半干旱區(qū)濕地—草原生態(tài)交錯(cuò)帶邊界判定及其群落多樣性分析
——以寧夏四兒灘濕地為例

蘇香玲，王振錫

(1.新疆林業(yè)規(guī)劃院，烏魯木齊830049;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊830052;3.新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊830052)

半干旱區(qū)濕地—草原生態(tài)交錯(cuò)帶邊界判定及其群落多樣性分析
——以寧夏四兒灘濕地為例

蘇香玲1，王振錫2，3

(1.新疆林業(yè)規(guī)劃院，烏魯木齊830049;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊830052;3.新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊830052)

為探究半干旱區(qū)濕地—草原生態(tài)交錯(cuò)帶的邊界寬度及其群落多樣性，于2014年7月對寧夏鹽池縣四兒灘濕地進(jìn)行野外植被調(diào)查。利用移動(dòng)分割窗技術(shù)對交錯(cuò)帶進(jìn)行定量判定，采用Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)分析不同生境帶以及不同樣線間的植物群落多樣性。結(jié)果表明:1)窗口寬度為6個(gè)樣方時(shí)，能夠清晰地劃定此交錯(cuò)帶的邊界。東、西、南、北樣線生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度分別為120，120，120，140m，距濕地核心區(qū)距離分別為180，220，240，200m。2)不同生境帶Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)的排列順序均為交錯(cuò)帶＞旱生帶＞濕生帶，而 Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的排列順序?yàn)楹瞪鷰В窘诲e(cuò)帶＞濕生帶。3)北樣線的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均為最高值，而西樣線4多樣性指數(shù)均為最低值。研究結(jié)果可為干旱、半干旱地區(qū)濕地資源的保護(hù)、生物多樣性的維持、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供理論支持和科學(xué)依據(jù)。

生態(tài)交錯(cuò)帶;移動(dòng)分割窗技術(shù);群落多樣性

生態(tài)交錯(cuò)帶最早由Clements提出，他認(rèn)為生態(tài)交錯(cuò)帶是由氣候決定的植物群叢交迭的應(yīng)力區(qū)，主要包括了邊緣、樹線和群落交錯(cuò)帶［1］。生態(tài)交錯(cuò)帶是獨(dú)特的環(huán)境單元［2］，是生態(tài)系統(tǒng)中基本的景觀單元［3］，具有高物種多樣性、豐富的特有種、大量的外來種、頻繁的物質(zhì)流動(dòng)、敏感的時(shí)空動(dòng)態(tài)性、結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性和脆弱性。目前，國內(nèi)外學(xué)者對不同類型的生態(tài)交錯(cuò)帶進(jìn)行了大量深入的研究。對農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)交錯(cuò)帶的研究發(fā)現(xiàn):退耕撂荒地—云南松林交錯(cuò)帶寬度約9m［4］。對森林－沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶的研究表明:森林—沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶植物多樣性、群落結(jié)構(gòu)特征、群落生產(chǎn)力均隨著交錯(cuò)帶環(huán)境梯度的變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的分布格局，沿著沼澤至森林方向的交錯(cuò)區(qū)環(huán)境梯度，群落建群種發(fā)生更替現(xiàn)象［5］。賈寶全等對綠洲—荒漠交錯(cuò)帶研究發(fā)現(xiàn):由于生態(tài)交錯(cuò)帶邊緣效應(yīng)的存在，交錯(cuò)帶的植被蓋度較高［6］。對北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶研究表明:生態(tài)缺水是造成北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶植被生態(tài)系統(tǒng)退化的主要原因［7］。

雖然國內(nèi)對不同類型生態(tài)交錯(cuò)帶報(bào)道較多，但對于濕地—草原交錯(cuò)帶研究較少，特別是濕地—草原生態(tài)交錯(cuò)帶的定量判定。本研究中濕地—草原生態(tài)系統(tǒng)位于寧夏鹽池縣四兒灘濕地，隸屬于哈巴湖荒漠濕地國家級自然保護(hù)區(qū)，是保護(hù)區(qū)內(nèi)湖泊面積較大的一塊濕地。研究濕地—草原生態(tài)交錯(cuò)帶邊界判定及其群落多樣性的變化過程，為干旱、半干旱地區(qū)寶貴濕地資源的保護(hù)、生物多樣性的維持、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供理論支持和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1．1 研究區(qū)概況

四兒灘濕地位于鹽池縣南部，北緯37°43'，東經(jīng)107°24'，面積大約為 1 420hm2，海拔為 1 320～1 370m。濕地水面面積主要受降水影響，具有季節(jié)性積水特征。濕地—草原交錯(cuò)帶土壤含水量高，利于植被生長，植物種類豐富，包含了所有耐濕、耐鹽堿的沼澤植物，例如:鹽爪爪(Kalidium foliatum)、堿蓬(Suaeda glauca)，等;還包含了耐干旱的草原植被，例如:刺沙蓬(Salsola ruthenica)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)等;同時(shí)還有交錯(cuò)帶的特有植物，例如海乳草(Glaux maritima)、草瑞香(Diarthron linifolium)等植物。

1．2 外業(yè)調(diào)查

外業(yè)調(diào)查于2014年7月采用樣線與樣方結(jié)合的方法進(jìn)行野外植被調(diào)查。從濕地中央向東、西、南、北4個(gè)方向輻射4條樣線(圖1)，每條樣線的起點(diǎn)為濕地核心區(qū)固定的水泥樁，沿樣線每隔20m隨機(jī)布設(shè)1m×1m的樣方(圖2)，并且依次對樣方進(jìn)行編號，直至旱生帶植被群落結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化時(shí)停止布設(shè)樣方。每條樣線跨越濕生帶、整個(gè)交錯(cuò)帶及典型旱生帶(圖3)。樣方內(nèi)記錄植物名稱、植物種類、株數(shù)、高度、蓋度、生物量等指標(biāo)。

1．3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010計(jì)算植物物種重要值矩陣。利用游動(dòng)分割窗技術(shù)對交錯(cuò)帶進(jìn)行定量判定。同時(shí)，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)計(jì)算植物群落多樣性。

圖1 樣線布設(shè)示意圖Fig．1 Distribution of sample lines

圖2 樣方布設(shè)示意圖Fig．2 Sample layout

圖3 理想狀態(tài)下濕生帶、交錯(cuò)帶、旱生帶劃分示意圖Fig．3 Distribution of wet region，ecotone，arid region in ideal status

1．3．1 重要值

重要值計(jì)算公式如下［8］:

式中:Ra為相對多度，RC為相對蓋度，Rh為相對高度，Rb為相對生物量，Rf為相對頻率，I為重要值。

1．3．2 多樣性指數(shù)

結(jié)合研究的內(nèi)容，植被群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)進(jìn)行分析，其公式如下［9］:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):

Pielou均勻度指數(shù):

Margalef物種豐富度指數(shù):

其中:Pi=Ni/N

式中:Ni為樣方中第i種植物的重要值;N為樣方植物重要值總和;H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù);S為植物物種數(shù)。

1．3．3 邊界確定方法

移動(dòng)分割窗技術(shù)是利用多個(gè)(偶數(shù))樣方組成的窗體沿樣帶逐個(gè)樣方滑動(dòng)，計(jì)算2個(gè)1/2窗體間的相異系數(shù)，將所得的距離(相異)系數(shù)沿樣帶序列作圖，根據(jù)陡峭峰值區(qū)間判定交錯(cuò)帶的一種技術(shù)［10］。本文采用平方歐氏距離(D)計(jì)算窗體間的相異系數(shù)［11］:

式中:Dn為窗體為n時(shí)平方歐氏距離，X－ia和X－ib分別代表A半窗體和B半窗體在參數(shù)為i時(shí)的值，m為窗口變量數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2．1 適應(yīng)窗口寬度的選擇

移動(dòng)分割窗技術(shù)通過窗體平滑的方法避免了單純計(jì)算樣帶相鄰樣方間相異系數(shù)產(chǎn)生的跌宕起伏的干擾噪聲和難以判定交錯(cuò)帶格局，能更客觀地判定交錯(cuò)帶的位置和寬度［12］。圖4是以四兒灘濕地南樣線上的植物重要值為指標(biāo)，采用不同分割窗大小計(jì)算的歐氏距離在樣帶系列上的分布圖。由圖4(a)可知，當(dāng)窗口寬度為4個(gè)樣方時(shí)，平方歐氏距離出現(xiàn)了多個(gè)峰值，多波峰噪音干擾了交錯(cuò)帶判定，交錯(cuò)帶判定不準(zhǔn)確。然而，當(dāng)窗口寬度為6或者大于6個(gè)樣方時(shí)，平方歐式距離變化趨于一致，說明窗口寬度為6個(gè)樣方時(shí)，能夠清晰地劃定濕地—草原交錯(cuò)帶的邊界。由野外調(diào)查可知，濕生帶(樣方編號1—編號8)主要出現(xiàn)了鹽爪爪、細(xì)枝鹽爪爪(Kalidium gracile)等濕生植物，交錯(cuò)帶(樣方編號9—編號15)出現(xiàn)了芨芨草(Achnatherum splendens)、蘆葦(Phragmites australis)、賴草(Leymus secalinus)、白刺(Nitraria sibirica)、臭蒿(Artemisia hedinii)、西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)等植物，這些植物多生長在地形較低、水分條件較好的低洼地、沼澤地，是典型的交錯(cuò)帶植物。旱生帶(樣方編號16—編號21)主要出現(xiàn)了刺沙蓬、豬毛蒿、蒙古蟲實(shí)(Corispermum mongolicum)、苦豆子(Sophora alopecuroides)等耐干旱的植物。這也說明游動(dòng)分割窗技術(shù)能夠準(zhǔn)確判定交錯(cuò)帶的位置。

圖4 南樣線不同窗口寬度的平方歐氏距離Fig．4 Squared Euclidean distance(SED)under different window width of south line transect

圖5是四兒灘濕地東、西、北樣線基于游動(dòng)分割窗技術(shù)進(jìn)行的生態(tài)交錯(cuò)帶的判定，其結(jié)果也能較好地反應(yīng)交錯(cuò)帶的邊界，且圖中峰值較高，寬度較小，說明交錯(cuò)帶過渡明顯。

圖5 東、西、北樣線窗口寬度為6個(gè)樣方的平方歐氏距離Fig．5 Squared Euclidean distance(SED)under six window width of east，west，north line transect

2．2 交錯(cuò)帶邊界和寬度的確定

用移動(dòng)分割窗技術(shù)分析交錯(cuò)帶的寬度時(shí)，陡峭的峰值出現(xiàn)區(qū)就交錯(cuò)帶所在的位置，峰寬表示交錯(cuò)帶的寬度，峰寬的端點(diǎn)即為交錯(cuò)帶與相鄰生態(tài)系統(tǒng)的邊界［13］。本研究中，東樣線的峰值出現(xiàn)在第9個(gè)樣方，峰寬為樣方編號7—編號13之間的距離，樣方間間距為20m，所以東樣線生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度為120m，生態(tài)交錯(cuò)帶距濕地核心距離為180m(表1)。西樣線生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度為120m，生態(tài)交錯(cuò)帶距濕地核心距離為220m。南樣線生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度為120m，生態(tài)交錯(cuò)帶距濕地核心距離為240m。北樣線生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度為140m，生態(tài)交錯(cuò)帶距濕地核心距離為200m。不同樣線的生態(tài)交錯(cuò)帶寬度不同，生態(tài)交錯(cuò)帶距濕地核心區(qū)的距離也不同，說明濕地的水域?qū)χ脖坏挠绊懖⒉皇堑染嚯x均一的向四周擴(kuò)散的，而是表現(xiàn)出了方位上的差異性。

2．3 不同生態(tài)環(huán)境帶間植物群落多樣性分析

對東樣線、西樣線、南樣線、北樣線濕生帶、交錯(cuò)帶、旱生帶進(jìn)行植被群落多樣性分析，結(jié)果見表2。

表1 不同樣線生態(tài)交錯(cuò)帶邊界和寬度Tab．1 Ecotone boundary and width of different line transects m

表2 四兒灘濕地不同生境帶植物群落多樣性Tab．2 Plant community diversity of different habitat regions in Siertan wetland

Shannon-Wiener指數(shù)綜合了物種群落的均勻度和豐富度，是表述物種多樣性最好的指數(shù)。由表2可知，4條樣線Shannon-Wiener指數(shù)的排列順序?yàn)?交錯(cuò)帶＞旱生帶＞濕生帶。說明交錯(cuò)帶物種多樣性最豐富，群落組成復(fù)雜，群落穩(wěn)定性高。而濕生帶多樣性指數(shù)最低，說明濕生帶群落組成簡單，物種多樣性較低。這也從側(cè)面印證了生態(tài)交錯(cuò)帶的邊緣效應(yīng)，即生態(tài)交錯(cuò)帶顯示出較高的生物多樣性。

生態(tài)優(yōu)勢度是群落水平上的綜合數(shù)值，與每個(gè)種的重要值分布有關(guān)，其數(shù)值大小可以反映群落內(nèi)各種群結(jié)構(gòu)關(guān)系的復(fù)雜性［14］。由表2可知，4條樣線的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的排列順序?yàn)楹瞪鷰В窘诲e(cuò)帶＞濕生帶，這說明旱生帶優(yōu)勢種明顯，而濕生帶優(yōu)勢種不明顯。

群落均勻度是表征群落種群空間分布均勻程度的重要指標(biāo)。群落均勻度與群落優(yōu)勢度是兩個(gè)相反的概念，該指標(biāo)常作為群落物種多樣性指數(shù)的輔助指標(biāo)，在反映群落特征結(jié)構(gòu)方面有重要意義。不同生境帶均勻度指數(shù)最大的是交錯(cuò)帶、其次是旱生帶、再次是濕生帶，說明交錯(cuò)帶群落分布最均勻，濕生帶群落分布最集中。

Margalef物種豐富度指數(shù)能直接反映物種的豐富程度，是植物群落內(nèi)部或生境中物種個(gè)體數(shù)量多少的指標(biāo)，其值越大，說明物種個(gè)體的豐富度越高，反之則說明物種個(gè)體的豐富度較低［15］。東、西、南、北樣線交錯(cuò)帶的豐富度分別為3.97，3.05，4.27，3.29，各樣線交錯(cuò)帶豐富度指數(shù)均為最高，說明交錯(cuò)帶物種最為豐富，而4條樣線中濕生帶豐富度指數(shù)均小于交錯(cuò)帶、旱生帶，說明濕生帶物種單一，多為耐濕、耐鹽堿的小灌木。

2．4 不同樣線間植物群落多樣性分析

四兒灘濕地不同樣線H指數(shù)、C指數(shù)、Jsw指數(shù)、Ma指數(shù)見表3。

從表3中可以看出不同樣線方向濕地—草原交錯(cuò)帶群落組成結(jié)構(gòu)差異顯著。H指數(shù)最大的是北樣線，其次是南樣線、再次是東樣線、最后是西樣線，H指數(shù)值分別為2．93，2．84，2．75，2．31。各樣線C指數(shù)的排列順序?yàn)楸睒泳€＞南樣線＞東樣線＞西樣線，其變化趨勢與H指數(shù)一致。各樣線均勻度指數(shù)Jsw的排列順序?yàn)楸睒泳€＞東樣線＞南樣線＞西樣線，數(shù)值分別為0．82，0．80，0．78，0．71。豐富度指數(shù)最高的是南樣線(4．84)，其次是北樣線(4．44)，再次是東樣線(3．83)，最后是西樣線(3．27)。北樣線的H指數(shù)、C指數(shù)、Jsw指數(shù)均為最高值，說明北樣線群落最為豐富，而西樣線4個(gè)多樣性指數(shù)均為最低值，說明西樣線群落組成簡單，物種多樣性較低。

表3 四兒灘濕地各樣線群落多樣性Tab．3 Plant community diversity of different line transects in Siertan wetland

3 結(jié)論與討論

1)采用移動(dòng)分割窗技術(shù)分析四兒灘濕地—草原生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度，發(fā)現(xiàn)窗口寬度為6個(gè)樣方時(shí)，能夠清晰地劃定此交錯(cuò)帶的邊界。東、西、南、北樣線生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度分別為120，120，120，140m，距濕地核心區(qū)距離分別為180，220，240，200m。各樣線生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度存在差異，其距濕地核心區(qū)距離也不同，說明濕地的水域?qū)χ脖坏挠绊懖⒉皇堑染嚯x均一地向四周擴(kuò)散的，而是表現(xiàn)出了方位上的差異性。這種差異性是因?yàn)闈竦刂車牡貏荽嬖诜轿簧系牟顒e，這種地勢高低的差異導(dǎo)致了四兒灘濕地的水域呈現(xiàn)東北—西南長，西北—東南短的形狀。

2)通過對4條樣線濕生帶、交錯(cuò)帶、旱生帶植物群落多樣性分析，發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)均為交錯(cuò)帶＞旱生帶＞濕生帶;而Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的排列順序?yàn)楹瞪鷰В窘诲e(cuò)帶＞濕生帶。這是因?yàn)辂}池縣自2002年實(shí)行全縣禁牧以來，濕地受人為活動(dòng)影響程度降低，植被恢復(fù)良好，植被演替進(jìn)入了相對穩(wěn)定的階段，尤其是交錯(cuò)帶，這就導(dǎo)致了交錯(cuò)帶多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均為最高。同時(shí)，旱生帶位于濕地外圍，在不同程度上受到人為活動(dòng)的干擾，優(yōu)勢群落逐漸形成，所以此生境帶優(yōu)勢度較高。

3)通過分析不同樣線間植物群落多樣性，發(fā)現(xiàn)不同樣線方向濕地—草原交錯(cuò)帶群落組成結(jié)構(gòu)差異較大。北樣線的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均為最高值，而西樣線的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)均為最低值。北樣線物種豐富度最高，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜且穩(wěn)定性高，這是因?yàn)楸睒泳€離居民點(diǎn)較遠(yuǎn)，受人為干擾小，物質(zhì)、能量運(yùn)輸速度快，群落蓋度、生物量明顯提高。西樣線群落結(jié)構(gòu)單一是因?yàn)殡x居民點(diǎn)較進(jìn)，人為干擾(例如放牧、踐踏等)強(qiáng)烈，植被被牲畜啃食、植被蓋度、生物量大大減少，群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)下降。

4)由于采用的是樣方與樣線的調(diào)查方法，四兒灘濕地樣線的群落組成和多樣性與樣方布設(shè)有關(guān)。同時(shí)，濕地植被生長與降雨等環(huán)境因子存在顯著關(guān)系，當(dāng)環(huán)境條件惡劣時(shí)，植被的生長、分布等受到影響。這些影響了結(jié)果的準(zhǔn)確性，在以后的工作中需要加以改進(jìn)。

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Research on Boundary Definition and Plant Community Diversity of wetland-grassland Ecotone—A case study:Siertan Wetland in Ningxia

SU Xiangling1，WANG Zhenxi2，3
(1.Xinjiang Forestry Planning Institute，Urumqi 830049，China;2.College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China;3.Key Laboratory of Forestry Ecology and Industry Technology in Arid Region，Education Department of Xinjiang，Urumqi 830052，China)

In order to study boundary definition and plant diversity of wetland-grassland ecotone in Yanchi country，Ningxia，vegetation investigation was carried out in July，2014.The moving split-window technique was applied to the quantitative determination of ecotone and diversity indexes(species diversity index，community dominant concentration index，community evenness index，species richness index)were used to analyze plant community diversity.The results showed:(1)When window width was 6 quadrats，itcan clearly delineate the ecotone boundary;The ecotone boundary of east，west，south，north line transect is 120m，120m，120m，140m respectively and distance from core area of wetland is 180m，220m，240m，200m respectively;(2)species diversity index，community evenness index，species richness index of the four transect lines all followed the order of ectone＞arid region＞wet region，while community dominant concentration index was in such an order as arid region＞ectone＞wet region;(3)The species diversity index，community dominant concentration index，community evenness index of north line transect were higher，but four diversity indexes of west line transect were lower.The results can provide theoretical support and scientific basis for the protection of valuable wetland resources，the maintenance of biological diversity and the stability of ecological system in arid and semi-arid regions.

ecotone，moving split-window technique，plant community diversity

S718.55;Q948

A

1002－6622(2017)01－0063－07

10．13466/j．cnki．lyzygl．2017．01．012

2016－11－09;

2016－11－23

新疆維吾爾自治區(qū)高?？蒲杏?jì)劃科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(XJEDU2013I16);中國博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2015M572668XB)

蘇香玲(1976－)，女，新疆塔城人，高工，學(xué)士，研究方向:森林經(jīng)理。Email:645641681@qq.com

王振錫(1977－)，男，河南鄲城人，副教授，博士，研究方向:林業(yè)3S技術(shù)應(yīng)用，森林生態(tài)與經(jīng)營。