喀斯特石漠化地區(qū)不同退耕年限下桂牧1號(hào)雜交象草植物-土壤-微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

胡培雷, 王克林, 曾昭霞,*, 張 浩, 李莎莎, 宋希娟

1 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410125 2 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站, 環(huán)江 547100 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

喀斯特石漠化地區(qū)不同退耕年限下桂牧1號(hào)雜交象草植物-土壤-微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

胡培雷1,2,3, 王克林1,2, 曾昭霞1,2,*, 張 浩1,2, 李莎莎1,2,3, 宋希娟1,2

1 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410125 2 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站, 環(huán)江 547100 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

耕地農(nóng)作物種植與退耕地種草養(yǎng)畜是喀斯特主要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式。以喀斯特地區(qū)農(nóng)耕玉米地為對(duì)照,研究退耕還草1、5、7a(恢復(fù)初期、旺盛期、衰退期)3種年限下桂牧1號(hào)雜交象草地植物-土壤-微生物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及內(nèi)在關(guān)聯(lián)。結(jié)果表明：1)牧草地植物地上部分N、P含量均為5a牧草<1a牧草<7a牧草,C含量則剛好相反；3種退耕年限牧草地植物地上部分C∶N、C∶P、N∶P分別為26.50—33.91、631.70—2254.33、23.89—67.21,且均表現(xiàn)為7a牧草<1a牧草<5a牧草。2)土壤表層(0—10 cm)C、N、P含量均以玉米地最低,3種退耕年限牧草地中則均為5a牧草地最低；土壤C∶N、C∶P、N∶P在玉米及退耕牧草地之間均無(wú)顯著差異(P>0.05),平均值分別為9.20,27.88,3.38。3)玉米及牧草地土壤MBC、MBN、MBP含量存在顯著差異(P<0.05)；玉米地MBC/SOC、MBN/TN、MBP/TP均高于牧草地,3種退耕年限牧草地中,則均為5a牧草地最高。4)MBC、MBP與土壤C、P含量分別呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)；植物C、C∶N與土壤C、N含量均呈極顯著線性負(fù)相關(guān)(P<0.01)。分析表明,退耕還草地中植物與土壤系統(tǒng)C-N-P化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)出不一致的時(shí)間變化特征,且牧草地植物受P限制嚴(yán)重,尤以恢復(fù)旺盛期為甚。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué); 喀斯特; 玉米; 桂牧1號(hào); 植物; 土壤; 微生物

氮(N)、磷(P)是植物最基本的營(yíng)養(yǎng)元素,并且是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性元素[1],在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮了非常重要的作用,并且會(huì)影響植物碳(C)固定,C、N、P相互作用,共同調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)[2]。土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),其養(yǎng)分含量是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的量化指標(biāo)；微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)(C、N、P等)的驅(qū)動(dòng)者,是植物所需養(yǎng)分的“源”和“庫(kù)”[3]；植物所需養(yǎng)分主要來(lái)源于土壤,同時(shí),植物枯枝落葉可將部分養(yǎng)分歸還土壤。土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、微生物活動(dòng)、凋落物歸還量以及植物自身養(yǎng)分需求量的差異,使得植物、土壤、微生物的養(yǎng)分含量具有明顯的時(shí)空變異[4- 5],增加養(yǎng)分與環(huán)境之間關(guān)系的復(fù)雜性。而C、N、P在生物系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)及多重元素平衡中發(fā)揮著重要的指示作用[6],因此,研究“植物-土壤-微生物”系統(tǒng)C、N、P養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)平衡,對(duì)于理解生物系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程與環(huán)境耦合關(guān)系具有重要意義。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量和化學(xué)元素平衡的科學(xué),為研究元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過(guò)程中的計(jì)量關(guān)系和規(guī)律提供了一種理論及思維工具[7]。當(dāng)前,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在國(guó)內(nèi)外發(fā)展迅速,且對(duì)植被的研究主要集中在區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)尺度[8- 9],以森林、草地、濕地生態(tài)系統(tǒng)研究成果居多[10- 14],這些研究表明,在不同區(qū)域與生境下,植物及土壤C-N-P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比存在空間變異性。對(duì)于多年生植物而言,其在不同生長(zhǎng)階段C同化能力、養(yǎng)分吸收速率及凋落物歸還能力等差異,必然會(huì)導(dǎo)致植物及土壤C、N、P含量發(fā)生變化,因此,從時(shí)間變異角度研究植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)于明確植物與環(huán)境的耦合關(guān)系非常必要[15]。但目前已有研究主要集中在植物季節(jié)內(nèi)或年內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化[6,11,14],有關(guān)單個(gè)植物種C-N-P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)時(shí)間變異特征的研究還較缺乏[16]。

喀斯特地區(qū)是我國(guó)主要生境脆弱帶之一,受其獨(dú)特地質(zhì)背景的影響及人類(lèi)活動(dòng)的干擾,該區(qū)域水土流失嚴(yán)重,人地矛盾尖銳,生態(tài)重建迫在眉睫[17]。20世紀(jì)80年代中后期開(kāi)始,該區(qū)域開(kāi)始實(shí)行“退耕還林還草”政策,不斷減少人為干擾,植被逐漸得到恢復(fù)[18]。目前,對(duì)喀斯特區(qū)域生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究主要集中在“退耕還林”下的森林植物、凋落物或土壤之間,這些研究表明喀斯特不同演替階段森林群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量比存在差異,或受N或受P素制約[10,19]。由于退耕林地與退耕草地植被在恢復(fù)年限及對(duì)土壤養(yǎng)分消耗、歸還等方面的差異,使得其“植物-土壤-微生物”系統(tǒng)內(nèi)C、N、P養(yǎng)分循環(huán)也會(huì)發(fā)生變化,而當(dāng)前有關(guān)“退耕還草”下的植物、土壤、微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征、年際間變化規(guī)律及其內(nèi)在關(guān)聯(lián)的研究尚顯不足。本文以喀斯特石漠化地區(qū)常見(jiàn)的退耕還草地為對(duì)象、以玉米耕地為對(duì)照,研究不同退耕還草年限下牧草地(植被恢復(fù)初期、旺盛期、衰退期)植物、土壤、微生物C、N、P含量,其目標(biāo)是：明確退耕牧草地“植物-土壤-微生物”生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其內(nèi)在關(guān)聯(lián)性,揭示喀斯特石漠化地區(qū)退耕還草不同恢復(fù)階段下養(yǎng)分利用規(guī)律及限制因子,以期為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西環(huán)江毛南族自治縣下南鄉(xiāng)古周村(107°56′48.1″—107°57′28.5″E,24°54′42.6″—24°55′17.8″N),多年平均氣溫16.5—20.5 ℃,平均降雨量為1389.1 mm,屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),雨季主要集中在4—9月,10月至次年3月為旱季。研究區(qū)地形起伏較大,最低點(diǎn)海拔374 m,最高點(diǎn)海拔816 m。土壤主要為碳酸鹽巖發(fā)育的鈣質(zhì)石灰土,洼地平均土層深度為75.9 cm,部分土深僅10 cm左右,山地平均土深20—40 cm,土被分布不均勻,巖石廣泛裸露,峰叢洼地平均裸巖率32.9%,部分地段裸巖率達(dá)80%以上。

研究區(qū)于20世紀(jì)80年代末開(kāi)始實(shí)行“退耕還林還草”政策,目前,研究區(qū)用地類(lèi)型主要為旱作農(nóng)耕地、退耕還林還草地等。其中,旱作農(nóng)耕地主要種植玉米、紅薯等；退耕還草的主要目的是牧草刈割利用和生態(tài)恢復(fù),退耕前主要耕種玉米、紅薯等,退耕后種植桂牧1號(hào)雜交象草。桂牧1號(hào)雜交象草(Pennisetumpurpureumcv. Guimu- 1)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)牧草)是廣西畜牧研究所選育的一種新型C4雜交象草,以其生物量高、適應(yīng)性強(qiáng)、耐刈割、多年生等特點(diǎn)成為桂西北地區(qū)最重要的人工牧草。通過(guò)對(duì)研究區(qū)桂牧1號(hào)牧草地長(zhǎng)期跟蹤研究,發(fā)現(xiàn)退耕牧草地經(jīng)歷恢復(fù)初期、旺盛期、衰退期等不同階段,退耕7a左右牧草開(kāi)始衰退。

通過(guò)前期調(diào)查研究,在研究區(qū)選取土壤母質(zhì)、土壤類(lèi)型、坡度坡向等立地條件及栽培管理措施一致的且分別已退耕恢復(fù)1、5a和7a的牧草地作為研究對(duì)象,分別對(duì)應(yīng)著退耕還草恢復(fù)初期、恢復(fù)旺盛期、衰退期,選擇玉米耕地為對(duì)照(表1),每種類(lèi)型分別設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣地作為監(jiān)測(cè)對(duì)象,共12個(gè)樣地。玉米地作物每年收獲后全部移走,牧草地每年刈割3次并移走地上部分生物量,施肥量及時(shí)間與當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)期施肥措施保持一致。詳細(xì)情況見(jiàn)表1。

1.2 研究方法

1.2.1 生物量測(cè)定

每個(gè)樣地分別設(shè)置3個(gè)2 m×2 m小樣方,在牧草每次刈割前(3次/a),收獲小樣方內(nèi)地上部分生物量并稱(chēng)鮮重,在105 ℃下殺青2h,再在65 ℃烘干至恒重,計(jì)算干物質(zhì)產(chǎn)量,以3次刈割所得牧草地上部分干物質(zhì)之和作為牧草地年地上部分生物量,玉米地在成熟期收獲,以地上部分干物質(zhì)產(chǎn)量作為其地上部分生物量。

1.2.2 野外取樣

2012年10月在每個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)選取5株植物樣,裝入信封袋用于測(cè)定植物含水量及養(yǎng)分含量。植株刈割并移走后,每個(gè)樣地內(nèi)按“S”型選取10個(gè)點(diǎn)取土樣(0—10 cm),并充分混勻,一部分新鮮土樣過(guò)2 mm篩后置于冰箱中(4 ℃)用于測(cè)定微生物生物量,其余土樣風(fēng)干后過(guò)篩,用于測(cè)定土壤C、N、P含量。

表1 樣地基本情況

1.2.3 樣品測(cè)定

植物樣品(植物地上部分,包括莖和葉)在105℃下殺青2 h,再在65℃烘干至恒重,粉碎后過(guò)篩,植物C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定,植物N 含量采用H2SO4-H2O2消煮、流動(dòng)注射儀法測(cè)定,植物P含量采用H2SO4-H2O2消煮、鉬銻抗比色法測(cè)定。土壤有機(jī)碳(SOC)采用重絡(luò)酸鉀容量法,土壤全氮(TN)采用半微量開(kāi)氏法,土壤全磷(TP)釆用NaOH熔融、鉬銻抗比色法。土壤微生物量碳(MBC)采用CHCl3熏蒸法-K2SO4測(cè)量,微生物量氮(MBN)采用CHCl3熏蒸-K2SO4提取-氮自動(dòng)分析儀法,微生物量磷(MBP)采用CHCl3熏蒸-NaHCO3提取-Pi測(cè)定-外加Pi校正法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Office 2010 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算與初步分析,采用K-S進(jìn)行樣本數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗(yàn),結(jié)果表明：植物、土壤、微生物C、N、P含量及C∶N∶P比均呈正態(tài)分布(P>0.05)。用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和回歸等統(tǒng)計(jì)分析,用OriginPro 8.5進(jìn)行圖表繪制。本研究中顯著水平為α=0.05,極顯著水平為α=0.01。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物地上部分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

如表2所示,3種退耕年限牧草地中植物地上部分C含量表現(xiàn)為7a牧草<1a牧草<5a牧草地,且5a牧草地植物地上部分C含量顯著高于7a牧草地；植物地上部分N、P含量均表現(xiàn)為5a牧草<1a牧草<7a牧草地,但N含量差異均不顯著,P含量表現(xiàn)為7a牧草地顯著高于1a和5a牧草地。3種退耕恢復(fù)年限下牧草地植物地上部分C、N、P平均含量分別為436.92 g/kg,14.89 g/kg,0.38 g/kg。

3種退耕年限下牧草地植物地上部分C∶N、C∶P、N∶P均為7a牧草<1a牧草<5a牧草地,但C∶N差異均不顯著,C∶P在3種年限牧草地中差異均達(dá)顯著水平,N∶P表現(xiàn)為7a牧草地顯著低于1a和5a牧草地,1a和5a牧草地之間差異不顯著。3種退耕恢復(fù)年限下牧草地植物地上部分C∶N、C∶P、N∶P平均值分別為29.83、1552.37、50.65。

2.2 壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

由表3可以看出,玉米地土壤表層(0—10 cm)C、N、P含量均低于不同退耕年限下牧草地。其中,玉米地土壤C含量顯著低于1a和7a草地,與5a牧草地差異不顯著；土壤N 含量均顯著低于3種年限牧草地；P含量顯著低于1a牧草地,與5a和7a牧草地差異不顯著。3種退耕恢復(fù)年限下牧草地土壤C、N、P平均含量分別為26.60 g/kg,2.89 g/kg,0.91 g/kg,結(jié)果表明：退耕5a牧草地土壤C、N、P含量均最低,其中,5a牧草地土壤C、N含量顯著低于1a和7a牧草地,這與恢復(fù)旺盛期牧草對(duì)土壤養(yǎng)分消耗大有關(guān),而土壤P含量在3種年限牧草地中差異均不顯著,這可能與土壤P本身周轉(zhuǎn)慢有關(guān)。

表2 喀斯特不同退耕恢復(fù)年限下牧草地上部分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

同列不同大寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

表3 喀斯特不同退耕恢復(fù)年限下牧草地土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

玉米及不同退耕年限牧草地之間土壤C∶N、C∶P、N∶P差異均不顯著,且其平均值分別為9.20、27.88、3.38。其中,3種退耕年限下牧草地土壤C∶N、C∶P、N∶P均表現(xiàn)為種植5a牧草<1a牧草<7a牧草,但差異均不顯著。

2.3 土壤微生物量C、N、P

由表4結(jié)果得出,玉米和牧草地中土壤MBC、MBN、MBP含量存在顯著差異。3種退耕恢復(fù)年限下牧草地土壤MBC、MBN、MBP平均值分別為134.32 mg/kg、41.24 mg/kg、5.80 mg/kg。3種退耕年限牧草地中,MBC含量表現(xiàn)為1a牧草<5a牧草<7a牧草地,且7a牧草地顯著高于1a和5a牧草地；MBN與MBP均表現(xiàn)為7a牧草<5a牧草<1a牧草,其中,1a和5a牧草地MBN含量差異不顯著,5a和7a牧草地MBP含量差異不顯著。

表4 喀斯特不同退耕恢復(fù)年限下牧草地土壤微生物量C、N、P

MBC：微生物生物量碳 microbial biomass carbon; MBN：微生物生物量氮 microbial biomass nitrogen; MBP：微生物生物量磷 microbial biomass phosphorus; SOC∶土壤有機(jī)碳 soil organic carbon; TN：全氮 total nitrogen; TP：全磷 total phosphorus

玉米地及不同退耕恢復(fù)年限下的牧草地MBC/SOC、MBN/TN、MBP/TP值分別為0.43%—0.68%、1.03%—2.26%、0.66%—0.78%。玉米地MBC/SOC、MBN/TN、MBP/TP均高于牧草地,其中,MBC/SOC顯著高于1a和7a牧草地,MBN/TN均顯著高于3種年限牧草地,而MBP/TP雖略高于牧草地,但差異均不顯著。3種退耕年限牧草地中,均以5a牧草地MBC/SOM、MBN/TN、MBP/TP值最高,且前兩個(gè)指標(biāo)在5a牧草地中均顯著高于1a和7a牧草地,MBP/TP則差異均不顯著。

2.4 植物-土壤-微生物化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析

研究分析了植物、土壤、微生物C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P之間的相關(guān)關(guān)系,結(jié)果表明：植物C與N呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),植物C∶P與N∶P、土壤C與N、土壤C∶P與N∶P均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖1)。植物C、植物C∶N與土壤C、N均分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),植物N與土壤C、N含量分別呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖2)。植物和土壤C∶N、N∶P、C∶P之間相關(guān)關(guān)系均不明顯(P>0.05)。MBC和MBP分別與SOC和TP呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖3),MBN與TN相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

圖1 植物-土壤C與N、C∶P與N∶P的相關(guān)關(guān)系Fig.1 The correlativity between C and N, C∶P and N∶P in plant-soil

圖2 植物C、N、C∶N與土壤C、N之間的相關(guān)關(guān)系Fig.2 The correlativity between plant C, N, C∶N and soil C, N

圖3 微生物量C、P與土壤C、P之間的相關(guān)關(guān)系Fig.3 The correlativity between microbial biomass C, P and soil C, P

3 討論

3.1 植物地上部分C、N、P含量及其計(jì)量比

C是植物體內(nèi)最基本的元素組成,N和P在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著不可替代的作用[20],結(jié)構(gòu)性元素C與功能性元素N、P相互作用,共同調(diào)控植物生長(zhǎng)。研究表明[9,21],植物C、N、P含量在不同生長(zhǎng)階段常表現(xiàn)出一定的差異。本研究中,牧草地上部分C含量在生長(zhǎng)旺盛期最高,進(jìn)入衰退期后含量顯著降低,N、P含量變化趨勢(shì)剛好相反,表現(xiàn)為生長(zhǎng)旺盛期<生長(zhǎng)初期<衰退期。N、P是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、酶等重要化合物的主要成分,影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。牧草需要大量蛋白質(zhì)和核酸以支持植物組織快速生長(zhǎng),而旺盛期牧草生物量迅速增加,營(yíng)養(yǎng)元素稀釋,因而N、P含量降低,衰退期牧草生物量下降、組織結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,含量有所上升。而C在植物體內(nèi)主要以有機(jī)質(zhì)的形式存在,在牧草生長(zhǎng)過(guò)程中,也即植物C積累過(guò)程,這也是牧草生長(zhǎng)旺盛期C含量最高而衰退期含量迅速下降的原因[22]。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,N和P是限制植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素,N∶P被廣泛用于判斷植物個(gè)體或生態(tài)系統(tǒng)N、P養(yǎng)分限制格局[12,23]。Tessier等[23]研究表明,當(dāng)植物N∶P<14時(shí),植物生長(zhǎng)受N限制,當(dāng)植物N∶P>16時(shí),植物生長(zhǎng)受P限制；也有研究認(rèn)為,N∶P<10時(shí),植被受N素的限制,N∶P>20時(shí),植被受P素的限制[12]。He等[24]對(duì)全國(guó)主要草地植被研究表明,中國(guó)草地植被普遍受P限制,Han等[9]研究中國(guó)753種高等陸生植物也得出相同結(jié)論。本研究中,玉米地上部分N∶P值(9.54)<全國(guó)草本植物N∶P平均值(13.5)[9]<牧草地上部分N∶P值(50.65),差異較大,表明玉米耕地N匱乏可能性高于退耕牧草地,牧草地P匱乏度高于玉米農(nóng)耕地。這可能與玉米耕地施肥(額外施入有效P較高的草木灰和人糞尿)及耕作方式(翻耕加速土壤養(yǎng)分分解,而土壤P素的周轉(zhuǎn)速度低于N)有關(guān)。3種退耕年限牧草地中,種植5a牧草地N∶P比值最高(67.21),這也表明退耕牧草地在恢復(fù)旺盛期受P制約尤其嚴(yán)重。當(dāng)然,影響植物群落養(yǎng)分限制性的因素往往是復(fù)雜和綜合的,不同區(qū)域不同生態(tài)系統(tǒng)N、P元素限制作用的閾值通常難以固定數(shù)值界定[25],用植物N∶P比表征N、P養(yǎng)分的限制作用,更主要是反映N、P元素限制作用的相對(duì)大小及相互轉(zhuǎn)化趨勢(shì),價(jià)值可能更主要在于指示作用,要界定喀斯特區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)NP元素限制作用的閾值,需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

“生長(zhǎng)速率假說(shuō)”認(rèn)為生物體必需改變C∶N∶P比值來(lái)適應(yīng)生長(zhǎng)速率的改變,即生物體快速生長(zhǎng)需要大量核糖體RNA(rRNA)合成蛋白質(zhì),而rRNA中P含量高,因而生長(zhǎng)速率高的生物具有較低的C∶P和N∶P[21],但不同研究表明,高等植物是否符合生長(zhǎng)速率假說(shuō)仍存在爭(zhēng)議[26-27]。本研究中牧草地植物地上部分C∶P和N∶P也并不符合生長(zhǎng)速率假說(shuō),相反,與牧草生長(zhǎng)速率存在正效應(yīng)關(guān)系,其中,生長(zhǎng)速率最高的5a牧草地植物C∶P分別比1a和7a牧草地提高了27.28%和256.87%,N∶P分別比1a和7a牧草地提高10.47%和181.33%,這可能是因?yàn)橄啾扔谀敛軨、N濃度,P濃度本身就很低,在牧草生長(zhǎng)高峰期間,P元素受生物量稀釋明顯,因而導(dǎo)致牧草生長(zhǎng)旺盛期C∶P和N∶P含量高于生長(zhǎng)初期和衰退期。以往有關(guān)生長(zhǎng)速率假說(shuō)的研究中,植物不同生長(zhǎng)階段生物量差異不如桂牧1號(hào)雜交象草大,因此,C∶N∶P與生長(zhǎng)速率的關(guān)系是否會(huì)受植物生物量的影響,有待進(jìn)一步研究。

3.2 土壤C、N、P含量及其計(jì)量比

土壤養(yǎng)分是植物營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源,植物生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)代謝等都與土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況密切相關(guān)[28]。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[29],玉米耕地土壤C含量為三級(jí)水平,N含量達(dá)二級(jí)水平,P含量為四級(jí)水平；牧草地土壤C、N含量達(dá)一級(jí)水平,P含量達(dá)二級(jí)水平。宋同清等[30]研究表明,喀斯特地區(qū)由于其優(yōu)越的溫濕條件極利于生物繁衍和生長(zhǎng),同時(shí)加速巖石的溶蝕、風(fēng)化和土壤發(fā)育進(jìn)程,峰叢洼地退耕還林還草下土壤養(yǎng)分含量總體高于同緯度紅壤地區(qū),本研究中退耕牧草地養(yǎng)分含量也類(lèi)似。而玉米農(nóng)耕地由于每年翻耕加速土壤養(yǎng)分分解,以及作物全部收獲而帶走大量養(yǎng)分,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量低,這也表明較之耕地,刈割處理的退耕牧草地在維持土壤養(yǎng)分方面具有優(yōu)勢(shì)。另一方面,本研究中退耕牧草地土壤表層(0—10 cm)養(yǎng)分含量均低于同一研究區(qū)域森林植被土壤養(yǎng)分含量[31],這與森林植被下生物多樣性高,人為干擾少,生物“自肥”作用強(qiáng)烈密切相關(guān)[32]。不同退耕恢復(fù)年限牧草地中,土壤C、N、P含量均為恢復(fù)旺盛期<生長(zhǎng)初期<衰退期,且土壤C、N在3個(gè)恢復(fù)階段差異均達(dá)顯著水平,一方面這與牧草在高速生長(zhǎng)階段需較多養(yǎng)分有關(guān),另一方面,由于生長(zhǎng)高峰期牧草生物量極高導(dǎo)致刈割移走大量土壤養(yǎng)分。牧草在不同生長(zhǎng)階段對(duì)土壤肥力消耗存在差異,因此,制定相應(yīng)的恢復(fù)策略以適應(yīng)退耕地不同恢復(fù)階段對(duì)提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有重要意義。

土壤CNP比是土壤中SOC與土壤TN、TP之間的比值,是土壤有機(jī)質(zhì)和土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)[33]。土壤C∶N與有機(jī)質(zhì)礦化速度成反比,影響土壤中C和N的循環(huán)[34],本研究中,玉米和牧草地土壤C∶N平均值為9.20(玉米C∶N為9.29,牧草為9.17)略低于中國(guó)土壤C∶N平均值(10.1—12.1)[35],但明顯低于曾昭霞等[31]所研究的喀斯特原生林和次生林土壤C∶N值(15.3),土壤C∶N值低意味著土壤SOC分解速度較快,說(shuō)明在維持土壤肥力方面,農(nóng)耕地和退耕還草地可能比不上次生林和原森林等頂級(jí)群落。土壤N∶P作為養(yǎng)分限制的有效指標(biāo),可以判斷不同植被類(lèi)型下是否存在不同養(yǎng)分限制[33],玉米和牧草地土壤N∶P值低于同區(qū)域森林土壤N∶P值,這與玉米和牧草地中土壤N含量極低于森林植被有關(guān)。本研究中,玉米及不同退耕年限下的牧草地土壤C∶N、C∶P、N∶P差異均不顯著,可能與土壤中P含量相對(duì)穩(wěn)定有關(guān),這是因?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)的形成需要一定量的N、P與其相對(duì)穩(wěn)定比率的C[36]。

3.3 微生物C、N、P含量

土壤微生物通過(guò)調(diào)整對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的礦化酶的生產(chǎn)力,影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率,是衡量土壤質(zhì)量的理想指標(biāo)[37]。與玉米農(nóng)耕地相比,牧草地明顯提高了微生物量C、N、P,表明植被恢復(fù)對(duì)土壤微生物量影響顯著。不同退耕年限下的牧草地土壤微生物量同樣存在差異,這與退耕地植被不同恢復(fù)生長(zhǎng)階段對(duì)養(yǎng)分需求及土壤養(yǎng)分供應(yīng)之間密切相關(guān)。

因?yàn)橥寥牢⑸锸苤脖?、土壤等多種因素的影響,因此在評(píng)價(jià)不同植被類(lèi)型中土壤微生物質(zhì)量變異時(shí),還應(yīng)考慮微生物量C、N、P分別在SOC、TN、TP中的比例[38]。鹿士楊等[39]對(duì)該研究區(qū)不同退耕還林還草模式下的土壤微生物研究表明,MBC/SOC、MBN/TN、MBP/TP分別為0.65%—2.43%,0.74%—3.27%,0.40%—7.15%,本研究結(jié)果與其類(lèi)似,但普遍低于洞庭湖濕地土壤[40]及亞熱帶其他區(qū)域[41],這可能與研究區(qū)中耕地及退耕地植被均較為單一有關(guān)。不同退耕恢復(fù)階段牧草地中,MBC/SOC、MBN/TN、MBP/TP均以牧草恢復(fù)旺盛期最高,這說(shuō)明在牧草高峰生長(zhǎng)期需要較多的養(yǎng)分滿足其高速生長(zhǎng)的需求,從而需要高的微生物活性來(lái)提高其物質(zhì)代謝能力。

土壤C∶N比是判斷土壤微生物生長(zhǎng)是否受C或N限制的重要指標(biāo),當(dāng)土壤C∶N≥30和C∶N≤20時(shí),土壤微生物生長(zhǎng)分別受到N源和C源的限制,而C∶N=25時(shí)對(duì)土壤微生物生長(zhǎng)最有利,有利于土壤微生物在土壤中正常生長(zhǎng)[42]?？λ固赝烁敛菁坝衩椎刂?土壤C∶N處于8.56—9.71之間,說(shuō)明C源供給是喀斯特地區(qū)農(nóng)耕地及退耕牧草地土壤微生物生長(zhǎng)的主要限制因子,這也與鹿士楊等[39]研究結(jié)果一致。

3.4 植物-土壤-微生物化學(xué)計(jì)量相關(guān)性分析

植物中化學(xué)元素主要來(lái)源于土壤,其含量與土壤含量密切相關(guān)。本研究中,植物C、N、C∶N均與土壤C、N極顯著相關(guān)(P<0.01),但植物及土壤中P、C∶P、N∶P之間均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05),說(shuō)明土壤P的供應(yīng)對(duì)植物P的吸收影響不大,而MBP與土壤TP的相關(guān)性分析顯示MBP與土壤TP顯著正相關(guān)(P<0.05)。對(duì)比分析發(fā)現(xiàn),退耕牧草地土壤P含量(0.91 g/kg)與研究區(qū)其它植被類(lèi)型下土壤P以及其它研究區(qū)土壤P含量差異不大[10,43],但植物P含量(0.37g/kg)卻極低于這些研究中的植物P含量,表明研究區(qū)牧草對(duì)土壤P的吸收利用率很低。彭佩欽等[40]研究表明,土壤MBC與MBP之間的比值可作為衡量微生物礦化土壤有機(jī)質(zhì)釋放P或從土壤中吸收固持P潛力的一種指標(biāo),MBC∶MBP比值一般在7—30之間,MBC∶MBP比值小說(shuō)明微生物在礦化土壤有機(jī)質(zhì)中釋放P的潛力較大,MBP對(duì)土壤有效磷庫(kù)有補(bǔ)充作用；MBC∶MBP比值高則說(shuō)明土壤微生物對(duì)土壤有效磷有同化趨勢(shì),易出現(xiàn)微生物與作物競(jìng)爭(zhēng)吸收土壤有效磷的現(xiàn)象,具有較強(qiáng)的固磷潛力。本研究中,牧草地土壤MBC∶MBP值在18.64—28.82之間,比值較高,表明微生物與牧草競(jìng)爭(zhēng)土壤有效磷,固磷現(xiàn)象強(qiáng),導(dǎo)致牧草對(duì)土壤P利用率低,因而受P制約嚴(yán)重。這可能與退耕牧草地目前所實(shí)行的氮磷肥配施不均衡有關(guān)。這些也體現(xiàn)了“植物-土壤-微生物”系統(tǒng)在養(yǎng)分循環(huán)中的復(fù)雜性,它們之間的關(guān)系還需進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

(1)農(nóng)耕玉米地由于受翻耕及作物收獲方式的影響,較之刈割處理的牧草地,不利于土壤養(yǎng)分維持。

(2)不同退耕恢復(fù)階段下牧草地植物C-N-P化學(xué)計(jì)量比波動(dòng)范圍較大,表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化特征,土壤C-N-P化學(xué)計(jì)量比則差異均不顯著,即退耕還草地中植物與土壤系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)出不一致的時(shí)間變化特征。

(3)玉米耕地N匱乏可能性高于P,而退耕牧草地則受P制約嚴(yán)重,尤以恢復(fù)旺盛期(5a牧草)P匱乏度最高,這可能與退耕地NP肥配施不合理有關(guān),導(dǎo)致牧草地微生物固磷作用強(qiáng)、植株對(duì)土壤P利用效率低。

因研究所選取的退耕牧草地均為同一施肥措施下,如需明確喀斯特石漠化地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)N、P養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制,還需設(shè)置施肥梯度實(shí)驗(yàn),深入分析不同施肥梯度下人工牧草地植物-土壤-微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其內(nèi)在關(guān)聯(lián)性。

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Ecological stoichiometric characteristics of plants, soil, and microbes ofPennisetumpurpureumcv. Guimu- 1 pastures at different rehabilitation ages in a karst rocky desertification region

HU Peilei1,2,3, WANG Kelin1,2, ZENG Zhaoxia1,2,*, ZHANG Hao1,2, LI Shasha1,2,3, SONG Xijuan1,2

1KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2HuanjiangObservationandResearchStationofKarstEcosystems,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China3UniversityoftheChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Ecological stoichiometry has become the focus of research in ecological sciences in recent years and many studies have examined the carbon:nitrogen:phosphorus (C∶N∶P) stoichiometry of plants, soil, or litter in forest communities. However, few studies have explored the stoichiometric characteristics of herbs at different ages. Elephant grass,Pennisetumpurpureumcv. Guimu- 1, is a tall perennial C4 grass that can withstand repeated cutting and regenerates rapidly, and has been widely cultivated in northwest Guangxi, China because of the “grain for green” policy. For enhanced understanding of the nutrient cycling characteristics of artificial forage at different time scales in fragile karst ecosystems, we investigated the C∶N∶P stoichiometric characteristics of plant-soil-microbe interactions in Guimu- 1 pastures of different growth ages. Corn and three different restoration stage pastures (1-, 5-, and 7-y-old Guimu- 1 pastures, representing initial restoration, vigorous restoration, and degenerating stages, respectively, after returning farmland to grassland) were chosen in northwest Guangxi, China to determine the C, N, and P contents and the C∶N∶P stoichiometry. The results showed that: (1) the C, N, P contents and C∶N∶P ratios in the aerial portion of plants varied with different artificial Guimu- 1 pasture ages. The N and P contents of the plant aerial portion in different years all followed the same order: 5-y-old < 1-y-old < 7-y-old pastures, whereas the C content followed the reverse order. Plant C∶N, C∶P, and N∶P ratios, which varied over a large range from 26.50 to 33.91, 631.70 to 2254.33, and 23.89 to 67.21, respectively, were all in the order of 7-y-old < 1-y-old < 5-y-old pastures. (2) Soil C, N, and P in the topsoil layer (0—10 cm) all showed the same order: corn field < 5-y-old < 1-y-old < 7-y-old pastures. However, there were no significant differences among the soil C∶N, C∶P, and N∶P ratios for the four herb types (P>0.05), with average values of 9.20, 27.88, 3.38, respectively. (3) Soil microbial C biomass (MBC), microbial N biomass (MBN), and microbial P biomass (MBP) showed significant differences among the different plant types (P<0.05). The corn field had the highest MBC/soil organic C, MBN/total N, and MBP/total P ratios among the four plant types, while the 5-y-old pasture had the highest ratios among the three different aged pastures. (4) Correlation analysis showed that: (a) there were significant positive linear correlations between MBCand soil C, and MBPand soil P (P<0.05); (b) there were highly significant negative linear correlations between plant and soil C, plant C and soil N, plant C∶N and soil C, and plant C∶N and soil N (P<0.01); and (c) there were highly significant positive linear correlations between plant N and soil C, and plant and soil N (P<0.01). Thus, the determination of C, N, and P stoichiometric characteristics of plant-soil-microbe interactions in the present study showed that in karst ecosystems, croplands were more limited by N than by P, whereas artificial pastures in rehabilitated land were mainly limited by P, especially during the vigorous restoration stage. Plant C∶N∶P stoichiometric characteristics in pastures at different ages showed a higher temporal variability than those of soil.

ecological stoichiometry; karst ecosystems; corn; Guimu- 1; plant; soil; microbe

中國(guó)科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計(jì)劃(STS計(jì)劃)資助項(xiàng)目(KFJ-EW-STS-092)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41471445)

2015- 08- 18;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201508181723

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zengzhx78@163.com

胡培雷, 王克林, 曾昭霞, 張浩, 李莎莎, 宋希娟.喀斯特石漠化地區(qū)不同退耕年限下桂牧1號(hào)雜交象草植物-土壤-微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(3):896- 905.

Hu P L, Wang K L, Zeng Z X, Zhang H, Li S S, Song X J.Ecological stoichiometric characteristics of plants, soil, and microbes ofPennisetumpurpureumcv. Guimu- 1 pastures at different rehabilitation ages in a karst rocky desertification region.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):896- 905.