彭徐劍,韓煥金
(南京森林警察學(xué)院,江蘇 南京 210023)
森林地被可燃物生物降解研究概述
彭徐劍,韓煥金*
(南京森林警察學(xué)院,江蘇 南京 210023)
地被可燃物的生物降解,就是通過微生物的作用將地被可燃物分解成小分子化合物的過程。森林地被可燃物的降解效率與地被物本身的C/N比、水分及通氣性、溫度等有關(guān)。地被可燃物C/N越大,越難分解;地被可燃物層通透性越好,降解越快;20~30℃時,微生物代謝活性高,繁殖快,對地被可燃物的分解也快。
地被可燃物;微生物;降解;纖維素;木質(zhì)素
森林地被可燃物是一種潛在的森林養(yǎng)分源,但也是一個潛在的火險源。森林地被可燃物的分解,既豐富了森林土壤養(yǎng)分庫,也降低了森林的火險等級。高強(qiáng)度森林火災(zāi)大多由地表火引起,危害程度主要取決于森林地被可燃物的載量,森林地被可燃物分解十分重要[1]。在森林地被可燃物分解過程中,真菌和細(xì)菌作用首當(dāng)其沖。據(jù)估算,1g土壤中可能含有大約107個細(xì)菌和2×105個真菌,真菌和細(xì)菌的貢獻(xiàn)率分別為有機(jī)物總分解量的60%~80%和20%~40%[2]。真菌組成了針葉林地中硝化者群落的最大部分。土壤微生物特性是影響地被可燃物分解的重要因素。地被可燃物在分解過程中,微生物數(shù)量以及土壤酶活性均表現(xiàn)為初期增加或旺盛,后期減少或衰弱。真菌首先定著和破壞地被可燃物表層使得內(nèi)居性動物大量侵入地被可燃物內(nèi)部,隨著分解地被可燃物碎片的體積越來越小而表面積卻相對變大,微生物易定著并分解這些碎片,最后階段有機(jī)養(yǎng)分的無機(jī)化過程起主要作用的可能是細(xì)菌。因而,地被可燃物分解受多因素的影響,且各因素間還相互作用。
森林地被可燃物主要由纖維素、半纖維素、木質(zhì)素組成,三者按一定比例緊密地結(jié)合在一起[3]。纖維素(cellulose)是由許多個葡萄糖分子通過β-1、4-糖苷鍵連接而成的直鏈高聚糖,經(jīng)預(yù)處理后聚合度會下降,完全水解后得到葡萄糖。半纖維素(hemicellulose)是帶有支鏈的多聚糖的總稱,其結(jié)構(gòu)單元包括戊糖基、己糖基、糖酸基和己酞基,其中戊糖主要為木塘和阿拉伯糖;木質(zhì)素是具有網(wǎng)狀空間立體結(jié)構(gòu)的高分子芳香族化合物,由苯丙烷基單元通過醚鍵和碳-碳鍵連接而成的。木質(zhì)素(lignin)與纖維素、半纖維素結(jié)合成非常緊密的復(fù)合體,組成了高等植物的基本結(jié)構(gòu)。木質(zhì)素結(jié)構(gòu)復(fù)雜,與纖維素和半纖維素一起充填于微纖維(microfjbril)之間,其主要作用是把植物的成熟組織細(xì)胞膠連起來,以增強(qiáng)植物組織的硬度和強(qiáng)度,對絕大多數(shù)的微生物的攻擊都有抗性,從而使植物的各種結(jié)構(gòu)組成一個完整的整體,并在一定程度上可保護(hù)植物免受害蟲和病原體的傷害。它包圍著纖維素,十分穩(wěn)定,不易降解,因此木質(zhì)素降解是地球上碳素循環(huán)的限速過程,也是植物纖維素材料有效利用應(yīng)該解決的關(guān)鍵問題之一。由于纖維素的結(jié)晶結(jié)構(gòu)及其與半纖維素、木質(zhì)素的緊密結(jié)合,使得木質(zhì)素、纖維素、半纖維素水解速度與糖化率受到很大影響。
地被可燃物的分解受到生物因素(如地被物和土壤中微生物群落)和非生物因素(如氣候)的制約,同時還受到地被物自身化學(xué)組成的影響。枯落物分解主要是生物過程,這些因素主要也是通過影響土壤微生物與土壤動物而起作用。如樹種的作用,樹種不同則其地被物成分不同,直接影響土壤生物類群,一般來說,高養(yǎng)分含量的枯落物分解快些[4,5],闊葉枯落物比針葉枯落物易分解[4,6]。由于立地條件不同,影響枯枝落葉分解的主導(dǎo)因素也不相同,有些地區(qū),溫度起主導(dǎo)作用,另一些地區(qū)則可能是濕度起主導(dǎo)作用。Berg和Ekbohm認(rèn)為,北方針葉林的枯枝落葉主要是通過微生物分解的,調(diào)節(jié)其枯枝落葉周轉(zhuǎn)速率最重要的環(huán)境因子是那些調(diào)節(jié)微生物活動的因素,包括土壤溫度、土壤濕度、養(yǎng)分有效性、能源有效性[7]。Wilhelmi和Rotke認(rèn)為,微生物使枯枝落葉分解轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì),腐殖質(zhì)產(chǎn)生和積累的速率取決于優(yōu)勢樹種、林分疏密度、土壤類型及其化學(xué)組成以及人為污染[2]。Killham研究了針葉林土壤的硝化作用,得出其控制因素為:pH值、化感作用、水勢、養(yǎng)分狀況、溫度[8]。因而,地被可燃物的分解受多因素的影響。
土壤微生物的活動是森林地被可燃物分解的根本原因,其種類組成、數(shù)量及代謝活性構(gòu)成了左右地被可燃物分解速度的最關(guān)鍵因素。微生物對森林地被可燃物的分解受非生物因素的影響,主要表現(xiàn)在微生物生存的環(huán)境條件,主要有濕度、溫度、土壤pH值、營養(yǎng)條件等。環(huán)境條件不適宜,微生物生命活動受到抑制,則地被物分解速率慢;環(huán)境條件如果超出其耐受的極限,甚至?xí)劳觥穸仁堑乇豢扇嘉锷锝到膺^程中一個非常重要的影響因子,其影響微生物活動、生長和分布,過低的濕度限制微生物運動和新陳代謝,使微生物活動受抑制,使地被可燃物降解速率和元素轉(zhuǎn)化速率降低。受高溫、高濕作用,低緯度和低海拔地區(qū)的土壤真菌和細(xì)菌活性普遍較高,地被可燃物的分解速率較快,森林地表有機(jī)物質(zhì)的累積速率慢。相反,受低溫限制,高緯度和高海拔地區(qū)土壤真菌和細(xì)菌活性普遍較低,地被可燃物的分解速率較慢,森林地表有機(jī)質(zhì)累積量大[9],使得火險等級升高。地被可燃物的徹底降解是在地被可燃物和土壤中酶系統(tǒng)的綜合作用下完成的,且與微生物活性密不可分[10,11]。例如,真菌釋放的漆酶、木質(zhì)素過氧化物酶等能夠降解木質(zhì)素和纖維素等。放線菌釋放的過氧化物酶、酯酶和氧化酶等能夠降解腐殖質(zhì)和木質(zhì)素等[12]。
真菌降解木質(zhì)纖維素在環(huán)境工程中的應(yīng)用,目前主要集中在造紙工業(yè)生物制漿及廢水處理方面,生物制漿利用真菌脫木素可顯著降低能耗,減少污染物的排放。如美國的張厚明教授和助手發(fā)明的MYCOR方法,即將白腐菌固定在RBC轉(zhuǎn)盤上,使之形成一層固定生物膜,利用白腐菌除去漂白廢水中的氯化木素和有害的有機(jī)物,并破壞、消除發(fā)色基團(tuán)組織和結(jié)構(gòu),達(dá)到脫色的目的,在不到1天的時間,脫色率在80%以上,TOC去除率50%以上[13];王雙飛等將白腐菌吸附固定在煤渣表面,連續(xù)處理葦漿漂白廢水,操作簡單,運行費用低,處理效果穩(wěn)定[14]。真菌降解木質(zhì)纖維素在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用,目前主要集中在降解秸稈方面,白洪志等通過對土壤中的綠色木霉的液態(tài)發(fā)酵條件進(jìn)行優(yōu)化,發(fā)現(xiàn)麩皮和稻草作為最佳碳源可較大幅度地提高其纖維素酶產(chǎn)量,綠色木霉的最佳麩皮和稻草質(zhì)量比為5:2[15];趙蕓晨等研究發(fā)現(xiàn),3周內(nèi)棉莖稈中的木質(zhì)素在白腐菌作用下降解率可達(dá)65%[16]。很多學(xué)者對草原地被物生物降解進(jìn)行了研究,李歡等采用根袋的方法接種兩種叢枝真菌研究其對羊草地上部降解情況,研究得出叢枝菌根真菌可能間接影響草原生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)分解[17];陳宴等通過向茅蒼術(shù)凋落物內(nèi)添加內(nèi)生菌擬莖點霉發(fā)現(xiàn),內(nèi)生真菌明顯加快纖維素、木質(zhì)素的降解[18]。我國地被物分解研究起步較晚,與國外相比,雖然研究沒那么深,但也對不同森林類型地被物的分解速率及養(yǎng)分動態(tài)作了一些報道[19]。放眼未來,我們應(yīng)該進(jìn)行多途徑的探索研究,例如進(jìn)行長期的定位觀測,以此積累時間序列的數(shù)據(jù);在緯向熱量梯度帶內(nèi)進(jìn)行時空互代的研究;在不同氣候帶之間進(jìn)行地被物交互分解試驗的研究;室內(nèi)增溫試驗等等。采用相對統(tǒng)一的研究方法,獲得可比性強(qiáng)的數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合,以形成一個全球地被物分解的總體數(shù)量格局;深化對地被物分解機(jī)理的研究,建立包含多個分解因子的數(shù)量模型,優(yōu)化主要以單一因素建立的分解速率方程,從廣度和深度上加強(qiáng)對全球變化及地被物分解之間相互影響的研究。
[1]鄭煥能.森林防火[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社,1988.
[2]WILHELMI V,ROTKE G M.The effect of acid rain,soil temperature and humidity on C-mineralization rates in organic soil layers under spruce[J].Plant and Soil,1990,121:197-202.
[3]胡海清.林火生態(tài)與管理[M].北京:中國林業(yè)出版社,2005.
[4]李志安,鄒碧,丁永禎,等.森林凋落物分解重要影響因子及其研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報,2004,23(6):77-83.
[5]林波,劉慶,吳彥,等.森林凋落物研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2004,23(1):60-64.
[6]梁宏溫,黎潔娟.七坪林場常綠闊葉林凋落物研究初報[J].生態(tài)學(xué)雜志,1991,10(5):23-26.
[7]BERG B,EKBOHM G..Litter mass-loss rates and decom position patterns in some needle and leaf litter types.Long-term decomposition in a Scots pine forest VII[J].Canadian Journal of Botany,1991,69(7):1449-1456.
[8]KILLHAM K.Nitrification in coniferous forest soils[J].Plant and Soil,1990,128(5):31-44.
[9]Aerts R,Caluwe HD.Nutritional and plant mediated controls on leaf litter decomposition of Carex species[J].Ecology,1997,78(1):244-260.
[10]Criquet S,Farnet AM,Tagger S,et al.Annual variations of phenoloxidase activities in an evergreen oak litter:Influence of certain biotic and abiotic factors[J].Soil Biology and Biochemistry,2000,32(11):1505-1513.
[11]Fioretto A,Papa S,Sorrentino G.Decomposition of Cistus leaf litter in a Mediterranean marquis ecosystem:Mass loss,microbial enzyme activities and nutrient changes[J].Soil Biology and Biochemistry,2001,33:311-321.
[12]Simoes DCM,McNeil D,Kristiansen B,et al.Purification and partial characterization of a 1.57 kDa thermostable esterase from Bacillus stearotherm ophilus[J].FEM S Microbial Letters,1997,147(11):151-156.
[13]Campbell A.G.,Gerrard E.D.,Joyce T.W.,et al.The My CoR process for color removal from bleach plant effluent:bench-scale studies[J].In Proceedings of the 1982 Tappi Research and Development Conference.Atlanta:Tappi Press,1982,209-214.
[14]王雙飛,陳嘉翔.制漿造紙廢水的生物處理[J].北方造紙,1994(4):27-30.
[15]白洪志,王慧,韓梅,等.綠色木霉C-08產(chǎn)纖維素酶的固體發(fā)酵條件優(yōu)化[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,41(6):681-685.
[16]趙蕓晨,李建龍,陳育如,等.余醉百草枯對木質(zhì)素降解菌產(chǎn)酶及其生物化學(xué)變化的影響[J].生物工程學(xué)報,2009,25(8):1144-1150.
[17]李歡,李曉林,向丹.叢枝菌根真菌對羊草凋落物降解作用的研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2010,19(7):1569-1573.
[18]陳宴,戴傳超,王興祥,等.施加內(nèi)生真菌擬莖點霉(Phomopiss sp.)對茅蒼術(shù)凋落物降解及土壤降解酶活性的影響[J].土壤學(xué)報,2010,47(3):537-544.
[19]Edmonds RL,Thomas TB.Decomposition and nutrient release from green needles of western hemlock and Pacific silver fir in an old-growth temperate rain forest,Olympic National Park,Washington[J].Canadian Journal of Forest Research,1995,25:1049-1057.
(責(zé)任編輯:陳小華)
S762.3
:A
2017-01-07
中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目(LGYB201406)
*通信作者:韓煥金