水位變化對三峽庫區(qū)消落帶落羽杉營養(yǎng)特征的影響

馬文超,劉 媛,周 翠,王 婷,魏 虹

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶 400715

水位變化對三峽庫區(qū)消落帶落羽杉營養(yǎng)特征的影響

馬文超,劉 媛,周 翠,王 婷,魏 虹*

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶 400715

三峽大壩建成蓄水后,其獨特的水位調(diào)度節(jié)律對水庫消落帶植物的生境造成巨大干擾。為了解落羽杉在消落帶特殊生境下的生理生態(tài)過程,探究其水淹耐受機制,在三峽庫區(qū)消落帶植被修復(fù)忠縣示范基地建立3 a后,對試驗樣地內(nèi)種植于消落帶海拔175—165 m范圍的落羽杉進(jìn)行葉片、根系樣品采集,并調(diào)查其生長情況,測定分析落羽杉營養(yǎng)元素含量及其與植株生長和土壤養(yǎng)分間的關(guān)系。結(jié)果表明：(1) 水位變化對適生樹種落羽杉營養(yǎng)元素吸收造成了明顯影響。隨著淹水深度和淹水時間的延長,落羽杉根系能量代謝受阻,根系功能紊亂,營養(yǎng)元素吸收與運輸受到抑制,落羽杉N、P、K、Ca、Zn吸收減少;水淹導(dǎo)致土壤中Fe2+、Mn2+含量升高,落羽杉Fe、Mn吸收增加。(2) 相關(guān)性分析表明,落羽杉株高與N、K、Mg含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而與Fe、Cu含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Mn含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;落羽杉冠幅與植株N、P、K、Mg含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而與Fe、Cu含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;落羽杉營養(yǎng)元素含量與土壤元素含量無顯著相關(guān)性。(3) 消落帶不同海拔落羽杉營養(yǎng)元素的積累量均不低于植物正常生長水平,未見嚴(yán)重的缺素狀況。研究結(jié)果表明,落羽杉對三峽庫區(qū)消落帶水位變化具有很好的適應(yīng)能力,能夠?qū)λ蛔兓龀龇e極的響應(yīng),平衡各元素的積累量,維持植株正常生長。

三峽庫區(qū);消落帶;落羽杉;營養(yǎng)特征

由于人類對于河流資源的開發(fā)利用,大型水利工程的修建改變了植物原有的生存環(huán)境,影響植物生長生理節(jié)律[1]。三峽水庫建成后,采取“蓄清排渾”的運行方式,水庫水位每年均在145—175 m之間變動[2]。這種水庫調(diào)水節(jié)律給庫岸帶生態(tài)系統(tǒng)帶來了巨大的負(fù)面影響,部分原生長在消落帶內(nèi)的植物因不能適應(yīng)其特殊生境而消亡,消落帶生物多樣性降低,生態(tài)屏障功能減退[3]。消落帶植被恢復(fù)近年來受到社會各界的廣泛關(guān)注與重視[4],通過人工重建植被是恢復(fù)消落帶植被的有效方法之一[5- 7]。探究適生植物生理生態(tài)適應(yīng)機制是消落帶植被恢復(fù)的重要基礎(chǔ),也是解決水庫消落帶生態(tài)環(huán)境問題的前提。在前期研究中,通過室內(nèi)水分模擬方法,篩選出了一批耐水淹植物,但將其應(yīng)用于消落帶植被重建后發(fā)現(xiàn),僅有部分植物能在消落帶生存,為消落帶植被重建與管理帶來新問題和挑戰(zhàn)。

落羽杉(Taxodiumdistichum)為杉科落羽杉屬落葉喬木,原產(chǎn)北美,現(xiàn)已廣泛引種到世界各地,我國引種落羽杉已有80多年的歷史[8]。因其生長迅速、適應(yīng)性強而被選為消落區(qū)植被重建適生樹種之一[9- 11]。目前,國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對落羽杉在水淹、干旱以及鹽漬等脅迫條件下的光合作用[12- 14]、生物量與物質(zhì)分配[15- 16]、次生代謝[10]等方面進(jìn)行過研究。但是,三峽庫區(qū)消落帶大尺度、反季節(jié)水位變化對落羽杉營養(yǎng)特征的影響尚不清楚,已有的研究僅限于室內(nèi)模擬試驗[8,16],對其在自然水淹環(huán)境下的研究還少見報道。植物營養(yǎng)元素的積累量反映了植物在一定生境條件下吸收營養(yǎng)元素的能力,它能揭示植物種的特性,同時還能反映植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系[17]。研究水位變化對落羽杉營養(yǎng)特征的影響是對其水淹耐受機制研究的重要補充,可為進(jìn)一步揭示落羽杉應(yīng)對消落帶特殊生境的生理生態(tài)機制以及消落帶植被修復(fù)提供理論參考。

本研究選擇重慶市忠縣三峽庫區(qū)消落帶植被修復(fù)示范基地內(nèi)種植于消落帶海拔175—165 m范圍內(nèi)的落羽杉為研究對象,測定各海拔落羽杉葉與根中營養(yǎng)元素含量,并分析水位變化對其造成的影響。初步探明在三峽水庫反季節(jié)淹水生境下,經(jīng)歷3 a水淹周期后的落羽杉營養(yǎng)元素吸收和積累特征,以期為指導(dǎo)三峽庫區(qū)消落帶落羽杉人工植被構(gòu)建和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

試驗樣地位于重慶市忠縣三峽庫區(qū)消落帶植被修復(fù)示范基地,面積13.3 hm2。示范基地位于忠縣共和村(107°32′— 108°14′E,30°03′— 30°35′N),長江一級支流汝溪河流域,屬亞熱帶東南季風(fēng)區(qū)山地氣候。全年≥10 ℃年積溫5787 ℃,年均溫18.2 ℃,無霜期341 d,日照時數(shù)1327.5 h,日照率29%,太陽總輻射能83.7×4.18 kJ/cm2,年降雨量1200 mm,相對濕度80%。示范基地原為廢棄梯田,2012年3月在海拔175—145 m之間,根據(jù)水位變動特征及植物水淹耐性構(gòu)建喬木+灌木+草本植物、灌木+草本植物、草本植物等不同模式的人工植被,種植了落羽杉(Taxodiumdistichum)、池杉(Taxodiumascendens)、柳樹(Salixmatsudana)、中華蚊母(Distyliumchinense)、蘆竹(Arundodonax)、狗牙根(Cynodondactylon)、牛鞭草(Hemarthriaaltissima)等植物。其中,落羽杉種植于海拔175—165 m之間。試驗樣地土壤元素含量見表1。

表1 試驗樣地土壤元素含量

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=10);同列不同小寫字母分別表示處理之間有顯著差異(P<0.05)

1.2 采樣時間與方法

2015年5月進(jìn)行實地取樣,根據(jù)1 a內(nèi)遭受水淹時間的差異將樣地劃分為3個樣帶：對照-CK(海拔175 m,蓄水期間無水淹)、SL(海拔170 m,每年經(jīng)歷大約130 d水淹)、SD(海拔165 m,每年經(jīng)歷大約200 d水淹)。

用高枝剪于樹冠中上層4個方位采集植株葉片,混合成一個樣裝入自封袋,每個海拔梯度各設(shè)5個重復(fù);用根鉆以植物基部為圓心,0.5 m半徑等距離鉆取植株根樣,混合裝于自封袋,每個海拔5個重復(fù)。樣品帶回實驗室,用自來水和去離子水清洗干凈,置于105℃的烘箱內(nèi)殺青5 min,再置80℃的烘箱烘至恒重,將植物樣粉碎過100目篩,封裝待測。同時在各樣帶隨機選取10株落羽杉,記錄生長狀況(表1),用測高桿測量株高,用卷尺測量冠幅,用游標(biāo)卡尺測量基徑。

1.3 營養(yǎng)元素含量測定

采用Vario EL cube CHNOS元素分析儀(Elementar,德國)進(jìn)行全N含量測定;將待測樣品用SpeedWave MWS- 4微波消解儀(Berghof,德國)消解,用ICAP 6000電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Thermo,美國)測定全量P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究采用統(tǒng)計分析軟件SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析水位變化對落羽杉各元素含量影響;并用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)檢驗各處理之間的差異;用Pearson相關(guān)系數(shù)法評價落羽杉各營養(yǎng)元素及生長指標(biāo)間的相關(guān)性。采用Origin 8.5軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 落羽杉生長狀況

表2所示為研究樣地內(nèi)落羽杉苗木生長狀況。落羽杉在消落帶生長3 a后,植株的株高、基徑、冠幅等與種植初期相比顯著增加(P<0.05)。種植于不同海拔高度的植株生長狀況不同,與CK相比,SL和SD植株株高和冠幅顯著降低,而基徑無顯著差異。

表2 落羽杉植株生長狀況

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5);同行不同小寫字母分別表示處理之間有顯著差異(P<0.05)

2.2 水位變化對落羽杉元素含量的影響

單因素方差分析結(jié)果表明,水位變化對落羽杉植株營養(yǎng)元素含量造成了影響(表3),其影響又因元素種類和植株部位不同而不同。其中落羽杉根部大量元素N、P,中量元素Ca含量受到水位變化顯著影響(P<0.05),微量元素Fe、Mn含量受到極顯著影響(P<0.01);水位變化顯著影響落羽杉葉片中大量元素N、P以及微量元素Zn含量(P<0.05),微量元素Mn含量受到極顯著影響(P<0.01)。

表3 水位變化對落羽杉營養(yǎng)元素含量的影響

**α=0.01水平下達(dá)到相關(guān)極顯著;*α=0.05水平下相關(guān)性達(dá)到顯著

2.2.1 不同海拔高程落羽杉大量元素含量

圖1所示為種植于不同海拔高程落羽杉根、葉中大量元素N、P、K含量。落羽杉葉片中大量元素N、P、K含量均大于根系中含量?？傮w來看,落羽杉根系和葉片中N元素含量最為豐富,P元素次之。

圖1 不同海拔落羽杉大量元素含量Fig.1 Macroelement contents of Taxodium distichum in different elevations圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 (n=5);不同小寫字母分別表示各處理之間有顯著差異 (P<0.05)

隨著海拔高度的降低,淹水深度和淹水時間的增加,落羽杉根中N元素含量顯著降低(P<0.05), SL、SD組N含量較CK組分別降低42.7%、36.2%;CK組葉中N元素含量高于SL、SD,其中CK與SL間差異顯著(P<0.05)。P元素含量變化趨勢與N元素相似。隨海拔高度的下降,根、葉中的K元素含量均降低,但僅CK組和SL組根中K元素含量存在顯著差異(P<0.05)。

2.2.2 不同海拔高程落羽杉中量元素含量

落羽杉中量元素Ca、Mg含量對水位變化的響應(yīng)有所差異(圖2)。SL、SD組落羽杉根中Ca元素含量顯著低于CK(P<0.05),水淹對其Ca元素吸收產(chǎn)生了明顯的抑制作用;落羽杉葉中Ca元素含量也隨海拔高度的下降而減少,其中CK組與SD組差異顯著(P<0.05)。水淹未對落羽杉根和葉中Mg元素含量造成顯著性影響,雖然落羽杉葉片中Mg含量隨高程的降低呈現(xiàn)出下降趨勢,但無顯著性差異。如圖2所示,落羽杉葉片中Ca、Mg含量均高于根部;2種元素在落羽杉根、葉中的含量均為Ca>Mg。

圖2 不同海拔落羽杉中量元素含量Fig.2 Secondary element contents of Taxodium distichum in differentelevations

2.2.3 不同海拔高程落羽杉微量元素含量

圖3所示為落羽杉微量元素Fe、Mn、Cu、Zn的含量,這4種微量元素對水位變化的響應(yīng)特征不同。隨著海拔高度的降低,落羽杉根部Fe元素含量顯著增加(P<0.05),SL、SD組較CK組分別升高了76.9%、69.9%,而落羽杉葉片中Fe元素含量則基本保持一致。落羽杉根部Mn元素的變化與Fe元素相似,但SL組葉片中Mn元素含量較CK顯著升高。水淹未對落羽杉Cu元素吸收與分配造成顯著影響,各海拔落羽杉根、葉中Cu元素含量均保持在同一水平。水淹造成落羽杉根、葉中Zn元素含量降低,其中SL組Zn含量顯著低于CK(P<0.05),減少了46.4%。

不同高程落羽杉根、葉中Fe、Cu元素含量均為根>葉。落羽杉Mn、Zn元素的分配則發(fā)生了變化,CK組Mn元素含量為根<葉,而SL、SD組則變?yōu)楦?葉,說明則水淹條件下,落羽杉對Mn的吸收量增加,但主要儲藏于根中;CK組Zn元素含量為根>葉,而SL、SD組則轉(zhuǎn)變?yōu)楦?葉,說明水淹條件下落羽杉Zn元素分配到葉中的比重增加。4種微量元素在CK組根部的含量,其大小排序均表現(xiàn)為Fe>Zn>Mn>Cu;而葉中的營養(yǎng)特征則發(fā)生了改變,CK組為Fe>Zn>Mn>Cu,SL組為Fe>Mn> Zn >Cu,SD組為Fe>Zn>Cu>Mn,水淹對落羽杉微量元素的吸收與分配造成了影響。

圖3 不同海拔落羽杉微量元素含量Fig.3 Micronutrient contents in of Taxodium distichum in different elevations

2.3 落羽杉營養(yǎng)元素與生長的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明：落羽杉株高與植株N、K、Mg含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而與Fe、Cu含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Mn含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;落羽杉冠幅與植株N、P、K、Mg含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而與Fe、Cu含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.4 落羽杉營養(yǎng)元素與土壤營養(yǎng)元素相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明：落羽杉植株各營養(yǎng)元素含量與土壤中對應(yīng)元素含量間不存在明顯的相關(guān)關(guān)系。僅落羽杉植株P(guān)含量與土壤P含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;落羽杉植株Mn含量與土壤Mn含量呈正相關(guān)關(guān)系。

表4 落羽杉營養(yǎng)元素及生長指標(biāo)間相關(guān)性分析

**α=0.01下相關(guān)性達(dá)到極顯著水平;*α=0.05下相關(guān)性達(dá)到顯著水平

3 討論與結(jié)論

三峽水庫水位每年在145—175 m范圍內(nèi)波動,受其影響,不同海拔高程的消落帶植被周期性地遭受不同程度的水淹。水淹伴隨著土壤氧化還原電位、土壤溫度、含氧量、光照強度等環(huán)境因子的改變,影響植物對營養(yǎng)元素的吸收、分配及生存狀態(tài)[18- 19]。

表5 落羽杉營養(yǎng)元素與土壤營養(yǎng)元素間相關(guān)性分析

**α=0.01下相關(guān)性達(dá)到極顯著水平;*α=0.05下相關(guān)性達(dá)到顯著水平

本研究結(jié)果顯示,水位變化對消落帶落羽杉植株根和葉中營養(yǎng)元素含量均造成了顯著影響,其影響又因營養(yǎng)元素種類和植株部位不同而不同。早期有關(guān)水淹對落羽杉元素吸收的模擬試驗結(jié)果研究顯示,落羽杉具有很強的水淹耐受能力,水淹處理未對其營養(yǎng)元素吸收造成明顯影響[16]。而本研究的結(jié)果與前人存在較大差異。研究表明,水淹可能導(dǎo)致植物的根系功能紊亂甚至死亡,水淹導(dǎo)致土壤中各種營養(yǎng)元素的含量以及有效性改變,從而影響植物的營養(yǎng)吸收與運輸[18,20]。耐水淹植物在水淹的情況下能夠通過內(nèi)部的通氣組織向根部供氧,從而保證營養(yǎng)元素的吸收,不耐水淹植物的營養(yǎng)吸收則會因缺氧而受到明顯限制[21- 22]。DeLaune[23]等研究發(fā)現(xiàn),橡樹對于標(biāo)記N元素的吸收隨著土壤含氧量的降低而減少。此外,水淹耐受性不同的植物對礦質(zhì)元素的吸收和積累存在顯著差異[16,24]。羅美娟[25]等采用每半日不同淹水梯度脅迫研究桐花樹幼苗水分和營養(yǎng)吸收狀況,發(fā)現(xiàn)淹水脅迫促進(jìn)了根系中P、K、Na、Fe的積累,但抑制了N、Ca、Mg、Cu的積累。金茜[17]等在不同水淹條件下研究紫橞槐植株營養(yǎng)元素吸收情況,發(fā)現(xiàn)對N、P、Ca、Fe、Mn的吸收表現(xiàn)為增益,對Cu的吸收表現(xiàn)為降低。Liu[1]等研究發(fā)現(xiàn),中華蚊母在水淹脅迫下保持了穩(wěn)定的葉N、P含量以確保其正常的生長,其Mn 、Fe含量在水淹初期顯著升高,而隨著水淹的延長,其含量下降并且趨于穩(wěn)定。

植物的光合作用與營養(yǎng)元素含量有著密切關(guān)系,尤其是植物葉片的N、P含量,在一定范圍內(nèi)葉片N、P含量越高,凈光合速率越高[26- 27]。缺氧是淹水條件下植物生存的主要限制因素,缺氧導(dǎo)致植物根系的能量代謝受阻,ATP合成不足,限制了植物根系對營養(yǎng)元素的主動吸收與運輸[18,28]。水淹脅迫抑制了植物根系N、P等元素向地上部分運輸,導(dǎo)致植物葉片N、P等元素含量降低[1,29]。本研究結(jié)果顯示,170 m海拔和165 m海拔高程處落羽杉根中N、P、K含量顯著低于對照(175 m),170 m處落羽杉葉中的N、P顯著低于對照,表明低海拔處淹水時間和淹水深度的增加抑制了落羽杉N、P、K元素的吸收。但海拔170 m和海拔165 m高程處落羽杉葉N含量仍維持18.8—22.1 g/kg之間,即為干質(zhì)量的1.9%—2.2%,處于植物N含量正常水平(0.3%—5%);葉P含量保持在4.59—5.91 g/kg之間,即為干重的0.46%—0.59%,處于植物P含量正常水平(0.2%—1.1%)[30];葉K元素也處于植物含K量的正常范圍0.3%—5.0%之間[30]。這說明三峽庫區(qū)水位變化雖然影響了落羽杉大量元素N、P、K的吸收,但耐淹能力較強的落羽杉仍保證了其重要的光合器官葉片正常的N、P、K含量,以維持其正常的生理功能。同時,3個海拔高程的落羽杉植株根中N、P、K含量表現(xiàn)出一致性,即N>P>K,與其他物種的研究結(jié)果有一定差異[31- 32],這可能是不同植物對于營養(yǎng)元素的需求不同以及各研究樣地土壤理化性質(zhì)差異所致。

Ca能維持植物細(xì)胞壁、細(xì)胞膜及蛋白的穩(wěn)定性,參與信號傳導(dǎo),在調(diào)節(jié)植物細(xì)胞對逆境反應(yīng)和適應(yīng)性過程中發(fā)揮著重要作用[33]。通常情況下,植物體內(nèi)Ca含量為0.1%—5%之間,不同植物種類、部位、器官的Ca含量變幅較大,植物根部的Ca含量較少,地上部分較多[30]。本研結(jié)果顯示,隨著海拔高程的下降,淹水時間和淹水深度增加,落羽杉根和葉中Ca含量顯著降低,但從土壤元素含量情況來看,各海拔土壤Ca含量基本一致,說明水淹是導(dǎo)致各海拔落羽杉植株體內(nèi)Ca含量吸收和分配差異的主導(dǎo)因子。汪貴斌[8]、金茜[17]等研究發(fā)現(xiàn)植物在水淹脅迫條件下Ca吸收增加,Pezeshki[16]等研究則顯示水淹未對落羽杉幼苗Ca吸收造成顯著影響。造成上述差異的原因可能是由于植物種類、植株生長發(fā)育階段以及所面對的環(huán)境脅迫差異所致,但其具體機理還有待進(jìn)一步研究。Mg是葉綠素的重要成分,主要參與光合作用,葉中積累量最高。本研結(jié)果顯示,水位變化未對落羽杉的Mg吸收與分配造成影響,各海拔高程落羽杉根和葉中Mg含量均無顯著差異,落羽杉維持了正常的Mg吸收,確保其葉綠素合成。

落羽杉根部Fe、Mn含量較對照顯著增加。其中,Fe含量遠(yuǎn)高于一般植物100—300 mg/kg的范圍,水淹促進(jìn)了落羽杉根系Fe、Mn的吸收,但落羽杉葉中的Fe、Mn(SL葉片除外)含量未發(fā)生顯著變化。研究表明,水淹導(dǎo)致土壤氧化還原電位(Eh)降低,土壤中的Fe、Mn形態(tài)發(fā)生改變,Mn+4還原為Mn+2,Fe+3還原為Fe+2,生物有效性增加[29]。植物過量吸收Fe、Mn元素會對其產(chǎn)生毒害作用,植物葉片F(xiàn)e含量過多導(dǎo)致葉片失綠[34],過多的Fe、Mn則對植物的酶結(jié)構(gòu)造成破壞[35]。落羽杉根部的Fe、Mn含量顯著增加,而分配到葉中的比例未見明顯增加,這可能是落羽杉的一種自我保護機制。Pezeshki[16]通過模擬水淹試驗發(fā)現(xiàn),水淹未對落羽杉的Fe、Mn含量產(chǎn)生顯著影響。本研究結(jié)果與前人研究不同,這也在一定程度上說明,自然環(huán)境與模擬條件下植物應(yīng)對脅迫的響應(yīng)有所差異。此外,植物的營養(yǎng)吸收還與土壤的理化性質(zhì)、營養(yǎng)元素含量、植物的生理發(fā)育階段以及水淹耐受能力密切相關(guān)[18]。Cu元素主要參與氧化還原反應(yīng)和N元素代謝。植物在水淹脅迫下增加根系Cu吸收量,降低分配到葉中Cu的比例,保證根系的強氧化還原能力,將低價陽離子氧化、陰離子還原,提高N利用率,以防止長期水淹導(dǎo)致的低價陽離子產(chǎn)生的毒害。本研究結(jié)果顯示,落羽杉Cu含量未發(fā)生顯著響應(yīng),這或許是導(dǎo)致Fe、Mn元素吸收增加的原因之一。

植物對營養(yǎng)元素的吸收受到外界條件的影響,如溫度、通氣狀況、土壤pH等,水淹導(dǎo)致植物的生境變化,進(jìn)而影響植物的元素吸收[18]。本研究結(jié)果表明,水位變化對消落帶落羽杉的營養(yǎng)元素吸收造成了顯著的影響,相關(guān)性分析表明,落羽杉植株株高、冠幅與其N、P、K、Mg等營養(yǎng)營養(yǎng)元素呈正相關(guān)關(guān)系,與Fe、Mn、Cu呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;此外,落羽杉N、P、K、Ca、Mg含量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而Fe、Mn、Cu含量分別則與N、P、K、Ca、Mg顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,水淹有可能造成落羽杉Fe、Mn吸收量增加,從而抑制了其它元素的吸收。植物營養(yǎng)元素含量與土壤元素含量密切相關(guān),一般認(rèn)為土壤元素含量差異導(dǎo)致同種植物營養(yǎng)元素含量不同。植物中的N、P、K含量與該植物所處的土壤中N、P、K含量狀況有顯著的關(guān)系[31]。但本研究中,雖然3個海拔高程部分土壤元素含量存在差異,其變化的趨勢卻與落羽杉植株元素含量不同,相關(guān)性分析結(jié)果也表明土壤元素含量與植株元素含量間無明顯相關(guān)性,說明土壤異質(zhì)性不是不同海拔高程落羽杉營養(yǎng)元素差異的主導(dǎo)因素。結(jié)合目前落羽杉在消落帶的生長狀況,隨著海拔高程的降低,經(jīng)歷周期性水淹3 a的落羽杉植株的株高、冠幅較未受水淹植株顯著降低,從營養(yǎng)元素吸收的角度可以在一定程度上解釋水位變化對消落帶落羽杉生長造成的影響。

綜上所述,三峽庫區(qū)消落帶水位變化對適生樹種落羽杉營養(yǎng)元素吸收造成了影響,其影響又因營養(yǎng)元素種類和植株部位不同而不同,落羽杉N、P、K、Ca、Zn吸收量減少,而Fe、Mn吸收量增加。水位變化是影響消落帶落羽杉營養(yǎng)特征的主導(dǎo)因素。落羽杉對水位變化能夠做出積極的響應(yīng),平衡根、葉中各元素的積累量,消落帶各海拔落羽杉主要營養(yǎng)元素的積累量均不低于植物正常生長水平,未見嚴(yán)重的缺素狀況,表明落羽杉對消落帶水位變化具有很好的適應(yīng)能力。

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Effect of water-level change on nutritional characteristics ofTaxodiumdistichumin the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir

MA Wenchao, LIU Yuan, ZHOU Cui, WANG Ting, WEI Hong*

KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation),ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchinThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

The construction of the Three Gorges Dam reservoir spans the Yangtze River, China, forming a hydro-fluctuation belt with a water level drop of nearly 30 m and an area of 300 km2. The unique anthropogenic hydrological regime of the Three Gorges Dam has had significant negative impacts on the reservoir′s riparian ecosystem. Some flooding-intolerant plants living within the belt gradually died off, which exacerbated vegetation habitat fragmentation and deleteriously affected the biological diversity, ecosystem structures, and functions of the water-fluctuation zone. Therefore, a pressing scientific challenge is to recover and restore the vegetation there and ensure proper ecological function. Previous studies have shown thatTaxodiumdistichumis a flooding-tolerant plant and has been used for vegetation reconstruction. The nutritional characteristics of plants in a particular area can reflect the eco-physiological processes of plants, and can serve as crucial indicators of the structure and function of the local ecosystem. The nutritional characteristics play a key role in adaptation to anti-seasonal flooding, and might reveal clues about the adaptation mechanisms of plants in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges reservoir area. To contribute to this understanding, the nutritional characteristics ofT.distichumgrowing in the reservoir riparian region of Zhongxian county, which had been planted in 2012, were studied. Element contents of three sample zones in low water elevation (165 m)-SD, high water elevation (170 m)-SL, and the control-CK(175 m) were determined in 2015. The macroelement, secondary element, and micronutrient contents in root and leaves of plants were measured. The results showed that: (1) Concentrations of N, P, K, Ca, and Zn in leaves and roots ofT.distichumunder flooding significantly decreased compared to CK, whereas Fe and Mn contents significantly increased. (2) Some nutrient concentrations ofT.distichumunder flooding decreased, but still maintained their normal performance. (3) Correlation analysis showed that plant heights were positively correlated with the concentrations of N, P, K, and Mg; plant heights were negatively correlated with the concentrations of Fe, Cu, and Mn; canopies of plants were positively correlated with the concentrations of N, P, K, and Mg, but negatively correlated with Fe and Mn. This investigation indicates that water level change had significantly influenced the nutritional characteristics ofT.distichumin water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir.T.distichumhad good adaptability to the changed water habitat.

Three Gorges Reservoir; hydro-fluctuation belt;Taxodiumdistichum; nutritional characteristics

國家國際科技合作專項(2015DFA90900);三峽后續(xù)工作庫區(qū)生態(tài)與生物多樣性保護專項項目(5000002013BB5200002);重慶市林業(yè)重點科技攻關(guān)項目(渝林科研2015- 6);中央財政林業(yè)科技推廣示范項目(渝林科推[2014- 10])；重慶市研究生科研創(chuàng)新項目(CYB16066)

2016- 06- 21;

2016- 10- 11

10.5846/stxb201606211213

*通訊作者Corresponding author.E-mail: weihong@swu.edu.cn

馬文超,劉媛,周翠,王婷,魏虹.水位變化對三峽庫區(qū)消落帶落羽杉營養(yǎng)特征的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(4):1128- 1136.

Ma W C, Liu Y, Zhou C, Wang T, Wei H.Effect of water-level change on nutritional characteristics ofTaxodiumdistichumin the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1128- 1136.