海水澆灌對釀酒葡萄赤霞珠生長發(fā)育的影響

黃麗鵬，劉金豹，張秀圓，杜遠(yuǎn)鵬，邵小杰*

（1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271000；2. 中糧長城葡萄酒有限公司，山東蓬萊 265600）

海水澆灌對釀酒葡萄赤霞珠生長發(fā)育的影響

黃麗鵬1，劉金豹2，張秀圓1，杜遠(yuǎn)鵬1，邵小杰1*

（1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271000；2. 中糧長城葡萄酒有限公司，山東蓬萊 265600）

為探討適度海水澆灌對釀酒葡萄生長發(fā)育的影響，對赤霞珠一年生盆栽苗分組進(jìn)行不同形式的海水澆灌，分析測定植株葉綠素含量及根系相關(guān)指標(biāo)。結(jié)果表明：10%海水處理增加了植株根系活力、根系長度及葉片葉綠素含量，過氧化物酶、過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性也得到增加；10%海水添加菌肥處理對以上各指標(biāo)有進(jìn)一步提高，分別比對照提高了51%、61.8%、25%、45%、169.7%、37.9%；各處理均增加了根系長度，磁化清水和10%海水加菌肥處理根系長度增加量最大；各處理均增加了一、二級側(cè)根數(shù)量，但降低了根體積、直徑及根分叉數(shù)。由此可以得出，適度海水處理促進(jìn)植株根系活力及根系長度及側(cè)根數(shù)量，提高保護(hù)酶活性和葉綠素含量。

赤霞珠葡萄；海水；澆灌；生長發(fā)育；根系

近年來，關(guān)于中國北方非酸性土壤酸化的報道逐漸增多，煙臺地區(qū)發(fā)生不同程度酸化[1]。由前人研究所知微咸水灌溉能夠調(diào)節(jié)土壤酸堿性[2]。加之水資源危機(jī)的威脅，海水灌溉成為世界農(nóng)業(yè)的研究熱點(diǎn)和發(fā)展的新趨勢，可以有效節(jié)約淡水資源[3]。海水作為一種復(fù)鹽體系，含有豐富的離子、微量元素以及有機(jī)質(zhì)[4]。海水灌溉在一些鹽生和非鹽生的植物中已經(jīng)進(jìn)行了較為豐富的研究，諸多研究表明適宜的海水濃度與灌溉次數(shù)有利于植物生長以及生理代謝[4-7]。

根系是植物從土壤中吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的主要器官,因此土壤環(huán)境的變化首先是由根系感受的。在感受到逆境信號后根系做出相應(yīng)反應(yīng)，并通過信號傳導(dǎo)對有關(guān)基因的表達(dá)進(jìn)行時間和空間的調(diào)整，通過改變代謝途徑和方向而影響碳同化產(chǎn)物在不同器官中的分配比例，最終又會影響根系生長，并從形態(tài)和分布上來適應(yīng)環(huán)境脅迫[8]。根系生長受遺傳和環(huán)境等因素的共同影響[9]。植物對營養(yǎng)元素的有效吸收利用可通過構(gòu)型的改變來促進(jìn)。根系特征涉及根系形態(tài)特征和吸收特性，根系構(gòu)型是根系的重要形態(tài)特征之一，在擬南芥等一年生植物上發(fā)現(xiàn)，通過優(yōu)化根構(gòu)型能夠改善植物對土壤營養(yǎng)的吸收能力[10-13]。目前關(guān)于海水灌溉對植物根系影響的研究還未見報道，本文旨在對海水澆灌后葡萄根系構(gòu)型響應(yīng)進(jìn)行研究，探討海水濃度對赤霞珠生長發(fā)育的影響，為赤霞珠在臨海地區(qū)的推廣種植提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 樣品處理

以赤霞珠一年生盆栽苗為試材，進(jìn)行磁化清水（CQ）、10%磁化海水（T1）、10%海水加菌肥（T2）、10%海水（T3）、15%海水（T4）處理，以清水為對照，每澆灌2次海水后澆灌1次清水（約5天一次，間隔時間一致），保持土壤含水量在50%～60%之間，截止生長期結(jié)束共處理12次。處理結(jié)束后解析植株各器官，進(jìn)行根系掃描，并測定葉片葉綠素含量及根系活力。

1.2 試驗(yàn)方法

采用紫外分光光度計測定植株根系活力，采用根構(gòu)型掃描儀測定根系構(gòu)型。葉片葉綠素、脯氨酸和過氧化氫酶采用紫外分光光度法測定；采用NBT測定葉片超氧化物歧化酶；采用高錳酸鉀滴定法測定葉片過氧化物酶。

1.3 統(tǒng)計分析

所有的統(tǒng)計分析采用DPS 2005軟件，采用單因素方差分析，個體均值之間顯著性差異P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 海水澆灌對植株生物量的影響

由圖1看出，適宜濃度海水處理提高了植株地上部分的生長量。其中10%海水加菌肥處理后地上部分植株生物量比對照顯著增加了45.9%，其他處理與對照無顯著性差異。海水處理對植株地下部分生物量沒有顯著影響。

適度海水處理提高了植株的根冠比。由圖1可以看出，根、冠生物量15%海水明顯低于CK、10%磁化海水、10%海水加菌肥、10%海水處理，而根冠比15%海水在 6個處理中最高，達(dá)到3.97。表明海水處理下10%磁化海水、10%海水加菌肥、10%海水保持根冠比在較適宜水平，植株根冠生物量積累未受明顯影響；15%海水所受脅迫較大，根冠比增加，植株正常生長受到限制。

圖1 海水澆灌對葡萄生物量及根冠比的影響

2.2 海水灌溉對葡萄根系生長發(fā)育的影響

2.2.1 海水澆灌對葡萄根系生長量的影響

從表1中可以得出，5個處理均增加了葡萄根系長度，除10%海水外，各處理均與對照達(dá)到顯著性差異，磁化清水和10%海水加菌肥增加量最大（比對照增加了63.7%和61.8%）；各處理對根表面積影響未達(dá)到顯著性差異水平，磁化清水、10%海水加菌肥、10%海水和15%海水的根表面積均略低于對照，10%磁化海水處理的根表面積略高于對照2.5%；各處理均降低了根系體積，除10%海水與對照差異不顯著外，其他均達(dá)到差異顯著水平，磁化清水、10%磁化海水、10%海水加菌肥、15%海水處理后根系體積分別比對照降低了64.9%、43.4%、60.7%、31.8%、52.1%。各處理均顯著降低了根系直徑，分別比對照降低了56.4%、41.5%、53.2%、28.5%、46%。

表1 海水澆灌對葡萄根系生長量的影響

2.2.2 海水澆灌對葡萄根系類型的影響

表2顯示與對照相比，除了10%海水加菌肥處理后根尖數(shù)增加了1.9%外，其他處理根尖數(shù)分別減少了13.7%、14.8%、23.9%和4.2%，但各處理與對照均未達(dá)顯著性差異水平；根系分叉分別降低了23.6%、16.8%、19.5%、 24.1%、21.6%；各處理均增加了一級側(cè)根數(shù)，分別比對照增加了29.4%、6.9%、21.2%、13.2%和23%，與對照相比，15%海水、磁化清水和10%海水加菌肥處理后二級側(cè)根的數(shù)量增加，10%海水和10%磁化海水處理雖然小于對照，但是變化不顯著。與對照相比，所有處理的毛細(xì)根數(shù)量均減少，而菌肥減少量最小，比對照降低了1.3%。

2.2.3 海水澆灌對葡萄根系活力的影響

適宜濃度海水處理提高了植株的根系活力。其中磁化清水、10%海水加菌肥及10%海水處理后植株根系活力與對照均達(dá)顯著性水平，分別比對照提高了24%、51%、15%。而15%海水處理根系活力降低了14.8%，但差異不顯著（圖2）。

表2 海水澆灌對葡萄根系類型的影響

圖2 海水澆灌對葡萄根系活力的影響

圖3 海水澆灌對葡萄葉綠素含量的影響

2.3 海水澆灌對葡萄葉片葉綠素及酶活性的影響

2.3.1 海水澆灌對葡萄葉片葉綠素含量的影響

如圖3所示，適宜濃度海水處理提高了植株的葉綠素含量。其中磁化清水、10%磁化海水、10%海水加菌肥及10%海水處理后植株葉綠素含量與對照達(dá)到顯著性水平，分別比對照提高了13%、4%、25%、9.1%。15%海水處理則降低了10%。

2.3.2 海水澆灌對葡萄葉片酶活性的影響

適度海水澆灌提高了赤霞珠葉片的酶活性。其中10%海水加菌肥處理的酶活性顯著高于對照，過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物酶分別提高了149%、169.7%、37.9%。與對照相比，10%磁化海水、10%海水處理后植株過氧化物酶、過氧化氫酶的含量分別提高了37%、 45%和77.1%、63.5%。海水處理后10%磁化海水、10%海水及15%海水處理后植株超氧化物歧化酶的含量與對照達(dá)到顯著性水平，分別比對照提高了23.1%、17.6%、13.7%（表3）。

2.3.3 海水澆灌對葡萄脯氨酸含量的影響

適宜濃度海水處理對植株的脯氨酸含量無顯著差異。澆灌10%海水加菌肥的處理顯著提高了19.9%，磁化清水提高了17.1%。圖4中看出澆灌10%和15%海水的處理脯氨酸含量雖無顯著差異，但比對照低4.3%和21.5%。

3 結(jié)論

表3 海水澆灌對葡萄葉片酶活性的影響

圖4 海水澆灌對葡萄脯氨酸含量的影響

根系是植物生命活動中的重要器官，具有固定植株、吸收和運(yùn)輸土壤中的水分及養(yǎng)分、合成和貯藏營養(yǎng)物質(zhì)等重要功能[14]。根系作為植物最先感受土壤逆境脅迫的部位，通過不同生理或形態(tài)變化來響應(yīng)逆境脅迫信號[15]，其形態(tài)分布直接影響植物對土壤中營養(yǎng)和水分的吸收，進(jìn)而影響到植物地上部分的生長和生態(tài)功能的發(fā)揮[16]，根系構(gòu)型與植物養(yǎng)分和水分吸收利用效率有著密切關(guān)系。植物根系的形態(tài)、構(gòu)型特性及分布等特征在一定程度上影響著該生態(tài)系統(tǒng)的碳過程、水分平衡以及礦質(zhì)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)[17]。主根和側(cè)根的數(shù)量、長度、直徑及側(cè)根級次等是描述根構(gòu)型的重要參數(shù)，各種類型的根長、根重和吸收面積等指標(biāo)在一定程度上能反映根系構(gòu)型[18-19]。它們對根域環(huán)境、營養(yǎng)條件等因素非常敏感[10,20-21]。容器為栽培植物根系的生長提供了特定的根域環(huán)境，人們在根域限制研究中發(fā)現(xiàn)，根域空間（體積）對根系生長、新梢生長、樹冠體積和產(chǎn)量等均有明顯影響[22-24]。根系參數(shù)變化對養(yǎng)分缺乏的適應(yīng)非常重要，因?yàn)檫@些參數(shù)在養(yǎng)分?jǐn)z取過程中起著決定性作用[25]。本試驗(yàn)中海水灌溉改變了根系構(gòu)型，從毛細(xì)根在總根長中所占的比例可知，毛細(xì)根決定了根尖數(shù)，處理后毛細(xì)根總長度增加，由此可以推斷，處理后葡萄根系吸收水分和養(yǎng)分主要靠增加毛細(xì)根長度來增加吸收面積，而不是靠增加毛細(xì)根數(shù)量來增加吸收面積，而一級側(cè)根和二級側(cè)根數(shù)量增加并沒有增加毛細(xì)根數(shù)量。

根系生長發(fā)育狀況直接影響植株地上部的生長發(fā)育，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)適度海水澆灌提高了根系活力，地上部葉片酶活性和葉綠素含量均增加。但隨著海水濃度的增加，赤霞珠葉片的SOD和POD活性均先升后降，說明在低濃度范圍內(nèi)赤霞珠植株體內(nèi)的自由基清除系統(tǒng)啟動，而高鹽脅迫下受到抑制[26-27]?？梢姴煌h(huán)境脅迫下SOD和POD變化趨勢并不一致[28]。在10%海水處理下，植株生物量未受影響，說明10%海水灌溉未對植株幼苗造成抑制作用，而15%海水處理造成的高滲透壓導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，光合作用會受到限制，影響了生物產(chǎn)量[29-30]。

[1] 王見月, 劉慶花, 李俊良, 等. 膠東果園土壤酸度特征及酸化原因分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2010, 26(16): 164-169.

[2] 趙其國.我國農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的問題與對策——兼談江蘇省農(nóng)業(yè)發(fā)展有關(guān)問題[J]. 土壤, 1999, 31(6): 281-288.

[3] 王金環(huán), 韓立民. 海水灌溉農(nóng)業(yè)的內(nèi)涵,特征及發(fā)展對策建議[J]. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報, 2013, 30(4): 6-10.

[4] 秦呈迎, 程文靜, 唐龍祥. 海水灌溉對椰子幼葉若干生理特性的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2012, 32(3): 6-10.

[5] 王茂文, 洪立洲, 劉沖, 等. 海水灌溉下北美海蓬子鹽肥耦合效應(yīng)的研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2011, 27(1): 80-84.

[6] 白洋. 海冰水灌溉對土壤水鹽特征及棉花產(chǎn)量品質(zhì)的影響[D].北京: 北京師范大學(xué), 2011: 4-18.

[7] 張國霞, 胡玉嬌, 華珞, 等. 海冰水灌溉對鹽堿地棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2010(5): 25-30.

[8] 姚彩艷, 汪曉麗, 盛海君, 等. NaCl和PEG脅迫對玉米幼苗根系生長的影響[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2007, 28(4): 42-46.

[9] BATES T R, LYNCH J P. Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis thaliana by low phosphorus availability[J]. Plant Cell and Environment, 1996, 19(5): 529-538.

[10] MA Z, WALK T C, MARCUS A, et al. Morphological synergism in root hair length, density initiation and geometry for phosphorus acquis I-tion in Arabidopsis thaliana:A mode ling approach[J]. Plant and Soil, 2001, 236(2): 221-235.

[11] LINKOHR B I, WILLIAMSON L C, FITTER A H, et al. Nitrate and phosphate availability and distribution have different effects on root system architecture of Arabi do psis[J]. Plant Journal, 2002, 29(6): 751-760.

[12] AI-GHAZI Y, MULLER B, PINLOCHE S, et al. Temporal responses of Arabidopsis root arc hit ecture top hosphate starvation:Evidence for the involvement of auxin signaling[J]. Plant Cell and Environment, 2003, 26(7): 1053-1066.

[13] JOSE L B, ALFREDO C R, LUIS H E. The role of nutrient a vailability in regulating root architecture[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6(3): 280-287.

[14] 梁泉, 廖紅, 嚴(yán)小龍. 植物根構(gòu)型的定量分析[J]. 植物學(xué)通報, 2007, 24(6): 695-702.

[15] 童輝, 孫錦, 郭世榮, 等. 等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對黃瓜幼苗根系形態(tài)及活力的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 35(3): 37-41. [16] 毛齊正, 楊喜田, 苗蕾. 植物根系構(gòu)型的生態(tài)功能及其影響因素[J]. 河南科學(xué), 2008, 26(2): 172-176.

[17] 弋良朋, 馬健, 李彥. 鹽脅迫對3種荒漠鹽生植物苗期根系特征及活力的影響[J]. 中國科學(xué)D緝: 地球科學(xué), 2006, 36(2): 86-94. [18] 廖紅. 菜豆磷效率的生理、形態(tài)構(gòu)型和遺傳特性[D]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué), 1998: 62-76.

[19] 朱鐘麟, 卿明福, 曹均成. 蓑草根系特征及蓑草經(jīng)濟(jì)植物埂的水土保持功能[J]. 土壤學(xué)報, 2006, 43(1): 164-167.

[20] 范偉國, 楊洪強(qiáng), 韓小嬌. 低磷脅迫下平邑甜茶根構(gòu)型與磷吸收特性的變化[J]. 園藝學(xué)報, 2007, 34(6): 1341-1346.

[21] 楊洪強(qiáng), 束懷瑞. 蘋果根系研究[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2007.

[22] MARK R. Responses of young peach trees to root confinement[J]. Journal of American Society for Horticultural Science, 1994, 119(2): 223-228.

[23] 楊洪強(qiáng), 李林光, 接玉玲. 園藝植物的根系限制及其應(yīng)用[J].園藝學(xué)報, 2001, 28(增刊): 705-710.

[24] 方金豹, 顧紅, 陳錦永, 等. 根域限制對幼年桃樹生長發(fā)育的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 39(4): 779-785.

[25] 張福鎖. 植物營養(yǎng)生態(tài)生理學(xué)和遺傳學(xué)[M]. 北京: 中國科技出版社, 1993: 21-63.

[26] ALSCHER R G, DONAHOE J L, CRAMER C L. Reactive oxygen species and antioxidants: Relationship in green cells[J]. Physiologia Plantarum, 1997, 100(2): 224-233.

[27] ASADA K. The role of ascorbate peroxidase and monode hydroas cor bate reductase in H2O2scavenging in plants[C]// SCANDALIOS J G. Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defences. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997: 715-735.

[28] 夏天翔, 劉兆普, 王景艷. 鹽分和水分脅迫對菊芋幼苗離子吸收及葉片酶活性的影響[J]. 西北植物學(xué)報, 2004, 24(7): 1241-1245.

[29] 王建緒, 劉兆普, 隆小華, 等. 海水澆灌對菊芋生長、光合及耗水特征的影響[J]. 土壤通報, 2009(3): 606-609.

[30] 劉玲, 劉兆普, 金贊敏, 等. 海水灌溉對南鹽1號蘆薈生長發(fā)育及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響[J]. 土壤學(xué)報, 2008, 45(4): 672-677.

Effects of seawater irrigation on the growth and development of Cabernet Sauvignon

HUANG Lipeng1, LIU Jinbao2, ZHANG Xiuyuan1, DU Yuanpeng1, SHAO Xiaojie1* (
1.College of Horticulture and engineering, Shandong Agricultural University/ State Key Laboratory of Crop Biology, Tai'an 271000, Shandong; 2. Zhongliang Great Wall Make Wine Inv. Linited, Penglai 265600, Shandong)

In order to investigate the effect of seawater irrigation on the growth and development of wine grape. The annual Cabernet Sauvignon potted seedlings were irrigated with seawater for several times in different ways. The chlorophyll content and related indexes of root growth were tested. The results showed that 10% seawater treatment increased root activity, chlorophyll content, root length and leaf peroxidase, catalase and superoxide dismutase activity, microbial fertilizer could further improve the above indexes. There were increased by 51%, 61.8%, 25%, 45%, 169.7% and 37.9% than the control, respectively. All treatments increased the root length, among them, the treatments of magnetized water and 10% seawater with microbial fertilizer were better for root length increased amount, all treatments increased the number of primary and secondary lateral roots, but decreased the root volume, root diameter and branch number. Therefore, we indicated that moderate seawater irrigation increased plant root activity and root length and numbers of primary and secondary lateral roots, improved protective enzyme activity and chlorophyll content.

Cabernet Sauvignon; seawater; irrigation; growth and development; root

S663.1

A

10.13414/j.cnki.zwpp.2017.02.004

2017-02-13

國家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-30），教育部“長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計劃”創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（IRT15R42）

黃麗鵬（1992-），女，在讀研究生，研究方向?yàn)槠咸涯婢成?。E-mail: 1058065320@qq.com

*通訊作者：邵小杰（1965-），女，主要研究方向?yàn)槠咸堰z傳育種和葡萄栽培生理。E-mail: shaoxj65@163.com