• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    植物和動物的殊途同歸(3)

    2017-04-09 01:31:22朱欽士美國南加州大學醫(yī)學院
    生物學通報 2017年12期
    關鍵詞:配子體單倍體二倍體

    朱欽士 (美國南加州大學醫(yī)學院)

    (上接2017年第11期第15頁)

    5 植物從單倍體變二倍體的基因調控

    上述介紹的,是植物從單倍體到二倍體的轉變歷程,是植物為“改正錯誤”而作出的“漫長努力”(其實還是隨機突變加自然選擇)。如果從基因調控的角度審視植物的這個轉化歷程,就會發(fā)現(xiàn)實現(xiàn)這些步驟非常不易。植物要從最初的單倍體變?yōu)楹髞淼亩扼w,有3個關鍵的問題必須解決。第1個是使受精卵不立即進行減數(shù)分裂,而是像動物那樣延遲(在生殖細胞中)或者取消(在體細胞中),并且代之以有絲分裂,形成多個二倍體的細胞,這樣才有建造二倍體身體的材料。第2個是有了許多二倍體的細胞后,還需要有將這些細胞組建成二倍體身體的發(fā)育程序,這樣二倍體世代才能擁有自己的形態(tài)結構。第3個是即使有了為二倍體植株發(fā)育的程序,由于為單倍體發(fā)育的程序仍然存在(基因仍然在那里,在單倍體植株的發(fā)育中就會被采用),植物還必須有機制控制二倍體只使用自己的發(fā)育程序,而不采用單倍體植株的發(fā)育程序。下文分別介紹對這3個問題的研究狀況。

    5.1 是進行有絲分裂還是進行減數(shù)分裂?

    想知道最初植物的受精卵是如何以有絲分裂取代減數(shù)分裂的,就需要知道有絲分裂和減數(shù)分裂控制機制的差別,而這是一個相當困難的任務,到現(xiàn)在還沒有答案。有絲分裂和減數(shù)分裂的基本過程相同,都是通過紡錘體中的微管將染色體拉到2個子細胞中去,故減數(shù)分裂其實也是廣義上的有絲分裂,只是要進行2輪細胞分裂,且染色體分離的方式不同。有絲分裂和減數(shù)分裂的基本機制相同的證據(jù)是:無論是在植物中還是在動物中,這2個細胞分裂過程都是被MPF的蛋白復合物驅動的。MPF由2個亞基組成:一個是細胞周期素(cyclin),另一個是依賴于細胞周期素的蛋白激酶(cyclin-dependent kinase,CDK)。在有絲分裂或減數(shù)分裂開始前,CDK不與細胞周期素結合,沒有活性。在細胞進入有絲分裂或減數(shù)分裂時,CDK磷酸化的狀態(tài)改變,結合細胞周期素,形成具有活性的蛋白復合物,其CDK激酶的活性使細胞分裂所需要的蛋白因子磷酸化,啟動有絲分裂或減數(shù)分裂。

    MPF是在1971年被2個美國實驗室發(fā)現(xiàn)的。孕酮(progesterone)能激活青蛙的卵母細胞(oocyte),使其進入可以受精的狀態(tài),稱為卵母細胞的成熟(maturation),故起作用的因子被稱為成熟激活因子(maturation promoting factor,MPF)。 此過程需要卵母細胞進行減數(shù)分裂,MPF也可以代表meiosis promoting factor。隨后的研究發(fā)現(xiàn),MPF的活性在體細胞中也存在,讓體細胞進入有絲分裂期,即M期,所以MPF又可以代表M phase promoting factor或者 mitosis promoting factor。類似的MPF復合物后來也在植物中被發(fā)現(xiàn)。有絲分裂和減數(shù)分裂都由MPF啟動的事實說明,這2個細胞分裂的基本過程是高度重合的。

    MPF被激活時,細胞是進行有絲分裂,還是進行減數(shù)分裂,一定有相應的控制機制,但到目前為止,這個控制機制還沒有找到。減數(shù)分裂是一個極為復雜的過程,例如小鼠的精母細胞(spermatocyte)變?yōu)榫毎╯permatid)時,有大約 60%的基因(12 776個)的表達發(fā)生變化。要從如此眾多的基因表達變化中找出負責決定減數(shù)分裂的基因相當困難。

    不僅如此,減數(shù)分裂還分為幾個階段,每個階段都有控制機制。例如女嬰在出生時,卵巢中已有初級卵母細胞(primary oocyte)。這些初級卵母細胞是四倍體的,說明卵母細胞(oocyte)已進入減數(shù)分裂的程序,完成了DNA的復制,但是停止在第1輪減數(shù)分裂前。到了青春期,在排卵前36~48 h,初級卵母細胞才進行第1輪減數(shù)分裂,形成次級卵母細胞(secondary oocyte)。卵巢排出的卵實際上是尚未完成減數(shù)分裂的次級卵母細胞。進入輸卵管之后,次級卵母細胞才進行第2輪減數(shù)分裂,形成單倍體的卵細胞。因此整個減數(shù)分裂的過程可在DNA復制后和第1次減數(shù)分裂后停止,后面的步驟可延遲啟動,說明減數(shù)分裂的啟動(DNA復制)、第1輪減數(shù)分裂和第2輪減數(shù)分裂都各有控制機制,使得對整個減數(shù)分裂控制機制的研究變得非常困難。

    5.2 控制植物二倍體結構發(fā)育的基因 植物從單倍體變?yōu)槎扼w要解決的第2個和第3個問題分別是要形成二倍體身體發(fā)育的程序和強制二倍體細胞采用這個程序的機制。苔蘚植物的配子體是單倍體的,像多細胞的綠藻一樣,已經有發(fā)育成單倍體植株的程序,讓單倍體細胞長出有類似根、莖、葉結構的植物體,有葉綠體,可進行光合作用而獨立生活。在受精卵延遲進行減數(shù)分裂,代之以有絲分裂,產生大量的二倍體細胞后,就面臨如何將這些二倍體細胞組成一個新植物體的問題。由于這樣的二倍體植株以前沒有存在過,這就要求苔蘚植物發(fā)展出新的建造身體的藍圖,而且在新的藍圖發(fā)展出來以后,還必須要有機制避免二倍體細胞再采用單倍體植株的藍圖。這2個任務是彼此相連的:沒有發(fā)育出二倍體植株的藍圖,二倍體的細胞無法形成有用的結構;而沒有制止植物向單倍體結構方向發(fā)展的機制,這樣的新藍圖即使發(fā)展出來也不能保證被二倍體的細胞所使用。

    苔蘚植物二倍體發(fā)展的藍圖(即形成孢子囊和支撐孢子囊的梗)是如何形成的,現(xiàn)在還不得而知,估計這是一個不斷嘗試的過程。一開始也許是受精卵原地進行有絲分裂,產生大量的二倍體細胞,這些二倍體的細胞再進行減數(shù)分裂,產生單倍體的孢子。比起受精卵直接進行減數(shù)分裂,這種延遲的減數(shù)分裂已經是一個巨大的進步,可增加孢子的數(shù)量和增加孢子遺傳物質的多樣性。如果一些二倍體細胞能聚合形成桿狀結構,位于桿端的細胞就可以從配子體上伸出,由這些細胞產生的孢子就可以從配子體植株的上面,即從較高的位置散發(fā)孢子,使孢子有更好的機會被傳播到較遠的地方,增加植物繁殖后代的機會。如果在桿狀結構的頂端形成孢子囊,二倍體細胞就會形成梗、孢子囊壁,以及孢子囊內部負責進行減數(shù)分裂形成孢子的組織,這就是最初的孢子體,但是形成這樣的孢子體的分子控制機制尚不清楚。

    在二倍體發(fā)育的程序形成后,二倍體細胞是如何采用該程序避免發(fā)育成單倍體的配子體結構的,現(xiàn)已有一些有趣的初步研究結果。苔蘚植物中的小立碗蘚(Physcomitrella patens),和其他苔蘚植物一樣,配子體和孢子體有不同的結構。配子體是有“葉片”和假根的植株,而孢子體沒有“葉片”和假根,只是梗上的孢子囊。當KNOX2蛋白的基因突變后,二倍體的細胞就會發(fā)育出配子體的形狀,即長出 “葉片”和假根,而不是形成孢子囊的結構。這說明小立碗蘚的二倍體細胞也可采用單倍體配子體身體的發(fā)展藍圖,而KNOX2蛋白的作用就是防止二倍體采用單倍體配子體的身體發(fā)育程序,而向形成孢子囊的方向發(fā)展。檢查KNOX2基因的表達狀況,發(fā)現(xiàn)它只表達于受精卵和孢子體中,而不表達在配子體中,說明KNOX2蛋白為二倍體的身體發(fā)育所必需。

    KNOX2蛋白并非單獨起作用,而是與一個BELL蛋白結合,形成異質二聚體,二聚體的形成使得KNOX2/BELL蛋白進入細胞核,結合于DNA上,發(fā)揮它們的調節(jié)功能,啟動二倍體的發(fā)育程序。對KNOX2蛋白和BELL蛋白的研究表明,它們都含有一個由63個氨基酸殘基組成的DNA結合域,這個DNA結合域與由60個氨基酸殘基組成的“同源異形域”蛋白(homeodomain proteins)的DNA結合域基本相同,只是中間有3個氨基酸殘基的插入,故被稱為TALE(three amino acid extension)蛋白。

    同源異形域蛋白是一類非常重要的蛋白,在生物體結構的發(fā)育中起關鍵的控制作用。它們有些像“包工隊”的隊長,一旦將任務交給它們,它們就能動員相關基因完成該結構的建造。最著名的例子就是果蠅的antennapedia基因,它是負責形成果蠅腿的“包工隊隊長”。若該基因發(fā)生突變,原來應長腿的地方就會被長觸角的程序所取代而長出觸角。若在原來應長觸角的地方活化該基因,則在原來應長觸角的地方會長出腿。Homeo-這個前綴來自果蠅由于基因突變引起身體結構的變化,英文叫Homeosis,意思就是某個這樣的基因發(fā)生突變,身體的一部分就會被另一部分取代而導致身體異形,在中文中被譯為“同源異形”。為同源異形域(60個氨基酸殘基)編碼的DNA序列(180堿基對)被稱為同源異形盒(homeobox),因此同源異形盒基因也被稱為homeobox gene,簡稱Hox基因。上述談及的TALE蛋白的基因也含有同源異形盒,只是多出了為3個額外的氨基酸殘基編碼的DNA序列 (9個堿基對),所以是Hox基因的近親,與Hox基因一起控制生物身體結構的形成。

    KNOX2基因是在1991年從一個玉米的突變種中提取到的,因為突變種玉米的葉子呈結節(jié)樣(knotted)變形,突變的基因也被稱為KNOX,是KNOTTED-like TALE homeobox gene的簡稱。由于同源異形盒基因在動物的身體發(fā)育過程起非常重要的調控作用,在植物中同源異形盒基因KNOX的發(fā)現(xiàn)引起了科學家廣泛的興趣,掀起了研究植物同源異形盒基因的熱潮。

    研究發(fā)現(xiàn),植物中TALE蛋白的歷史非常悠久。單倍體的衣藻(Chlamydomonas,一種單細胞的綠藻)在環(huán)境不利(例如營養(yǎng)缺乏)時進行有性生殖。細胞先進行有絲分裂,形成配子(gamete)。配子分正(plus)、負(minus)2 種,它們彼此融合,形成二倍體的受精卵(合子),受精卵再發(fā)育成為能抵抗惡劣環(huán)境的孢子,以等待適宜的生活環(huán)境。這就需要啟動為形成孢子壁的建造所需要的蛋白質的基因。所以即使是在單細胞的衣藻中,單倍體細胞和二倍體細胞也有不同的“身體”結構。受精卵啟動二倍體的發(fā)育程序形成孢子,是由TALE蛋白控制的。

    衣藻的正配子表達Gsp1(Gamete-specific plus 1)蛋白,負配子表達 Gsm1(Gamete-specific minus 1)蛋白。正、負配子融合后,Gsp1蛋白與Gsm1蛋白結合,進入細胞核,啟動受精卵形成孢子的程序。若在負配子中也表達Gsp1,負配子就會向形成孢子的方向變化,表達為孢子壁形成所需糖蛋白的基因,說明Gsp1/Gsm1二聚體能使細胞向形成孢子的方向發(fā)展,無論細胞是單倍體的還是二倍體的。

    比較Gsp1、Gsm1的氨基酸序列與其他TALE蛋白的氨基酸序列,發(fā)現(xiàn)Gsp1相當于BELL蛋白,而Gsm1相當于KNOX蛋白,這說明KNOX/BELL類型的二聚體在單細胞的衣藻中就已經存在,并在二倍體細胞的發(fā)育方向上起作用,而且Gsm1/Gsp1異質二聚體的工作方式也與KNOX/BELL二聚體相同,都是形成二聚體后才進入細胞核與DNA結合。

    綠藻只有1個KNOX基因,而在植物中,KNOX基因被復制,形成2個KNOX基因,分別稱為KNOX1和KNOX2。在被子植物中,KNOX1蛋白存在于分生組織的細胞內,維持分生組織不斷進行細胞分裂的能力,它與KNOX2蛋白一起,使植物形成莖、葉等二倍體組織。KNOX基因在配子體(胚珠和花粉囊)中沒有表達,說明在高等植物中,KNOX基因仍然控制著二倍體植株形態(tài)的形成。

    在動物中,單倍體的精子和卵子也有不同于體細胞的發(fā)展路線,例如精子必須長出鞭毛,濃縮和包裝DNA,在鞭毛的根部包裹上許多線粒體等;卵子體積增大,直徑可以達到100 μm,外面包有由糖蛋白組成的透明帶(zona pellucida),其作用是結合同種動物的精子,并啟動精子進入卵子的過程,因此單倍體的卵細胞必須表達為透明帶蛋白編碼的基因。這說明動物單倍體的細胞和二倍體的細胞各有不同的發(fā)育藍圖,雖然這些藍圖所需要的基因在單倍體的細胞和二倍體的細胞中都存在。一個有趣的情形是一些昆蟲例如螞蟻,卵細胞在沒有受精的情況下也可進行有絲分裂,發(fā)育成為單倍體的雄性螞蟻,而受精卵則發(fā)育成為雌性的螞蟻(工蟻和蟻后)。這說明單倍體的細胞(卵子)也可采用二倍體細胞的身體發(fā)育程序,發(fā)育成為二倍體動物,所以這些昆蟲一定擁有改換發(fā)育程序的機制。

    這些例子都說明,無論是動物還是植物,單倍體的細胞和二倍體的細胞各有發(fā)展藍圖,形成不同的結構。由于所有這些細胞都同時含有2種藍圖的基因,每種細胞一定有某種機制,只選擇適合自己功能的發(fā)展藍圖。如果調控機制發(fā)生變化,同一種細胞也可以采用另一個發(fā)展藍圖。在植物中,二倍體藍圖的選擇是由KNOX基因控制的。

    6 小結

    從綠藻的單倍體生命,到苔蘚植物以單倍體的配子體為主的生命,到蕨類植物以二倍體為主的孢子體生命,再到二倍體種子植物(包括裸子植物和被子植物)中單倍體的配子體被孢子體“收容”,而且高度退化,植物的生活方式越來越像動物。從表面上看,動物和種子植物都是二倍體的生物體產生二倍體的下一代,植物單倍體的配子體幾乎退化干凈,而且隱藏在胚珠和花粉之中。這說明二倍體的遺傳物質構成更加適應復雜生物體的需要,所以動物和植物雖然開始時不同,動物是二倍體,植物是單倍體,但是后來它們殊途同歸,最后都采用了二倍體的生活方式。

    之所以植物的配子體還沒有完全退化干凈,不能像動物那樣只產生單倍體的精子和卵子,完全取消世代交替,是因為植物不能運動,無法像動物那樣通過性交將精子送到卵子處,陸生植物的精子必須通過風力或者動物傳播,而裸露的精子是無法在這樣的條件下生存的,必須有保護和萌發(fā)的結構,這就是花粉,即殘存的雄配子體。陸生動物的卵子是深藏體內而裸露的,精子通過在生殖道中長途游泳可以直接到達卵子處,而陸生植物的卵子卻不能長時間裸露,否則會失水,所以植物的卵子是藏在胚珠內的,精子只能通過花粉管的延長到達卵子,這就使得植物必須有相應的結構實現(xiàn)精子和卵子的相遇,這就是胚珠的作用。胚珠內的單倍體結構就是殘存的雌配子體。

    (完)

    猜你喜歡
    配子體單倍體二倍體
    海帶配子體預發(fā)育適宜光照強度、密度和發(fā)育程度研究
    不同除草劑對玉米單倍體成熟胚的加倍效果
    不同環(huán)境因子對珍稀觀賞蕨類金毛狗配子體性別分化的影響
    玉米單倍體育性自然恢復研究進展
    染色體加倍對黃毛草莓葉片形態(tài)的影響
    二倍體太子參叢生芽誘導研究
    蕨類植物的孢子囊群
    飛碟探索(2016年9期)2016-09-21 23:38:10
    微生物學
    玉米單倍體育性的自然恢復和染色體化學加倍效果研究
    “寒富”蘋果與其同源四倍體耐鹽差異研究
    美女国产视频在线观看| 欧美+日韩+精品| 日韩成人伦理影院| 伊人久久精品亚洲午夜| 亚洲av二区三区四区| 亚洲经典国产精华液单| a级毛片免费高清观看在线播放| 亚洲精品国产成人久久av| av在线播放精品| 国产片特级美女逼逼视频| 老司机亚洲免费影院| 曰老女人黄片| 一级黄片播放器| 久久久久久人妻| 免费黄网站久久成人精品| 男人添女人高潮全过程视频| 国产伦理片在线播放av一区| 欧美最新免费一区二区三区| 中文天堂在线官网| 久久热精品热| 3wmmmm亚洲av在线观看| 亚洲av福利一区| 我要看日韩黄色一级片| 午夜91福利影院| 久久精品夜色国产| 国产91av在线免费观看| 日韩电影二区| 岛国毛片在线播放| 欧美三级亚洲精品| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | 2021少妇久久久久久久久久久| 97精品久久久久久久久久精品| 九九爱精品视频在线观看| 久久狼人影院| 国产在线视频一区二区| 全区人妻精品视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 亚洲国产精品专区欧美| 91久久精品国产一区二区三区| 亚洲高清免费不卡视频| 国产精品99久久99久久久不卡 | 国产淫片久久久久久久久| 在线观看www视频免费| 久久久国产欧美日韩av| 亚洲无线观看免费| 日本免费在线观看一区| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 亚洲av成人精品一二三区| 国产精品一区二区在线不卡| 一区二区三区免费毛片| 日韩一区二区三区影片| 乱人伦中国视频| 蜜桃在线观看..| 精品国产露脸久久av麻豆| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 最近最新中文字幕免费大全7| 成人漫画全彩无遮挡| 国产在视频线精品| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 免费黄频网站在线观看国产| 欧美人与善性xxx| 91久久精品电影网| av免费观看日本| 夫妻午夜视频| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 韩国av在线不卡| 精品亚洲成a人片在线观看| 亚洲精品一二三| 全区人妻精品视频| 国产熟女午夜一区二区三区 | 中文字幕av电影在线播放| 2021少妇久久久久久久久久久| 久热久热在线精品观看| 色视频www国产| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产精品国产三级国产专区5o| 自线自在国产av| 熟女av电影| 欧美三级亚洲精品| 国内揄拍国产精品人妻在线| 国国产精品蜜臀av免费| 一区二区三区乱码不卡18| 色视频www国产| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 国产精品一区二区在线观看99| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 国产欧美亚洲国产| 美女大奶头黄色视频| 成人国产av品久久久| 伦精品一区二区三区| 天天操日日干夜夜撸| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 在线观看国产h片| 美女cb高潮喷水在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| a级一级毛片免费在线观看| 色网站视频免费| 亚洲欧美精品专区久久| 国产亚洲91精品色在线| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 乱系列少妇在线播放| 日日啪夜夜爽| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 边亲边吃奶的免费视频| 日日撸夜夜添| 91在线精品国自产拍蜜月| 一级黄片播放器| 国产一区二区在线观看av| 国产精品欧美亚洲77777| 性色avwww在线观看| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 精品酒店卫生间| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 在线观看国产h片| 人妻少妇偷人精品九色| 日本91视频免费播放| 少妇高潮的动态图| 国产精品成人在线| 色哟哟·www| 99久久精品国产国产毛片| 亚洲不卡免费看| 久久精品国产亚洲av涩爱| 国产精品国产三级专区第一集| 欧美精品国产亚洲| 最后的刺客免费高清国语| 18禁动态无遮挡网站| 亚洲在久久综合| 国产黄色免费在线视频| 国产亚洲91精品色在线| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 久久久久久久国产电影| 高清视频免费观看一区二区| 久久久久久久久久久久大奶| 黑人高潮一二区| 一级毛片我不卡| 午夜精品国产一区二区电影| 日韩在线高清观看一区二区三区| 交换朋友夫妻互换小说| 97超视频在线观看视频| av卡一久久| 超碰97精品在线观看| 日韩成人伦理影院| a级毛片在线看网站| 精品午夜福利在线看| 插阴视频在线观看视频| 高清毛片免费看| 国产精品99久久久久久久久| 亚洲精品,欧美精品| 欧美少妇被猛烈插入视频| 国产精品熟女久久久久浪| 在线观看人妻少妇| 国产成人freesex在线| 午夜av观看不卡| 丰满迷人的少妇在线观看| 99热全是精品| av专区在线播放| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国产成人精品婷婷| 一级毛片我不卡| 十八禁高潮呻吟视频 | 18禁在线无遮挡免费观看视频| 特大巨黑吊av在线直播| 人妻一区二区av| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 欧美少妇被猛烈插入视频| 国产淫片久久久久久久久| 日韩欧美 国产精品| 一区在线观看完整版| 久久久久久久精品精品| 三级国产精品片| 日韩视频在线欧美| 亚洲电影在线观看av| 精品一区二区免费观看| 91精品伊人久久大香线蕉| 国产91av在线免费观看| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 赤兔流量卡办理| 男的添女的下面高潮视频| 一级a做视频免费观看| 成年人午夜在线观看视频| 国产免费又黄又爽又色| 寂寞人妻少妇视频99o| av免费在线看不卡| 国产免费一区二区三区四区乱码| 国产爽快片一区二区三区| 女人久久www免费人成看片| 69精品国产乱码久久久| 国产日韩一区二区三区精品不卡 | 大香蕉97超碰在线| 乱码一卡2卡4卡精品| 亚洲经典国产精华液单| 少妇人妻 视频| 男男h啪啪无遮挡| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲国产日韩一区二区| 亚洲天堂av无毛| 国产综合精华液| 亚洲精品456在线播放app| 欧美激情国产日韩精品一区| 中文欧美无线码| 视频中文字幕在线观看| 一级黄片播放器| 在线精品无人区一区二区三| 日本与韩国留学比较| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 国产精品一二三区在线看| 在线精品无人区一区二区三| 哪个播放器可以免费观看大片| 久久99热这里只频精品6学生| 亚洲成人一二三区av| 国产探花极品一区二区| 精华霜和精华液先用哪个| 久久青草综合色| 中文字幕亚洲精品专区| 黄色日韩在线| 日日撸夜夜添| 一本一本综合久久| 久久婷婷青草| 伊人亚洲综合成人网| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 久久人人爽人人片av| 人妻一区二区av| 午夜av观看不卡| 亚洲色图综合在线观看| 99热这里只有精品一区| av有码第一页| 精品国产一区二区久久| videossex国产| 久久热精品热| 欧美另类一区| 国产精品99久久99久久久不卡 | 91久久精品电影网| 激情五月婷婷亚洲| 国产乱来视频区| 国产成人一区二区在线| 美女主播在线视频| 日日摸夜夜添夜夜爱| 内地一区二区视频在线| 99精国产麻豆久久婷婷| 大码成人一级视频| 最近2019中文字幕mv第一页| 久久亚洲国产成人精品v| 中文欧美无线码| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 51国产日韩欧美| 中国美白少妇内射xxxbb| 亚洲精品日韩av片在线观看| 中文字幕av电影在线播放| 十八禁高潮呻吟视频 | 精品人妻熟女av久视频| 欧美变态另类bdsm刘玥| 五月伊人婷婷丁香| 中国国产av一级| 妹子高潮喷水视频| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 国产成人91sexporn| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 夜夜骑夜夜射夜夜干| 一级毛片aaaaaa免费看小| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 韩国av在线不卡| 成年人免费黄色播放视频 | 欧美 亚洲 国产 日韩一| 日韩视频在线欧美| 午夜日本视频在线| av在线播放精品| 中文在线观看免费www的网站| 中文天堂在线官网| 久久综合国产亚洲精品| 亚洲av不卡在线观看| 欧美日韩综合久久久久久| 国产成人精品婷婷| 久久精品国产亚洲网站| av有码第一页| 国产精品人妻久久久影院| 国产精品99久久99久久久不卡 | 日韩电影二区| 国产黄频视频在线观看| 91精品伊人久久大香线蕉| 美女中出高潮动态图| 亚洲一区二区三区欧美精品| 久久青草综合色| 在线观看人妻少妇| freevideosex欧美| 国产av国产精品国产| 观看免费一级毛片| 在线观看av片永久免费下载| 亚洲国产精品一区三区| 九九爱精品视频在线观看| 男女免费视频国产| 亚洲国产精品一区三区| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 91aial.com中文字幕在线观看| 国产成人a∨麻豆精品| 中文字幕久久专区| av在线观看视频网站免费| 国产免费视频播放在线视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 男女边摸边吃奶| 日日爽夜夜爽网站| 国产色爽女视频免费观看| 男人舔奶头视频| 91精品伊人久久大香线蕉| 精品视频人人做人人爽| 91aial.com中文字幕在线观看| 亚洲国产最新在线播放| 国产在线男女| 少妇人妻 视频| 水蜜桃什么品种好| 成年人免费黄色播放视频 | 97精品久久久久久久久久精品| 看免费成人av毛片| xxx大片免费视频| 国产精品国产三级国产专区5o| 久久女婷五月综合色啪小说| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 欧美丝袜亚洲另类| 九九在线视频观看精品| 伦理电影免费视频| 韩国高清视频一区二区三区| 国产黄片美女视频| √禁漫天堂资源中文www| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 有码 亚洲区| 午夜精品国产一区二区电影| 免费观看在线日韩| 久久久久人妻精品一区果冻| 亚洲不卡免费看| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 成人午夜精彩视频在线观看| 看非洲黑人一级黄片| 久久久久精品性色| 亚洲国产日韩一区二区| 国产男人的电影天堂91| 如何舔出高潮| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 综合色丁香网| av在线老鸭窝| 这个男人来自地球电影免费观看 | 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 内地一区二区视频在线| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 国精品久久久久久国模美| 美女中出高潮动态图| 少妇人妻 视频| 国产黄色视频一区二区在线观看| 国产黄片美女视频| 国产视频首页在线观看| 国产在线一区二区三区精| 婷婷色麻豆天堂久久| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 两个人免费观看高清视频 | 国产成人免费无遮挡视频| 少妇精品久久久久久久| av在线观看视频网站免费| 婷婷色综合www| 亚洲在久久综合| 大片电影免费在线观看免费| 中文字幕制服av| 精品人妻偷拍中文字幕| 91精品伊人久久大香线蕉| 久久久精品免费免费高清| 看非洲黑人一级黄片| a 毛片基地| 色网站视频免费| 色视频在线一区二区三区| 亚洲第一av免费看| 五月伊人婷婷丁香| 亚洲精品成人av观看孕妇| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 少妇精品久久久久久久| 日本色播在线视频| 亚洲国产精品成人久久小说| 成人亚洲精品一区在线观看| 国产精品一区二区在线不卡| 老女人水多毛片| 又大又黄又爽视频免费| 少妇人妻精品综合一区二区| 人体艺术视频欧美日本| 观看美女的网站| 夜夜爽夜夜爽视频| 久久久久精品久久久久真实原创| 国产 精品1| 国产高清不卡午夜福利| 国产综合精华液| av专区在线播放| 一级毛片 在线播放| 美女视频免费永久观看网站| 边亲边吃奶的免费视频| 99久久综合免费| 久久亚洲国产成人精品v| 在线观看三级黄色| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 久久久久久伊人网av| 欧美丝袜亚洲另类| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲综合精品二区| 免费大片黄手机在线观看| 欧美少妇被猛烈插入视频| 一个人免费看片子| 国产一区二区在线观看日韩| 少妇熟女欧美另类| 欧美xxⅹ黑人| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲久久久国产精品| a级毛片免费高清观看在线播放| videos熟女内射| 日韩中字成人| 99热全是精品| 人妻夜夜爽99麻豆av| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 国产成人一区二区在线| √禁漫天堂资源中文www| 久久久a久久爽久久v久久| 99热国产这里只有精品6| a级毛色黄片| 22中文网久久字幕| 性色avwww在线观看| 大香蕉久久网| 久久综合国产亚洲精品| 欧美变态另类bdsm刘玥| xxx大片免费视频| 国产日韩欧美亚洲二区| 精品国产一区二区久久| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 黄色毛片三级朝国网站 | 久久精品久久精品一区二区三区| 国产成人午夜福利电影在线观看| 国产亚洲欧美精品永久| 一个人免费看片子| 99热网站在线观看| 内地一区二区视频在线| 五月伊人婷婷丁香| 国产亚洲一区二区精品| 交换朋友夫妻互换小说| 老司机影院成人| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 精品少妇内射三级| 成年人免费黄色播放视频 | 涩涩av久久男人的天堂| 3wmmmm亚洲av在线观看| 超碰97精品在线观看| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国产在视频线精品| 成人亚洲欧美一区二区av| 少妇人妻 视频| 国精品久久久久久国模美| 插阴视频在线观看视频| 欧美最新免费一区二区三区| av国产精品久久久久影院| 亚洲性久久影院| 丰满乱子伦码专区| 国产精品嫩草影院av在线观看| 色网站视频免费| 精品少妇内射三级| 国产伦在线观看视频一区| 男女边吃奶边做爰视频| 日韩视频在线欧美| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 免费看av在线观看网站| 国产av码专区亚洲av| 一级毛片我不卡| 国产男女超爽视频在线观看| 亚洲无线观看免费| 日本wwww免费看| 国产精品蜜桃在线观看| 边亲边吃奶的免费视频| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲精品aⅴ在线观看| 国内精品宾馆在线| 黄色一级大片看看| 亚洲欧洲日产国产| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲精品亚洲一区二区| 亚洲国产精品成人久久小说| 欧美精品一区二区大全| 国产 精品1| freevideosex欧美| 99热这里只有是精品在线观看| 日韩一本色道免费dvd| 国产乱来视频区| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 人人妻人人澡人人看| 99久久人妻综合| 少妇人妻 视频| 新久久久久国产一级毛片| 深夜a级毛片| 中文字幕亚洲精品专区| 又大又黄又爽视频免费| 高清毛片免费看| 亚洲怡红院男人天堂| 日日啪夜夜爽| 男人舔奶头视频| 久久精品国产亚洲网站| av专区在线播放| 久久久精品94久久精品| av视频免费观看在线观看| 久久ye,这里只有精品| 午夜免费男女啪啪视频观看| av福利片在线观看| 插阴视频在线观看视频| 全区人妻精品视频| 国产成人a∨麻豆精品| 色5月婷婷丁香| 日本av手机在线免费观看| 十八禁网站网址无遮挡 | 少妇精品久久久久久久| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 成年av动漫网址| 精品久久久久久电影网| 国产日韩欧美亚洲二区| 亚洲精品色激情综合| 一级毛片aaaaaa免费看小| 精品亚洲成a人片在线观看| 色吧在线观看| 又爽又黄a免费视频| 69精品国产乱码久久久| 亚洲精品国产av蜜桃| 在线观看免费视频网站a站| 激情五月婷婷亚洲| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 久久热精品热| 国产精品国产三级国产专区5o| 中文欧美无线码| 中文字幕亚洲精品专区| 国产精品福利在线免费观看| 热re99久久精品国产66热6| 欧美日韩视频精品一区| 99热这里只有精品一区| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 在现免费观看毛片| a级毛片在线看网站| 精品国产国语对白av| 亚洲第一区二区三区不卡| 99久国产av精品国产电影| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲欧美一区二区三区国产| 国产精品成人在线| 纯流量卡能插随身wifi吗| 一级,二级,三级黄色视频| 99热6这里只有精品| 国产精品福利在线免费观看| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产免费福利视频在线观看| 久久久久国产精品人妻一区二区| 69精品国产乱码久久久| 久久久a久久爽久久v久久| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 欧美97在线视频| 成人影院久久| 国产在线免费精品| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲四区av| 交换朋友夫妻互换小说| 三级国产精品片| 这个男人来自地球电影免费观看 | 91精品国产国语对白视频| 三级经典国产精品| 能在线免费看毛片的网站| 国产成人精品久久久久久| 国产美女午夜福利| 2022亚洲国产成人精品| 免费看日本二区| 日本vs欧美在线观看视频 | 国产精品三级大全| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 亚洲精品久久午夜乱码| 久久久国产精品麻豆| 2021少妇久久久久久久久久久| 日韩一本色道免费dvd| 免费看日本二区| 一级毛片 在线播放| 成人综合一区亚洲| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 91精品一卡2卡3卡4卡| 久久久久人妻精品一区果冻| 免费大片黄手机在线观看| 精品久久久精品久久久| 边亲边吃奶的免费视频| 精品国产露脸久久av麻豆| 国产av国产精品国产| 国产男女超爽视频在线观看| 2021少妇久久久久久久久久久| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产精品久久久久久精品电影小说| 男女啪啪激烈高潮av片| 丰满饥渴人妻一区二区三| 日本与韩国留学比较| 欧美 日韩 精品 国产| 七月丁香在线播放| 国产伦精品一区二区三区四那| 成人漫画全彩无遮挡| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 午夜91福利影院| 久久久久久久久久久久大奶| 性色av一级| 极品人妻少妇av视频| 精品一区二区三卡| 欧美性感艳星| 黑丝袜美女国产一区| 国产精品久久久久久精品古装| 少妇的逼好多水| 欧美日韩综合久久久久久| 国产一级毛片在线| 国产精品三级大全| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 久久午夜综合久久蜜桃| 两个人的视频大全免费|