.06%)均明顯高于CH(8.26%—12.77%,9.19%—12.59%)。

3.2 常綠闊葉林林冠覆蓋度、上/下冠蓋比及其變化

2009—2012年,大明山常綠闊葉林林冠覆蓋度(CC)的平均值變化在53.55%—66.92%,平均值為59.90%,呈現(xiàn)逐漸恢復(fù)增長(zhǎng)趨勢(shì),坡位對(duì)CC影響不顯著(P=0.103),年份對(duì)CC有極顯著影響(P<0.001),坡位×年份的交互作用不顯著(P=0.380)(表2,表3)。2011年和2012年的CC顯著高于2009年和2010年,2012年比2011年出現(xiàn)輕微下降,但差異不顯著(表2)。大明山常綠闊葉林的CC在不同的坡位有所變化,2009年和2010年,中坡的CC顯著高于下坡和中下坡,2012年中坡顯著高于中上坡,2011年沒(méi)有差異(圖3)。

表2 2009—2012年大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)特征均值及其變化

CH: 林冠高度canopy height；CV: 林冠體積canopy volume；CC: 林冠覆蓋度canopy cover；HLr: 上/下冠蓋比ratio of high to low cover；LAI: 葉面積指數(shù)leaf area index; 不同小寫(xiě)字母表示該指標(biāo)在不同年份間差異顯著(P<0.05);表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=80)

表3 坡位和年份及其交互作用對(duì)常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)的影響

Table 3FandPvalues for the effects of slope position, year and their interaction on the forest canopy structures in evergreen broadleaved forest

因子Factorsdf林冠高度CH林冠體積CV林冠覆蓋度CC上/下冠蓋比HLr葉面積指數(shù)LAIFPFPFPFPFP坡位Position42．890．0220．150．9641．950．1037．41<0．0012．400．050年份Years30．490．68617．51<0．00119．40<0．0013．670．0132．250．083坡位×年份Position×years120．790．6562．120．0161．080．3801．230．2652．100．017

圖2 2009—2012年大明山常綠闊葉林不同坡位的林冠高度和林冠體積特征Fig.2 The forest canopy height and canopy volume in different positions in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009—2012

2009—2012年,大明山常綠闊葉林林冠的上/下冠蓋比(HLr)平均值為2.10—3.14之間,呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì),坡位和年份對(duì)HLr有極顯著和顯著影響(P<0.001,P=0.013),但兩者的交互作用不顯著(P=0.265)。2012年的HLr顯著高于前3年,而前3年間無(wú)顯著差異(表2)。2009—2012年,不同坡位的HLr存在明顯變化。2009年下坡的HLr顯著高于其它坡位,中下坡顯著高于中上坡和上坡；2010年下坡和中下坡的HLr顯著高于中上坡和上坡；2011年下坡的HLr顯著高于上坡；2012年中下坡的HLr顯著高于其它坡位,下坡顯著高于中坡、中上坡和上坡(圖3)。

圖3 2009—2012年大明山常綠闊葉林不同坡位的林冠覆蓋度和上/下冠蓋比特征Fig.3 The forest canopy cover and ratio of high to low cover in different positions in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009—2012

3.3 常綠闊葉林林冠LAI及其變化

圖4 2009—2012年大明山常綠闊葉林不同坡位林冠LAI比較 Fig.4 LAI in different positions in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009—2012

2009—2012年,大明山常綠闊葉林林冠葉面積指數(shù)(LAI)平均值變化在1.88—2.15之間(平均值2.00 m2/m2),總體呈現(xiàn)微弱增加趨勢(shì),坡位和年份對(duì)LAI有一定影響,但均不顯著(P=0.050,P=0.083),但兩者的交互作用影響顯著(P=0.017)(表3)。其中2011年的林冠LAI顯著高于2009年,其它年份間差異不顯著(表2)。2009—2012年,大明山常綠闊葉林不同坡位的林冠LAI隨年份不同而有所變化。2009年下坡的林冠LAI顯著高于上坡,2011年為中坡顯著高于其它坡位,2012年則是中下坡顯著高于其它坡位,2010年各坡位差異不顯著(圖4)。

3.4 常綠闊葉林林冠垂直結(jié)構(gòu)及其變化

根據(jù)三個(gè)層次的劃分統(tǒng)計(jì)結(jié)果,大明山常綠闊葉林林冠垂直結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)上層林冠(>8 m)(林冠覆蓋度42.20%)> 中層林冠(4—8 m)(30.35%)> 下層林冠(0—4 m)(18.05%),上層林冠覆蓋度極顯著高于中層林冠和下層林冠,中層林冠極顯著高于下層林冠(P<0.001)。

2009—2012年,大明山常綠闊葉林林冠垂直結(jié)構(gòu)變化見(jiàn)圖5。從圖5可以看出,不同年份不同坡位的林冠垂直結(jié)構(gòu)存在一定的變化。2009年,下層林冠覆蓋度以下坡最小,上坡最大,上坡顯著高于下坡和中下坡,中坡和中上坡顯著高于中下坡；中層林冠覆蓋度也是以下坡最小和上坡最大,上坡和中坡顯著高于下坡和中下坡,其它坡位差異不顯著；上層林冠的覆蓋度在不同坡位間差異均不顯著(圖5)。2010年,下層林冠覆蓋度為中坡、中上坡和上坡顯著高于下坡和中下坡；中層林冠覆蓋度為中坡和上坡顯著高于下坡和中下坡；上層林冠的覆蓋度在不同坡位間差異也不顯著(圖5)。2011年,下層林冠和中層林冠的林冠覆蓋度都是以上坡的最高,下坡最低,上層林冠則以下坡最高,中坡最低,但3個(gè)林冠層次在不同坡位林冠覆蓋度差異均不顯著(圖5)。2012年,下層林冠覆蓋度的坡位變化與2010年的相似；中層林冠覆蓋度除中坡顯著高于下坡外,其余坡位間差異不顯著；上層林冠覆蓋度為下坡、中下坡和中坡顯著高于上坡(圖5)。

3.5 樹(shù)冠面積與林木胸徑的關(guān)系

2009—2012年,大明山常綠闊葉林樹(shù)冠面積與林木胸徑有極顯著的相關(guān)性(P<0.001)(圖6),表明樹(shù)冠面積隨著林木胸徑的增加而增加,且隨著恢復(fù)時(shí)間的增加其增幅加大,以2011年的增幅最大(圖6)。

4 討論與結(jié)論

4.1 大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)的基本特征

本研究表明,大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)特征是：平均CH為(12.09±0.05)m,平均CV為(2642.51±278.33)m3(每 400 m2樣地),平均CC為(59.90±3.29)%,平均HLr為2.48±0.23,平均LAI 2.00±0.06。這一結(jié)果表明,大明山常綠闊葉林的冠層高度較低,林冠體積較小,林冠覆蓋度不高,上/下冠蓋比和葉面積指數(shù)偏小,這與研究區(qū)域的海拔較高(934—1223 m),土層淺薄(30—45 cm),以及經(jīng)常受到冰凍災(zāi)害(特別是2008年的特大冰凍災(zāi)害)的影響有關(guān)。大明山常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)存在多層性,上層林冠覆蓋度平均為42.20%,中層為30.35%,下層為18.05%,但與亞熱帶森林林冠的多層性和葉面積指數(shù)較大[29]的特點(diǎn)不完全一致。本研究中觀察到的LAI變化在1—6 之間,但平均值只有2.0左右,大明山常綠闊葉林林冠的LAI明顯小于哀牢山常綠闊葉林(LAI為5.60)[29]、銀瓶山常綠闊葉林(2.56)[34],而與桉樹(shù)人工林相近(1.5—2.5)[35]。此種林冠結(jié)構(gòu)特征的形成不僅與2008年的特大冰凍災(zāi)害有關(guān),還與災(zāi)后受損林木的逐漸死亡和氣候波動(dòng)有關(guān)。據(jù)災(zāi)后(2009年)的調(diào)查,在3.2 hm2固定樣地中,DBH≥1 cm的林木受災(zāi)率為51.8%[36],樣地有85個(gè)林隙,其中68.40%的林隙形成于2008—2009年,擴(kuò)展林隙和冠空隙的面積分別占71.70%和52.90%,每個(gè)擴(kuò)展林隙的面積為200—600 m2[37]；同時(shí),由于山地氣候冰凍干擾頻繁,形成狹窄的圓柱形樹(shù)冠[31],這是造成大明山常綠闊葉林CH、CV、LAI偏小的主要原因。誠(chéng)然,大明山常綠闊葉林林冠LAI較小可能還與CI- 110的測(cè)定結(jié)果偏小有關(guān)[21]。

圖5 2009—2012年大明山常綠闊葉林林冠垂直結(jié)構(gòu)變化Fig.5 The forest canopy vertical structures in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009—2012

圖6 2009—2012年大明山常綠闊葉林林木胸徑與樹(shù)冠面積的關(guān)系Fig.6 The relationship between DBH and crown area in evergreen broadleaved forest at Damingshan during 2009—2012

4.2 災(zāi)后林冠結(jié)構(gòu)的坡位變化

有研究表明,華北落葉松人工林受坡面環(huán)境條件變化的影響,林冠LAI存在著坡面變化與尺度效應(yīng),在一個(gè)水平長(zhǎng)為 398.2 m、寬度為 30 m 的坡面上,LAI變化在 2.66—3.49之間(平均3.11),LAI總體上隨坡頂向下的坡長(zhǎng)增加呈波動(dòng)性增大趨勢(shì),在坡面中部(水平坡長(zhǎng)188.45 m時(shí))達(dá)到最大,之后稍微減小,森林冠層LAI存在著坡面空間尺度效應(yīng),即向下順坡每滑動(dòng)100 m冠層LAI升高0.12[19]。關(guān)于原生性常綠闊葉林林冠LAI的坡面變化尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究表明,在一個(gè)水平坡長(zhǎng)為200 m、寬度為160 m的坡面上,常綠闊葉林林冠LAI也存在著一定的坡面差異,且有顯著的坡位×年份的交互作用(P=0.017),表明LAI的坡面變化規(guī)律會(huì)隨著年份的不同而不同。在本研究中,2009年為下坡的林冠LAI顯著高于上坡,2010年坡位間無(wú)顯著差異,2011年為中坡顯著高于其它坡位,2012年為中下坡顯著高于其它坡位。常綠闊葉林林冠LAI也存在坡面尺度效應(yīng),且在坡面中部達(dá)到最大,之后稍微減小,即向下順坡每滑動(dòng)100 m冠層LAI升高0.34,與華北落葉松人工林林冠LAI的尺度效應(yīng)相似,但強(qiáng)度更強(qiáng)。這與原生性常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)和空間異質(zhì)性更高有關(guān)。因此,對(duì)于原生性常綠闊葉林更應(yīng)注意LAI的空間和年際變化,提高生態(tài)模型中LAI 這個(gè)參數(shù)的準(zhǔn)確性在未來(lái)研究中值得引起注意。

常綠闊葉林CV、CC、HLr隨坡位的變化鮮有報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn),這些林冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同坡面也存在較大的變異性(分別為39.70%—49.06%、20.35%—24.15%、47.33%—57.00%),特別是上層林冠的短期波動(dòng)更明顯。作者認(rèn)為冰凍干擾是影響林冠結(jié)構(gòu)變化最直接的驅(qū)動(dòng)力,不同坡面受災(zāi)程度不同[33,37],導(dǎo)致不同坡面林冠結(jié)構(gòu)的差異。

4.3 災(zāi)后林冠結(jié)構(gòu)的年際動(dòng)態(tài)

研究表明,干擾會(huì)改變森林冠層原有的結(jié)構(gòu),增加冠層結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性[22,30]。干擾過(guò)后森林在恢復(fù)過(guò)程中冠層結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性還在不斷地變化,并對(duì)森林的格局與生態(tài)學(xué)過(guò)程有決定作用[30]。區(qū)余端和蘇志堯?qū)洷鄙降爻＞G闊葉林3a的監(jiān)測(cè)表明,災(zāi)后森林恢復(fù)初期樣地林冠開(kāi)度的總體面積在逐年縮小,森林郁閉度越來(lái)越高[30]。本研究發(fā)現(xiàn),2008年冰凍災(zāi)害后,隨著森林的恢復(fù),大明山常綠闊葉林的CH、CV、CC、LAI均呈現(xiàn)不同程度的增加,災(zāi)后第3年的增幅最大,尤以CV和CC增幅最明顯,分別比2009年提高50.65%和24.97%,之后各指標(biāo)又有所回落。出現(xiàn)此種狀況可能是災(zāi)害發(fā)生后的前兩年(2009和2010年),受2009年和2010年春西南持續(xù)干旱影響,常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)恢復(fù)較慢；而2012年恢復(fù)速率出現(xiàn)下降,如CV、CC、LAI分別比2011年減小10.69%、4.33%和5.58%,這與2012年春大明山常綠闊葉林又遭受較強(qiáng)的冰凍干擾,部分林木受損有關(guān)。由于山地常綠闊葉林區(qū)域自然干擾時(shí)有發(fā)生,常綠闊葉林的林冠結(jié)構(gòu)總是處于不斷變化之中,因此,在利用LAI研究很多關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程,如林冠光合作用、呼吸作用、冠層對(duì)降水的截留及水分蒸散、冠層中太陽(yáng)輻射的傳遞、冠層下土壤水分的蒸發(fā)等時(shí),除了考慮LAI的空間異質(zhì)性外,還應(yīng)考慮不同年份的變化。因?yàn)樵诨谶^(guò)程的生態(tài)系統(tǒng)模型模擬和定量遙感分析中,描述LAI動(dòng)態(tài)的能力直接決定著植被與大氣界面物質(zhì)、能量交換的可靠性和準(zhǔn)確性[38-39]。

4.4 樹(shù)冠面積與林木胸徑的關(guān)系

研究表明,樹(shù)冠面積與林木胸徑存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[40]。張麗楠等的研究認(rèn)為華北落葉松人工林樹(shù)冠面積與林木胸徑關(guān)系以二次方的擬合效果最佳[41]。Hemery等的研究認(rèn)為,當(dāng)林木胸徑為20—50 cm時(shí),樹(shù)冠直徑(K)與胸徑(d)為線性相關(guān)[40]。在本研究中,樹(shù)冠面積與胸徑表現(xiàn)為極顯著的線性關(guān)系,與Hemery等的結(jié)果一致[40]。主要原因是大明山常綠闊葉林的林木胸徑較小,90%以上的林木胸徑小于50 cm；其次,正如本文中所指出的,大明山常綠闊葉林的樹(shù)冠面積較小,樹(shù)冠常表現(xiàn)為圓柱形。作者認(rèn)為,這是山地常綠闊葉林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與山地環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

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Short-term dynamics of canopy structure of evergreen broadleaved forest after a freezing disaster in 2008 in Damingshan, Southern China

ZHOU Xiaoguo1, WEN Yuanguang1,2,3,*, ZHU Hongguang1,2,3, WANG Lei1

1GuangxiKeyLaboratoryofForestEcologyandConservation,CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China2StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-bioresources,Nanning530004,China3GangxiYouyiguangForestEcosystermResearchStation,Pingxiang532600,China

Canopy structure and dynamics are critical components in the functioning and key ecological processes of forest ecosystems. Evergreen broadleaved forests are the representative community type in the subtropics, but the characteristic of canopy structure of this forest is poorly understood. In the present study, 80 permanent plots (20 m × 20 m for each plot) on a typical slope (200 m × 160 m) in the mid-mountain region of Damingshan Mountain were built and equally divided into 5 groups on the slope (16 continuous plots on each slope segment). In order to reveal the feature and short-term dynamic regulation of the canopy structure in this evergreen broadleaved forest, we investigated and analyzed the slope effects and annual dynamics of canopy structure indexes, including canopy height (CH), canopy volume (CV), canopy cover (CC), ratio of high to low cover (HLr) and leaf area index (LAI) during the growing seasons from 2009 to 2012. Mean CH, CV, CC, HLr, and LAI of this evergreen broadleaved forest averaged (12.09±0.05) m, (2642.51±278.33) m3(in each plot), (59.90±3.29)%, 2.48±0.23, and 2.00±0.06, respectively. The canopy structure was multilayered with CC averaging 42.20% in the upper layer, 30.35% in the middle layer, and 18.05% in the lower layers. Meanwhile, the canopy structure showed differences between slopes and growth years. For different slopes, the coefficient of variation of the index ranked as follows: CV (29.84%—55.89%) > HLr (32.90%—53.52%) > LAI (22.48%—43.89%) > CC (16.61%—25.74%) > CH (8.26%—12.77%). For different growth years, the coefficient of variation of the index ranked as HLr (47.33%—57.00%) > CV (39.70%—49.06%) > LAI (21.58%—48.13%) > CC (20.35%—24.15%) > CH (9.19%—12.59%), showing that CH had relatively strong stability. We found significant effects of slope scale on LAI with an elevation of 0.34 when sliding down 100 m in the downslope direction. The results of two-way ANOVAs showed that slope position had significant and extremely significant effects on CH (P=0.022) and HLr (P<0.001), respectively, while year of growth had significant effects on HLr (P=0.013) and extremely significant effects on CV and CC (bothP<0.001). The interaction effects of slope × year on CV and LAI were significant (P=0.016 andP=0.017, respectively). Correlation analysis showed that there was extremely significant positive correlation between DBH and canopy area. Our results indicated that the canopy structure of evergreen broadleaved forests on Damingshan Mountain have the characteristics of relatively lower CH, CC, HLr, and LAI, and smaller CV. This could be attributed to the relatively higher elevation (934—1223 m), shallow soil (30—45 cm), and the frequency of freezing disturbances, especially the severe ice storm damage in 2008 on Damingshan Mountain. This could also be the result of the long-term adaptation of canopy structure in montane evergreen broadleaved forest to environmental conditions.

evergreen broadleaved forest; leaf area index; canopy cover; canopy volume; ratio of high to low cover; dynamics

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460121,39460022, 30860059)；廣西研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(YCBZ2014008)

2016- 06- 22;

2016- 11- 04

10.5846/stxb201606221221

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wenyg@263.net

周曉果, 溫遠(yuǎn)光, 朱宏光, 王磊.2008特大冰凍災(zāi)害后大明山常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(4):1137- 1146.

Zhou X G, Wen Y G, Zhu H G, Wang L.Short-term dynamics of canopy structure of evergreen broadleaved forest after a freezing disaster in 2008 in Damingshan, Southern China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1137- 1146.