入侵植物喜旱蓮子草和本地種接骨草光合生理特征對(duì)增溫響應(yīng)的差異

王 瓊，唐 婭，謝 濤，王 輝

1 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西華師范大學(xué))，南充 637009 2 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南充 637009 3 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 南充 637009

入侵植物喜旱蓮子草和本地種接骨草光合生理特征對(duì)增溫響應(yīng)的差異

王 瓊1,2,*，唐 婭3，謝 濤2，王 輝2

1 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西華師范大學(xué))，南充 637009 2 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南充 637009 3 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 南充 637009

利用紅外加熱器模擬增溫，比較入侵植物喜旱蓮子草和本地種接骨草的光合特性對(duì)增溫響應(yīng)的差異，以預(yù)測(cè)氣候變暖背景下入侵植物的入侵潛力，并為篩選替代控制植物提供依據(jù)。結(jié)果表明:增溫導(dǎo)致喜旱蓮子草和接骨草的葉綠素a/b值分別比對(duì)照顯著提高6.21%和降低5.55%。無(wú)論增溫與否，接骨草的葉綠素b含量顯著高于喜旱蓮子草，而葉綠素a/b值則相反。增溫導(dǎo)致喜旱蓮子草凈光合速率顯著提高9.23%，由于氣孔導(dǎo)度增大引起蒸騰速率大幅度增加，使得其水分利用效率比對(duì)照顯著降低10.64%。增溫僅導(dǎo)致接骨草的氣孔導(dǎo)度顯著增加10.95%，而對(duì)其他氣體交換特征無(wú)顯著影響。對(duì)照條件下，盡管接骨草的氣孔導(dǎo)度和胞間 CO2濃度分別顯著低于喜旱蓮子草7.03%和4.57%，但是前者的凈光合速率和水分利用效率分別顯著高于后者10.30%和11.92%。增溫條件下，兩種植物的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著差異，由于接骨草的蒸騰速率顯著低于喜旱蓮子草18.02%，故其水分利用效率顯著高于后者26.45%。增溫、物種及其兩者的交互作用對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、暗呼吸速率和初始量子效率等光響應(yīng)參數(shù)影響均不顯著?？傊?，對(duì)照條件下，接骨草憑借較高的葉綠素b含量、凈光合速率和水分利用效率，比喜旱蓮子草具有更強(qiáng)的光合能力。但增溫后，接骨草的光合優(yōu)勢(shì)被削弱。研究從光合生理角度證明接骨草有望作為喜旱蓮子草的替代控制植物，但是未來(lái)氣候變化背景下喜旱蓮子草的入侵潛力可能增強(qiáng)。

外來(lái)入侵植物；增溫；光合色素含量；氣體交換特征；光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)；替代控制

Distinctive responses of photosynthetic characteristics to warming of invasive

生物入侵嚴(yán)重威脅著群落的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[1-2]，由此造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)后果[3-4]。大量研究表明，全球氣候變暖會(huì)加劇外來(lái)種入侵[5-7]，因?yàn)闅鉁厣咄ㄟ^(guò)影響物種間的相互作用，打破外來(lái)種與本地種的競(jìng)爭(zhēng)平衡[8-10]。選擇競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的本地種對(duì)入侵種進(jìn)行替代控制，是入侵生境生態(tài)恢復(fù)的一種有效措施[11-12]。目前，替代控制研究主要集中于篩選競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的本地種，揭示其競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制等方面[13-14]。由于入侵種和本地種對(duì)氣候變暖響應(yīng)的差異，改變了兩者的競(jìng)爭(zhēng)能力[15]，因而可能影響本地種替代控制的效果。

喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.)Griseb)原產(chǎn)南美洲，入侵多個(gè)國(guó)家[16-17]，是一種經(jīng)濟(jì)和環(huán)境危害極其嚴(yán)重的惡性雜草[18]。2003年名列國(guó)家環(huán)?？偩止嫉摹爸袊?guó)第一批外來(lái)入侵物種名單”[19]。增溫將促進(jìn)該植物入侵[20-21]，而替代控制在該植物防控方面具有廣泛的應(yīng)用前景[11,13,22 ]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本地種接骨草(SambucuschinensisLindl.)能抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)；盆栽競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)[23]。因此，接骨草有望成為喜旱蓮子草替代控制的好材料，但是這兩種植物的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制及其增溫后替代控制的效果仍不明了。

綜上，本文通過(guò)紅外加熱器模擬增溫，比較了上述兩種植物的光合色素含量、氣體交換特征和光響應(yīng)參數(shù)對(duì)增溫響應(yīng)的差異，以探討外來(lái)入侵植物與本地種競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制，預(yù)測(cè)未來(lái)氣候條件下該入侵植物的入侵趨勢(shì)，并為全面評(píng)估替代控制的效果提供有意義的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)基地(106.02° E，30.23° N，276 m)。該地區(qū)屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.4 ℃，年平均降雨量1021 mm，年無(wú)霜期300 d 左右。土壤為紅棕紫泥[24]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年3月下旬，將取自試驗(yàn)基地附近的砂土和粘土均勻混合，去除石子和植物根系等雜質(zhì)后裝入塑料花盆，花盆上口徑為30 cm。供試植物喜旱蓮子草和接骨草均采自西華師范大學(xué)新校區(qū)附近的西河岸邊。接骨草選用約10 cm高的實(shí)生苗，喜旱蓮子草截取約10 cm長(zhǎng)的匍匐莖頂端，每盆栽種1株植物，共計(jì)60盆。將栽有實(shí)驗(yàn)植株的花盆擺放于2個(gè)2 m × 1.8 m的小區(qū)中，每小區(qū)5 × 6盆。其中，1個(gè)小區(qū)為增溫小區(qū)，另1個(gè)為不增溫小區(qū)即對(duì)照。進(jìn)行增溫處理的小區(qū)，紅外輻射加熱器(HS-2420, Kalglo Electronics, Bethlehem，USA)懸掛于第3排和第4排花盆之間上方，距離花盆上口1.8 m，為了避免紅外加熱器直射對(duì)實(shí)驗(yàn)植株產(chǎn)生不良影響，第3排和第4排花盆的間距設(shè)為20 cm。實(shí)驗(yàn)期間，適時(shí)除草、澆水和施肥，確保植株正常生長(zhǎng)。

1.3 光合色素含量的測(cè)定

2010年10月中旬，測(cè)定兩種增溫處理下每種植物的光合色素含量，5次重復(fù)。取莖頂端第二片完全展開(kāi)的葉片放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室備用。具體操作如下：取新鮮葉片，剪去粗大的葉脈并剪成細(xì)絲，稱(chēng)取0.200 g放入10 mL離心管中，用移液槍加10 mL 80%丙酮于離心管內(nèi)。加蓋，避光保存，待葉片全部浸泡發(fā)白后，搖勻靜置，用APL-754N型紫外可見(jiàn)分光光度儀(上海奧普勒儀器有限公司)分別在663 nm、646 nm和470 nm處測(cè)定提取液的吸光度。根據(jù)Lichtenthaler和Wellburn對(duì)Arnon的修正公式[25]，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b以及類(lèi)胡蘿卜素等的濃度。最后，根據(jù)稀釋倍數(shù)和葉片鮮重計(jì)算各類(lèi)光合色素的含量。

1.4 氣體交換特征和光合—光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定

2010年10月3日— 9日晴天上午9:00 —11:30，采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)，人工控制葉室內(nèi)CO2濃度為380 μmol/mol，溫度為24 —25 ℃，空氣相對(duì)濕度為50%—60%，使用開(kāi)放式氣路，用紅藍(lán)光源設(shè)定光強(qiáng)梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、50、30、0 μmol m-2s-1，測(cè)定凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr。對(duì)每種處理的每種植物，各隨機(jī)選擇5—7株健壯植株上的一片完好葉片進(jìn)行測(cè)定。為了避免單一光強(qiáng)下的氣體交換特征不具有代表性，本研究中用測(cè)定光合光響應(yīng)曲線(xiàn)時(shí)獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行氣體交換特征的比較。瞬時(shí)水分利用效率WUE= 凈光合速率/蒸騰速率，氣孔限制值Ls= 1-Ci/Ca(環(huán)境CO2濃度)。

用直角雙曲線(xiàn)修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，該模型可以直接估算植物的飽和光強(qiáng)和最大凈光合速率，與實(shí)測(cè)值最為接近，且適用于有光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線(xiàn)[26-27]。并根據(jù)模型計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、暗呼吸速率和初始量子效率。

1.5 空氣溫度的監(jiān)測(cè)

增溫從2010年6月20日開(kāi)始，10月31日結(jié)束。期間，分別在對(duì)照和增溫小區(qū)的第2和第5排花盆中間位置安裝溫度傳感器(DS1921G-F5，Maxim/Dallas Semiconductor Inc.，USA)，每小時(shí)監(jiān)測(cè)并記錄空氣溫度。溫度傳感器安裝于距離地面50 cm 高處。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。分別對(duì)光合色素含量、光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，以檢驗(yàn)增溫(W)和物種(S)及其交互作用(W×S)對(duì)各指標(biāo)影響的顯著性。用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)4種實(shí)驗(yàn)處理間平均值差異的顯著性，若差異顯著，再用S-N-K法進(jìn)行多重比較。同一種植物兩種增溫處理之間、同一增溫處理兩種植物之間氣體交換特征差異的顯著性，對(duì)照組和增溫組空氣日平均溫度差異的顯著性均采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)。兩種植物或兩種增溫處理之間指標(biāo)的比較采用獨(dú)立樣本的t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅外加熱器的增溫效應(yīng)

圖1 2010年6月20日—10月31日對(duì)照組與增溫組的空氣日平均溫度變化Fig.1 Variation of daily mean air temperature from June 20 to October 31, 2010 in the control and warming groups

模擬增溫期間，對(duì)照組空氣日平均溫度為(25.53±5.70) ℃，溫度變幅10.63—37.79 ℃；增溫組空氣日平均溫度為(26.28±5.28) ℃，溫度變幅11.40—36.17 ℃。配對(duì)樣本t檢驗(yàn)表明，增溫組空氣日平均溫度比對(duì)照組顯著提高(0.76±0.10) ℃(t= 7.752，P< 0.001)(圖1)。

2.2 光合色素含量

不論增溫與否，接骨草的葉綠素b含量顯著高于喜旱蓮子草，而葉綠素a/b則相反。接骨草對(duì)照和增溫條件下的葉綠素b含量分別比喜旱蓮子草高 43.10% (t=5.999,P<0.001)和30.61% (t=3.208,P<0.05)，而葉綠素a/b分別比后者低17.02% (t=12.032,P<0.001)和26.21% (t=17.463,P<0.001)(圖2)。

雙因素方差分析表明，獨(dú)立增溫對(duì)兩種植物所有光合色素指標(biāo)影響均不顯著。

增溫和物種的交互作用僅對(duì)葉綠素a/b影響顯著。增溫使喜旱蓮子草葉綠素a/b比對(duì)照顯著升高6.21% (t=4.209,P<0.01)，而使接骨草的相應(yīng)值比對(duì)照顯著降低5.55% (t=2.993,P<0.05)。增溫與物種的交互作用對(duì)其它3個(gè)光合色素指標(biāo)影響均不顯著(圖2)。

圖2 增溫對(duì)喜旱蓮子草和接骨草光合色素含量的影響Fig.2 Effects of warming on photosynthetic pigment content of A. philoxeroides and S. chinensis每個(gè)圖中，不同小寫(xiě)字母表示不同處理間平均值差異顯著(P<0.05);W： 增溫效應(yīng); S： 物種效應(yīng); W×S： 增溫與物種的交互效應(yīng);顯著度水平;NS: 無(wú)顯著影響; * P<0.05; ** P<0.01; *** P <0.001

2.3 氣體交換特征

接骨草與喜旱蓮子草在氣體交換特征方面的差異因增溫處理而異。對(duì)照條件下，接骨草的凈光合速率、氣孔限制值和水分利用效率分別顯著高于喜旱蓮子草10.30%、14.93%和11.92%(t=6.198,P<0.001;t=5.983,P<0.001;t=2.826,P<0.05)，而前者的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分別顯著低于后者7.03%和4.57%(t=2.235,P<0.05;t= 6.166,P<0.001)。增溫條件下，兩種植物的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著差異，但是接骨草的氣孔限制值和水分利用效率分別顯著高于喜旱蓮子草15.35%和 26.45%(t=5.148,P<0.001;t=6.968,P<0.001)，前者的胞間CO2濃度和蒸騰速率顯著低于后者4.30% 和 18.02%(t=5.237,P< 0.001;t=6.065,P<0.001)(圖3) 。

配對(duì)樣本t檢驗(yàn)表明，增溫分別顯著提高喜旱蓮子草的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率9.23%、11.10% 和21.46%(t=3.261,P<0.01;t= 2.641,P<0.05;t=7.399,P<0.001)，相反顯著降低其水分利用效率10.64%(t=2.968,P<0.01)。相比而言，增溫僅使接骨草氣孔導(dǎo)度顯著增加10.95%(t=8.398,P<0.001)，而對(duì)其它5個(gè)氣體交換特征無(wú)顯著影響(P> 0.05)(圖3)。

圖3 增溫對(duì)喜旱蓮子草和接骨草氣體交換特征的影響Fig.3 Effects of warming on gas exchange characteristics of A. philoxeroides and S. chinensis

2.4 光響應(yīng)參數(shù)

雙因素方差分析表明，增溫、物種以及兩者的交互作用對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、暗呼吸速率和初始量子效率影響均不顯著。但是，兩個(gè)獨(dú)立樣本的t檢驗(yàn)表明，增溫使接骨草的初始量子效率顯著高于喜旱蓮子草26.98%(t= 2.710,P<0.05)(表1)。

表1 喜旱蓮子草和接骨草在增溫條件下的光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)

每一行中，不同小寫(xiě)字母表示不同處理間平均值差異顯著(P< 0.05)

3 討論

氣候變化影響著植物的生理和生長(zhǎng)，入侵種和本地種對(duì)增溫響應(yīng)的差異，改變了兩者的競(jìng)爭(zhēng)平衡[15]，最終影響外來(lái)種的入侵潛力和本地種替代控制的效果。本文通過(guò)紅外加熱器模擬增溫，從光合生理角度揭示了本地種接骨草替代控制入侵種喜旱蓮子草的機(jī)制，并預(yù)測(cè)在未來(lái)氣候變化背景下其替代控制的效果。研究發(fā)現(xiàn)，接骨草的光合能力強(qiáng)于喜旱蓮子草，特別是在不增溫條件下。但是，增溫顯著提高了喜旱蓮子草的凈光合速率，氣候變暖背景下，接骨草替代控制的效果可能會(huì)降低。

3.1 兩種植物光合能力的比較

光合作用是植物最重要的基礎(chǔ)生理活動(dòng)。通常認(rèn)為，外來(lái)入侵植物比本地種擁有更強(qiáng)的光合能力[28-30]。但是本研究中，本地種接骨草葉綠素b相對(duì)含量、凈光合速率、水分利用效率、初始量子效率顯著高于喜旱蓮子草，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力和較高的資源利用效率。這也許是接骨草抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)的重要原因之一。接骨草凈光合速率高要?dú)w功于較高的葉綠素b 含量和初始量子效率(圖2，表1)，較多的葉綠素b增強(qiáng)了對(duì)光能的捕獲[31]；初始量子效率高則有利于把光能轉(zhuǎn)化為凈能量[27]。同時(shí)，由于接骨草氣孔導(dǎo)度低，蒸騰速率相應(yīng)較弱，因而其水分利用效率較高(圖3)。

增溫改變了兩種植物光合生理特征的對(duì)比關(guān)系。增溫條件下，接骨草的水分利用效率仍然顯著高于喜旱蓮子草，這要?dú)w因于兩者在凈光合速率無(wú)顯著差異的條件下，接骨草具有較低的蒸騰速率(圖3)。說(shuō)明接骨草在增溫引起的水分虧缺狀態(tài)下具有較高的節(jié)約用水的能力。增溫削弱接骨草凈光合速率的優(yōu)勢(shì)，這也解釋了接骨草在增溫條件下為什么生長(zhǎng)沒(méi)有被促進(jìn)[23]。Verlinden和 Nijs也發(fā)現(xiàn)，增溫限制了本地種而不是外來(lái)種的生長(zhǎng)[8]。

3.2 兩種植物光合特征對(duì)增溫響應(yīng)的差異

溫度是影響植物光合生理最重要的生態(tài)因子之一。溫度升高一定程度上提高了酶的活性，從而促進(jìn)葉綠素合成[32]。本研究中，增溫顯著提高了喜旱蓮子草葉綠素a/b值，而降低了接骨草的相應(yīng)值(圖2)。葉綠素a/b值反映了植物對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)[31]。本研究表明增溫后，喜旱蓮子草更能適應(yīng)強(qiáng)光的環(huán)境，而接骨草則更能適應(yīng)林下等弱光環(huán)境。由此推測(cè)，氣候變暖背景下，接骨草在林下等弱光生境競(jìng)爭(zhēng)能力可能強(qiáng)于喜旱蓮子草。

增溫可以通過(guò)影響氣孔限制因素和非氣孔限制因素影響光合速率[33]。本研究中，增溫導(dǎo)致喜旱蓮子草凈光合速率升高，氣孔限制因素方面：增溫促進(jìn)氣孔開(kāi)放(圖3)，胞間CO2濃度增加，為光合作用提供更多的原料；非氣孔限制因素方面：適度的增溫提高了光合作用關(guān)鍵酶的活性，如Rubisco活性增強(qiáng)[34]，從而促進(jìn)了光合作用。同時(shí)，類(lèi)似于其他植物[35]，喜旱蓮子草也可能通過(guò)下調(diào)呼吸速率適應(yīng)增溫的環(huán)境。當(dāng)然，增溫對(duì)入侵植物光合作用的促進(jìn)作用具有物種特異性[36]。增溫在促進(jìn)喜旱蓮子草光合作用的同時(shí)，氣孔導(dǎo)度增加伴隨蒸騰速率的大幅度提高，最終導(dǎo)致水分利用效率降低。接骨草氣體交換特征對(duì)增溫的響應(yīng)格局與喜旱蓮子草不同。增溫后，盡管接骨草的氣孔導(dǎo)度顯著增加，但其凈光合速率無(wú)顯著變化，推測(cè)與非氣孔限制有關(guān)[37]。上述結(jié)果說(shuō)明，喜旱蓮子草的光合生理對(duì)增溫的耐受性較本地種接骨草高，這與入侵植物具有寬的生理生態(tài)位是一致的[38]。同時(shí)，兩種植物對(duì)增溫響應(yīng)的差異與喜旱蓮子草喜光[39]，接骨草耐陰[40]的生物學(xué)特性密切相關(guān)。

3.3 對(duì)替代控制的啟示

喜旱蓮子草是一種水陸兩棲的多年生克隆植物，生長(zhǎng)快，繁殖強(qiáng), 危害重[19]，替代控制是防治其入侵的有效方法之一。與物理和化學(xué)控制方法相比，該方法具有安全、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保和可持續(xù)等優(yōu)點(diǎn)[12]。有研究認(rèn)為入侵種比本地種具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，用本地種控制入侵種不可行，可用競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)的入侵種如葎草(Humulusscandens)抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)[11]，盡管防控效果較好，但它畢竟是一種入侵植物，用其進(jìn)行替代控制仍然存在較大的風(fēng)險(xiǎn)。在我國(guó)，喜旱蓮子草主要以克隆生長(zhǎng)產(chǎn)生后代，因而在局部呈集群分布，可選擇生長(zhǎng)型與之類(lèi)似的本地種，如扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa(Linn. f.)R. Br.)進(jìn)行替代控制。但是，在集群條件下喜旱蓮子草比牛鞭草更容易逃離擁擠的環(huán)境，因而降低了替代控制的效果[13]。本地種接骨草具有較高的藥用、食用和觀賞等價(jià)值，既能進(jìn)行有性生殖又能通過(guò)根莖進(jìn)行克隆繁殖[41]，不論從地上和地下生長(zhǎng)[23]，還是從光合生理角度看，均表明接骨草是喜旱蓮子草替代控制的理想材料，有利于實(shí)現(xiàn)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益的雙贏。

總之，本地種接骨草的光合能力比入侵種喜旱蓮子草更強(qiáng)，這要?dú)w功于較高的葉綠素b、凈光合速率和水分利用效率。本研究從光合生理角度再次證實(shí)，接骨草有望作為喜旱蓮子草的替代控制植物。增溫后，喜旱蓮子草凈光合速率的增加，可能會(huì)促進(jìn)其入侵。所以，氣候變暖背景下，要特別加強(qiáng)該入侵植物的監(jiān)測(cè)和防控。本研究增溫幅度較低，且屬于短期增溫，未來(lái)需要開(kāi)展長(zhǎng)期深入地跟蹤研究，以期更全面、準(zhǔn)確地評(píng)估喜旱蓮子草的入侵潛力和本地種替代控制的效果。

致謝：西華師范大學(xué)周松月、聶中香等同學(xué)，陳蘭英女士，胥曉教授給予支持幫助，澳大利亞西澳大學(xué)植物生物學(xué)系何新華副教授幫助寫(xiě)作，特此致謝。

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Alternantheraphiloxeroidesand nativeSambucuschinensis

WANG Qiong1,2,*, TANG Ya3, XIE Tao2, WANG Hui2

1KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation,ChinaWestNormalUniversity,MinistryofEducation,Nanchong637009,China2CollegeofLifeScience,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China3CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China

Global climate change could exacerbate biological invasions by changing competitive interactions, and hence, threaten ecosystem biodiversity and stability. Replacement control, which relies on the growth advantage of native plants, is one of the most effective methods to suppress invasion. In the present study, distinctive photosynthetic responses to warming of invasive (Alternantheraphiloxeroides) and native (Sambucuschinensis) plants were compared to determine the invasive potential of alien plants, and to screen native species for replacement control under climate change scenarios. Plants were grown in two different air temperatures (unwarmed or ambient temperature and warmed at (0.76±0.10)℃ by using an infrared heater) for a 5-month short-term period, and photosynthetic pigment concentrations and gas exchange characteristics were determined. The results showed that warming significantly and positively improved the chlorophyll a/b ratio by 6.21% inA.philoxeroides(P<0.01), but negatively by 5.55% inS.chinensis(P<0.05). Meanwhile, chlorophyll b, rather than both chlorophyll a and carotenoid, was significantly higher inS.chinensisthan inA.philoxeroides, at ambient (P<0.001) and increased temperatures (P<0.05). Increased temperatures significantly increased the net photosynthetic rate by 9.23% inA.philoxeroides(P<0.01), but decreased the water use efficiency by 10.64% (P<0.01) due to a respective increase in stomatal conductance by 11.10% (P<0.05) and transpiration rate by 21.46% (P<0.001). In contrast, increased temperatures significantly enhanced stomatal conductance by 10.95% inS.chinensis(P<0.001), but had no effect on other gas exchange traits. Under the control conditions, the stomatal conductance and intercellular CO2concentration were 7.03% (P<0.05) and 4.57% (P<0.001) higher, but the net photosynthetic rate and water use efficiency were 10.30% (P<0.001) and 11.92% (P<0.05) lower inA.philoxeroidesthan inS.chinensis, respectively. However, under increased temperatures no significant differences in net photosynthetic rate and stomatal conductance were observed between the two plant species. In contrast, under increased temperatures, water use efficiency was 26.45% higher inS.chinensisthan inA.philoxeroides(P<0.001), possibly because of lower transpiration rates inS.chinensis. Increased temperatures, species, and their interactions did not have significant effects on photosynthetic-light curve parameters. In general,S.chinensishad a stronger photosynthetic capacity than the invasiveA.philoxeroidesin terms of chlorophyll b content, net photosynthetic rate, and water use efficiency, especially in control conditions. However, the photosynthetic advantage ofS.chinensiswas eliminated with increased temperatures. Collectively, our results suggested thatS.chinensiscould potentially be used in ecological restoration to replaceA.philoxeroidesin invaded habitats.

Alien invasive plant; increased temperatures; photosynthetic pigment content; gas exchange; photosynthetic-light response curve; replacement control

四川省教育廳自然科學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目(14ZA0122);西華師范大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(13E001)

2015- 09- 02;

日期:2016- 06- 13

10.5846/stxb201509021817

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangqiong800@tom.com

王瓊，唐婭，謝濤，王輝.入侵植物喜旱蓮子草和本地種接骨草光合生理特征對(duì)增溫響應(yīng)的差異.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(3):770- 777.

Wang Q, Tang Y, Xie T, Wang H.Distinctive responses of photosynthetic characteristics to warming of invasiveAlternantheraphiloxeroidesand nativeSambucuschinensis.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):770- 777.