曼氏血吸蟲宿主藁桿雙臍螺與幾種扁蜷螺形態(tài)解剖學比較

周幼楊, 謝廣龍, 周春花, 歐陽珊, 吳小平,

(1. 南昌大學 生命科學學院, 江西 南昌 330031; 2. 南昌大學 生命科學研究院流域生態(tài)研究所, 江西 南昌330031)

藁桿雙臍螺(Biomphalaria straminea (Dunker 1848))隸屬于軟體動物門(Mollusca), 腹足綱(Gastropoda),扁蜷螺科(Planorbidae), 雙臍螺屬(Biomphalaria)。中國原無藁桿雙臍螺分布, 1974年, Meier Brook[1]首次報道了中國香港九龍新界地區(qū)藁桿雙臍螺的分布。此后, 陳佩璣等[2]、潘世定等[3]在深圳羅湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)該物種。目前, 藁桿雙臍螺作為外來物種, 已在當?shù)匦纬傻蓊悆?yōu)勢種群。藁桿雙臍螺是曼氏血吸蟲的中間宿主螺之一, 近十幾年來, 由于人口遷移和貨物運輸頻繁, 作為傳播寄生蟲病媒介動物, 藁桿雙臍螺已引起中國疾病預防和控制部門的高度重視。

中國有記錄的扁蜷螺科種類為 8屬 25種[4-14];其中多數(shù)屬于醫(yī)學貝類, 包括: Gyraulus、Hippeutis、Polypylis、Biomphalaria、Indoplanorbis[4]等多個屬,其主要為布氏姜片蟲、廣州血管圓線蟲、曼氏血吸蟲、卷棘口吸蟲等吸蟲以及線蟲的中間宿主[4]。由于缺少解剖學資料, 扁蜷螺科物種鑒定多依靠殼形,包括其外部形態(tài)、顏色、殼飾等, 但是由于殼形具有高度可塑性, 易受環(huán)境變化的影響, 故單純依靠殼形對其分類和鑒定不夠準確, 容易導致物種鑒定錯誤[15-17]。一些研究表明, 扁蜷螺齒舌、陰莖復合體等解剖學特征具有重要分類意義[18-21]。作者比較了曼氏血吸蟲中間宿主螺藁桿雙臍螺, 和中國常見的幾種醫(yī)學貝類: 大臍圓扁螺(Hippeutis umbilicalis Benson, 1836)、凸旋螺(Gyraulus convexiusculus Hutton,1849)、小旋螺(Gyraulus parvus Say, 1817), 比較其形態(tài)學和解剖學特征, 以期進一步明確幾種扁蜷螺的鑒別特征, 為監(jiān)測及防控部門準確鑒定物種提供依據(jù), 同時也能豐富扁蜷螺科分類學資料。

1　材料與方法

1.1　實驗材料

藁桿雙臍螺標本于2016年9~12月采自廣東省深圳市大沙河; 大臍圓扁螺、凸旋螺、小旋螺分別于2016年 10~11月, 采自江西省南昌市修水縣和武寧縣的稻田以及溪流。

1.2　實驗方法

標本測量, 測量方法參照Yong等[22], 用電子數(shù)顯卡尺(Guanglu, 0.01 mm)測量標本殼高、殼直徑、殼口高以及殼口寬等參數(shù)。螺層計算參照Jarne 等[23]所描述方法。解剖學材料處理: 將活體標本(每種20~30只)置于玻璃杯中, 倒入 90~100℃開水, 致死后置于冷水中, 用解剖針取出軟體部分, 于波恩氏液(飽和苦味酸水溶液: 75 mL; 福爾馬林: 25 mL; 冰醋酸5 mL)固定, 8 h后取出置于75%酒精中保存。解剖鏡下對已固定樣本進行解剖, 解剖圖參照尼康數(shù)碼相機拍攝的照片手繪完成。

齒舌掃描電鏡樣品制備: 取出口球, 置于10%NaOH中以剝離齒舌帶, 蒸餾水清洗后儲存75%酒精中。取出齒舌帶, 用蒸餾水浸洗后, 固定于樣品臺, 自然干燥后噴金, 于掃描電鏡下觀察、拍照。

2　實驗結(jié)果

2.1　貝殼形態(tài)特征

(1) 藁桿雙臍螺貝殼呈厚圓盤狀, 右旋, 中等大小。直徑4.59~8.87 mm, 殼高1.52~3.69 mm, 2.5~3.5個螺層。殼口呈寬馬蹄狀。螺層高度增長緩慢, 寬度增長較快。螺層背面平坦, 殼頂略下凹; 腹面具寬而深的臍孔。側(cè)面看不到全部螺層。殼面黃褐色或深灰色, 具細密的生長線。殼面縫合線明顯。體螺層外緣光滑, 無龍骨凸起。

(2) 大臍圓扁螺貝殼呈扁圓盤狀, 直徑 2.58~7.1 mm, 殼高0.93~2.44 mm, 4~5個螺層。殼口斜, 彎月形, 體螺層膨大, 次體螺層較小。腹面具有大而深的臍孔, 呈漏斗狀。殼面呈黃色或褐色, 體螺層周緣圓。

(3) 凸旋螺貝殼呈扁圓盤狀, 體型較小, 直徑2.3~4.83 mm, 殼高0.68~1.46 mm, 4~5個螺層。殼口呈斜橢圓形, 多偏向一側(cè), 外唇呈“∧”形。螺層高度及寬度增長較均勻, 次體螺層高于體螺層, 臍孔較淺。殼面淡黃色。體螺層周緣具尖銳龍骨凸起。

(4) 小旋螺貝殼呈扁圓盤狀, 直徑3.38~4.97 mm,殼高0.68~1.46 mm, 3.5~4個螺層。殼口呈斜橢圓形,外唇呈半圓形。螺層高度以及寬度增長較均勻, 至殼口處迅速增長, 次體螺層略高于體螺層。體螺層周緣具弱鈍的龍骨凸起。臍孔寬而淺。殼面呈褐色或黑色。

相對而言, 藁桿雙臍螺直徑較大, 螺殼較厚, 殼口形態(tài)易區(qū)分。與大臍圓扁螺相比, 無大而深的臍孔。與凸旋螺、小旋螺相比, 其體螺層周緣圓, 無龍骨凸起; 背腹面平整, 次體螺層不突出。

研究所用不同扁蜷螺物種殼形態(tài)特征如圖 1和表 1所示, 可以觀察到不同扁蜷螺殼形態(tài)大小、螺層、臍孔的差異。

圖1　4種扁蜷螺貝殼形態(tài)Fig. 1 Shells of Four Species of Planorbidae

2.2　齒舌

藁桿雙臍螺齒舌列數(shù)為43列。具中央齒1列, 頂端由 2個寬錐形大齒構(gòu)成; 中央齒左右各具側(cè)齒 8列, 具 3個寬鈍三角形大齒; 緣齒 13列, 頂端較寬,由4~5個大齒以及2~4個小齒構(gòu)成, 小齒細長。

本研究所用4種扁蜷螺各個齒舌特征如表1, 圖2所示。4種扁蜷螺側(cè)齒與緣齒列數(shù); 中央齒形態(tài);側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量與形態(tài)均有明顯差異: 大臍圓扁螺齒舌列數(shù)為 53列, 中央齒為 2個尖錐形大齒,基部3個小齒尖, 側(cè)齒由4個頂端呈弱弧形的齒尖構(gòu)成, 基部1~4個小齒, 緣齒有4個大齒尖, 4~6個小齒。小旋螺的齒舌列數(shù)為29列, 2個指狀中央齒, 基部3個小齒; 3個指狀側(cè)齒, 側(cè)齒中間齒尖較長較寬,基部3個小齒; 緣齒由1個指狀齒尖, 6~12個長方形小齒構(gòu)成。凸旋螺的齒舌列數(shù)為 37列, 中央齒由 2個錐形齒尖構(gòu)成, 齒尖略向內(nèi)靠攏; 側(cè)齒為3個齒尖,中間齒尖較兩邊齒尖長, 具1個小齒, 緣齒為3個大 齒尖, 7~9個指狀小齒。

表1　4種扁蜷螺貝殼形態(tài)學及解剖學特征Tab.1 Shells and Anatomical Characteristics of Four Species of Planorbidae

圖2　4種扁蜷螺齒舌電鏡掃描Fig. 2 Radulae of Four Species of Planorbidae

2.3　生殖系統(tǒng)

扁蜷螺科種類雌雄同體。

圖3　藁桿雙臍螺生殖系統(tǒng)Fig. 3 Reproductive System of Biomphalaria straminea

藁桿雙臍螺陰莖復合體位于陰道和子宮上方。陰莖外鞘隱藏于動物頭部的肌肉組織中, 末端與陰莖鞘相連, 出現(xiàn)在陰道附近。陰莖鞘與輸精管折疊盤繞在前列腺上方, 位于卵袋腺附近。陰莖外鞘呈圓柱形, 前端較粗, 逐漸變窄, 左右各附一收縮肌, 長度約1.32~2.73 mm, 前端寬度約0.40~0.91 mm, 近陰莖鞘端寬度約 0.18~0.37 mm。陰莖鞘寬度約為陰莖外鞘三分之一, 長于陰莖外鞘, 長度約 2.36~3.53 mm, 近陰莖外鞘端寬度0.16~0.23 mm; 近輸精管端寬度為0.14~0.21 mm。輸精管為彎曲一細管, 與子宮和輸卵管相接壤, 在受精腔末端與輸卵管形成兩性腺, 較陰莖鞘窄, 寬度約0.08~0.16 mm。前列腺位于受精腔上方, 由10~14個盲管構(gòu)成。受精腔與輸精管、輸卵管、兩性腺、蛋白腺管相連。兩性腺短而粗, 在精卵巢前端膨大形成貯精囊。精卵巢由18~25對盲管構(gòu)成, 具有暫時儲存精子的作用, 在繁殖季節(jié), 被成熟卵子以及精子填充。

陰道短而寬, 外通生殖孔, 內(nèi)與儲精囊以及子宮相連。儲精囊為一黃褐色球形, 具有一窄導管,在交配期間接收精子(以精子形式)并暫時儲存。卵袋腺為一長橢圓形, 分泌一種凝膠質(zhì)物質(zhì)形成卵袋; 輸卵管位于卵袋腺背部, 隨著向后逐漸變窄。蛋白腺位于胃的上方, 為一淡黃色不規(guī)則腺體, 通過蛋白腺管與受精腔相連, 分泌蛋白顆粒, 供受精卵發(fā)育。

研究所用4種扁蜷螺陰莖復合體特征如圖4, 表1所示。大臍圓扁螺陰莖外鞘呈梨狀, 前端較窄。陰莖外鞘處有一收縮肌, 收縮肌前后分別有一組附屬管, 且位于收縮肌前部的附屬管明顯較長。陰莖鞘呈圓柱形, 窄于陰莖外鞘。陰莖鞘末端有一對圓柱體狀長鞭毛, 長度約為陰莖外鞘的 2~2.5 倍。具 20~25個前列腺盲管, 精卵巢具47~48對盲管; 小旋螺陰莖外鞘呈長圓柱體狀, 末端近球形; 陰莖鞘呈棒狀, 近陰莖外鞘端稍粗, 近輸精管端細。陰莖鞘長于陰莖外鞘, 寬度兩者相差無幾。陰莖外鞘后端具1條收縮肌,陰莖鞘后端無收縮肌, 內(nèi)有一交接刺(stylet)。前列腺盲管15~26個, 精卵巢具11~15對盲管; 凸旋螺陰莖外鞘呈圓柱體狀, 末端轉(zhuǎn)為球形凸起; 陰莖鞘呈棒狀。陰莖外鞘長度略短于陰莖鞘, 陰莖外鞘寬于陰莖鞘。陰莖外鞘后端具 1 條收縮肌, 陰莖鞘后端無收縮肌, 內(nèi)有一交接刺。前列腺盲管15~19個, 精卵巢具16~19對盲管。

圖4　4種扁蜷螺陰莖復合體Fig. 4 Penial complex of Four Species of Planorbidae

表2　4種扁蜷螺貝殼形態(tài)及陰莖復合體參數(shù)比較Tab. 2 Parameters Comparison of shell and penis complex of Four Species of Planorbidae [Mean±SD (mm)]

H/D方差分析: F=64.171, P<0.01; 陰莖鞘長度/陰莖外鞘長度方差分析: F= 45.536, P<0.001。

方差分析比較種群間螺殼的高度(H)和直徑(D)的平均比值(H/D), 當 P<0.05視為差異顯著: F=64.171, P<0.01, 即四組不同的扁蜷螺殼高/殼直徑比具有顯著差異。同樣, 方差分析比較陰莖鞘長度/陰莖外鞘長度平均比值: F= 45.536, P<0.001, 差異顯著。

3　討論

傳統(tǒng)上, 螺的分類與物種鑒定多依靠螺殼外部特征[24], 然而螺殼表型具有高度可塑性, 易受環(huán)境變化的影響, 單純依靠螺殼特征的物種分類與鑒定容易產(chǎn)生錯誤, 使物種鑒定結(jié)果混亂[15-17]。本研究中,4種扁蜷螺殼形狀、顏色等特征較為相似, 從屬級階元看, 可初步判定該4種扁蜷螺隸屬不同屬。從物種水平看, 小旋螺與凸旋螺外形較為相似, 僅依靠貝殼特征較難區(qū)分。但本研究中 4種扁蜷螺殼高和直徑的比值差異顯著, 提示殼高和直徑的比值對扁蜷螺種間鑒定有一定的參考價值。

齒舌對腹足類分類有重要意義[26-29]。從以往文獻資料看, 不同種螺類齒舌在側(cè)齒和緣齒的數(shù)量及齒列數(shù), 及各齒尖的形態(tài)上差異較大, 但關(guān)于扁蜷螺科物種的屬、種間齒舌差異資料不多, Baker報道了 Gyraulus albus齒舌公式為 18-1-18、Gyraulus convexiusculus為 20-1-20、Gyraulus latestomus為 20-1-20、尖口圓扁螺齒舌公式為33-1-33等[18], 均具中央齒1列, 側(cè)齒及緣齒多列; 中央齒均為雙齒型; 中央齒的齒尖形態(tài), 側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量及形態(tài)不一。在本研究中, 4種扁蜷螺的齒舌列數(shù)、形態(tài); 側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量均不一致。特別是入侵種藁桿雙臍螺的齒舌與其他三種扁蜷螺相比, 差異明顯?？梢? 扁蜷螺齒舌列數(shù)可能一致, 但側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量及各齒尖的形態(tài)有區(qū)別, 這可為種間鑒定提供分類依據(jù)。

Hubendick[18]和 Baker[19]曾對扁蜷螺科種類的生殖系統(tǒng)作過詳細解剖, 尤其將陰莖復合體的構(gòu)造作為分類的重要依據(jù)。扁蜷螺科物種雌雄同體, 但是一些學者認為雌性生殖器官在不同的發(fā)育期均會有所變化, 特征不穩(wěn)定, 不適合物種鑒定和系統(tǒng)分類。本次研究中發(fā)現(xiàn)類似情況, 不同種的扁蜷螺雌性生殖器官較為相似, 而雄性生殖器官尤其是陰莖復合體特征差異明顯。藁桿雙臍螺、大臍圓扁螺以及旋螺屬物種陰莖復合體差異明顯(圖4、表1和表2), 4種扁蜷螺陰莖鞘長度/ 陰莖外鞘長度的方差分析(F=45.536, P< 0.001)差異顯著。中國過去對藁桿雙臍螺形態(tài)解剖學研究較少, 本研究所用樣本陰莖復合體構(gòu)造與 Pointier報道的藁桿雙臍螺生殖系統(tǒng)解剖結(jié)果一致[30]。中國分布的扁蜷螺科圓扁螺屬的物種其陰莖復合體主要差異在于其是否具有附屬管以及鞭毛。大臍圓扁螺具一組附屬管, 一對長鞭毛。尖口圓扁螺僅一條附屬管, 一對長鞭毛[25]; 扁平圓扁螺無附屬管, 具一對短鞭毛[18-25]。旋螺屬物種陰莖復合體形態(tài)較為相似, 陰莖鞘與陰莖外鞘長寬比例有細微差距。而凸旋螺與小旋螺外形以及陰莖復合體構(gòu)造均較為相似, 其主要解剖學特征的區(qū)別在于小旋螺腸未在胃后形成彎曲, 而凸旋螺的腸則在胃后形成一個大彎曲[7]。

旋螺屬物種個體較小, 形態(tài)近似, 較難區(qū)分, 往往需要同時觀察比較多個特征, 才能較準確的對其進行鑒定。研究所用4種扁蜷螺樣本中, 較易區(qū)分的為藁桿雙臍螺及大臍圓扁螺, 僅依靠陰莖復合體構(gòu)造便可對其準確鑒定。盡管 4種扁蜷螺外部形態(tài)較為相似, 但螺殼高(H)和直徑(D)比值、齒舌列數(shù)、齒尖以及生殖系統(tǒng)的陰莖復合體構(gòu)造等特征對扁蜷螺的準確鑒定有重要價值, 尤其是齒舌以及陰莖復合體特征。作為傳播寄生蟲病的中間宿主螺, 其傳播與擴散均有可能導致寄生蟲病的傳播與流行。研究明確了 4種宿主螺的形態(tài)學和解剖學特征, 為相關(guān)監(jiān)測以及防控部門準確鑒定物種提供依據(jù)。

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