細(xì)胞骨架與有絲分裂*

胡雪峰　徐　柳

（福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院　福建福州　350108）

高中生物學(xué)細(xì)胞骨架相關(guān)知識(shí)只在人教版高中生物學(xué)必修1第3章第2節(jié)“細(xì)胞器-細(xì)胞內(nèi)的分工合作”中簡(jiǎn)略提到“細(xì)胞骨架是由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)”。而在實(shí)際教學(xué)中，教師對(duì)細(xì)胞骨架在細(xì)胞分裂中所起作用仍存有疑問(wèn)，如紡錘絲如何控制染色體在不同分裂時(shí)期的行為、有絲分裂末期細(xì)胞胞質(zhì)分裂與何因素有關(guān)等。

1　細(xì)胞骨架的組成及功能概述

細(xì)胞骨架是貫穿在整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中，由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。這些蛋白質(zhì)纖維可分為3類，分別是微管、微絲和中間絲（表 1）［1］。

表1　細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)和功能

2　細(xì)胞骨架與有絲分裂

2.1紡錘體的形成及組成成分一般認(rèn)為紡錘體的形成與中心體有關(guān)，動(dòng)物細(xì)胞的中心體由2個(gè)中心粒及包圍中心粒的黏稠狀細(xì)胞質(zhì)組成，細(xì)胞分裂間期中心粒復(fù)制形成2對(duì)中心粒，進(jìn)入分裂前期，2對(duì)中心粒分別被細(xì)胞質(zhì)包圍形成2個(gè)中心體，在極微管的作用下，2個(gè)中心體被移向細(xì)胞兩極。研究表明除極微管外，微絲也通過(guò)相關(guān)結(jié)合蛋白與中心體相連，并參與中心體的分離過(guò)程，兩者之間的不同在于促使中心體分離的時(shí)期不同，微絲在中心體分離的整個(gè)過(guò)程中起作用，而微管在分裂間期會(huì)抑制中心體分離，進(jìn)入分裂期后才有利于中心體分離形成紡錘體［2］。復(fù)制后的中心體向四周發(fā)出輻射狀的星射線，星射線和中心體合稱為星體，星體與其間的微管共同稱為紡錘體（“有星紡錘體”）。植物細(xì)胞的中心體沒(méi)有中心粒，其紡錘體微管的形成與包圍中心粒的周圍物質(zhì)有關(guān)［1］。

構(gòu)成紡錘體的微管有3類：兩端分別連接中心體和染色體的動(dòng)粒微管；從紡錘體極發(fā)出，在中央赤道板處交匯的極微管；此外，還有一種是有星紡錘體特有的星體微管(星射線），星體微管是指中心體向外發(fā)出呈輻射狀的微管（圖1）。中學(xué)教學(xué)中教師對(duì)于人教版教材《分子與細(xì)胞》稱動(dòng)物細(xì)胞分裂時(shí)為“星射線”，而《遺傳與進(jìn)化》動(dòng)物細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)用的是“紡錘絲”常存在疑慮，實(shí)際上，無(wú)論是星射線、動(dòng)粒微管還是極微管，都是紡錘體的重要組成成分，其本質(zhì)都是微管，在細(xì)胞分裂期均可稱為“紡錘絲”。

圖1　紡錘體3種微管類型

2.2細(xì)胞骨架與染色體行為細(xì)胞分裂過(guò)程中染色體的運(yùn)動(dòng)與紡錘體微管有關(guān)，參與染色體運(yùn)動(dòng)的微管主要有2種，動(dòng)粒微管和極微管。染色體的運(yùn)動(dòng)是由微管及連在微管上的馬達(dá)分子共同作用的結(jié)果，馬達(dá)分子的主要成分是蛋白質(zhì)，目前已發(fā)現(xiàn)的馬達(dá)蛋白有多種，與染色體運(yùn)動(dòng)有關(guān)的主要是沿著微管運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力蛋白類和驅(qū)動(dòng)蛋白類［1］。細(xì)胞分裂前期，染色單體著絲粒兩側(cè)出現(xiàn)動(dòng)粒，細(xì)胞分裂前中期動(dòng)粒通過(guò)馬達(dá)分子與動(dòng)粒微管相連，動(dòng)力蛋白和驅(qū)動(dòng)蛋白等馬達(dá)分子沿著動(dòng)粒微管運(yùn)動(dòng)，使動(dòng)粒微管的長(zhǎng)度發(fā)生變化，較長(zhǎng)的一端收縮，較短的一端伸長(zhǎng)。到了細(xì)胞分裂中期，連接兩極和染色體的微管兩端距離相等，而染色體也隨著動(dòng)粒微管的運(yùn)動(dòng)排列在細(xì)胞中央，形成顯微鏡下可見(jiàn)的染色體整齊排列在赤道板的現(xiàn)象。分裂后期，動(dòng)粒微管收縮，極微管延長(zhǎng)，兩極距離逐漸拉大，染色單體向細(xì)胞兩極運(yùn)動(dòng)。分裂末期，染色單體到達(dá)細(xì)胞兩極，動(dòng)粒微管消失，極微管繼續(xù)延長(zhǎng)，細(xì)胞兩極的距離變大。

2.3細(xì)胞骨架與胞質(zhì)分裂細(xì)胞分裂末期，細(xì)胞質(zhì)開(kāi)始分裂形成2個(gè)子細(xì)胞，動(dòng)、植物細(xì)胞中胞質(zhì)分裂有所不同。動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂主要與微絲有關(guān)，分裂末期微絲在動(dòng)物細(xì)胞膜表面中央處聚集，形成微絲環(huán)帶，微絲收縮使細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷，形成環(huán)溝，隨著環(huán)溝加深，細(xì)胞縊裂成2個(gè)子細(xì)胞。有研究表明，動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂過(guò)程主要包括分裂環(huán)溝的定位、胞質(zhì)分裂結(jié)構(gòu)收縮環(huán)的組裝、分裂環(huán)溝的產(chǎn)生和收縮、分裂環(huán)溝膜泡的融合及中間體的形成與剪切，其胞質(zhì)分裂除與微絲有關(guān)外，與微管也有密切聯(lián)系,微管參與環(huán)溝的定位和環(huán)溝的起始過(guò)程，而微絲則對(duì)環(huán)溝內(nèi)縮起重要作用［3］。

植物細(xì)胞的細(xì)胞膜外有一層細(xì)胞壁，分裂末期不是在細(xì)胞表面形成環(huán)溝，而是在細(xì)胞中央內(nèi)部形成細(xì)胞板。細(xì)胞分裂的晚后期和末期，細(xì)胞中殘留的紡錘體微管在赤道板聚集，平行排列形成圓桶狀結(jié)構(gòu)的“成膜體”。同時(shí)，細(xì)胞中的高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡在成膜體微管的牽引下聚集在赤道板，小泡融合形成早期的細(xì)胞板。小泡內(nèi)的半纖維物質(zhì)和果膠質(zhì)，是構(gòu)成初生細(xì)胞壁和胞間層的組成成分，小泡膜相互融合，在細(xì)胞板兩側(cè)形成新的細(xì)胞膜［4］。高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡繼續(xù)向中央聚集，使細(xì)胞板不斷向外延伸，直至與原來(lái)的細(xì)胞壁和質(zhì)膜相連，形成2個(gè)子細(xì)胞（圖2）。

圖2　植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂

2.4細(xì)胞骨架與核膜的裂解、再生細(xì)胞核內(nèi)側(cè)有一層由核纖層蛋白構(gòu)成的核纖層，核纖層具有保持核被膜穩(wěn)定的作用，及組成蛋白質(zhì)核纖層蛋白是構(gòu)成中間絲的主要成分。有絲分裂過(guò)程中核膜的裂解和再生與細(xì)胞核內(nèi)核纖層蛋白磷酸化和去磷酸化有關(guān)。細(xì)胞分裂前期，核纖層蛋白高度磷酸化，核纖層解體，核膜裂解，形成大小不同的核膜小泡。一類核纖層蛋白以可溶性狀態(tài)存在，另一類與裂解的核膜小泡結(jié)合，細(xì)胞分裂末期，核纖層蛋白被去磷酸化，核纖層蛋白在染色質(zhì)周圍重新形成核纖層，核膜小泡也在此聚集、融合形成新的核膜。

3　結(jié)語(yǔ)

細(xì)胞骨架在細(xì)胞有絲分裂過(guò)程中，對(duì)紡錘體的形成、染色體的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞胞質(zhì)分裂和核膜的裂解、重聚有重要作用。此外，細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，細(xì)胞器的移動(dòng)，細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與環(huán)境間的通訊也有重要關(guān)系。

［1］吳相鈺，陳守良，葛明德.普通生物學(xué).3版.北京：高等教育出版社，2005.

［2］王聞起，廖侃.細(xì)胞骨架與中心體的分離過(guò)程.生命的化學(xué)，2008，28(6):677.

［3］陳忠才,蔡尚，蔣青，等.微管和微絲骨架綜合調(diào)控動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂過(guò)程.科學(xué)通報(bào),2005，50(3)：225.

［4］楊世杰.植物生物學(xué).北京：科學(xué)出版社,2005：62.