熱帶西太平洋Y3和M2海山微食物網(wǎng)主要類(lèi)群生態(tài)分布與比較*

趙 麗 趙燕楚 王超鋒 張武昌 孫曉霞,李學(xué)剛 趙 苑① 肖 天

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所) 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 青島 266071)

海洋微食物環(huán)(Microbial loop)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞起著非常重要的作用, 是對(duì)經(jīng)典食物鏈的有效補(bǔ)充, 海洋微食物網(wǎng)(Microbial food web)是微食物環(huán)概念的延伸(Garrisonet al,2000)。海洋微食物網(wǎng)主要包括浮游病毒(Virioplankton)、異養(yǎng)細(xì)菌(Heterotrophic bacteria,HB)、聚球藻(Synechococcus, SYN)、原綠球藻(Prochlorococcus, PRO)、微微型真核浮游生物(Picoeukaryotes, PEUK)、自養(yǎng)鞭毛蟲(chóng)(Autotrophic nanoflagellate, ANF)、混合營(yíng)養(yǎng)鞭毛蟲(chóng)(Mixotrophic nanoflagellate, MNF)、異養(yǎng)鞭毛蟲(chóng)(Heterotrophic nanoflagellate, HNF)和浮游纖毛蟲(chóng)(Planktonic ciliate)等生物類(lèi)群, 除 SYN、PRO、PEUK和 ANF是自養(yǎng)生物外, 其他類(lèi)群都是異養(yǎng)生物(張武昌等, 2016)。

不同類(lèi)型的海洋生態(tài)系統(tǒng)存在顯著差異。大洋生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定, 通常以寡營(yíng)養(yǎng)鹽、低生產(chǎn)力聞名,深海由于沉積物、熱液、冷泉等極端環(huán)境的存在, 形成了獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)。不同于大洋或深海, 海山(seamount)是指自海底升高 1000m、但仍未突出海平面的隆起(Rogers, 1994)。根據(jù)海山山頂?shù)纳疃瓤蓪⒑Ｉ椒譃槿?lèi): 淺海山(＜200m)、中層海山(200—400m)和深層海山(＞400m)(Genin, 2004; 張武昌等, 2014)。海山特殊的地形地貌使其擁有復(fù)雜的水文地理環(huán)境特征, 從營(yíng)養(yǎng)來(lái)源、棲息地、沉積物形成等多方面造就了海山獨(dú)特的生境, 因此海山生態(tài)系統(tǒng)擁有比大洋更獨(dú)特的生物學(xué)特征, 一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。目前對(duì)于海山微型浮游生態(tài)學(xué)的研究還很少,僅在東太平洋亞北極Cobb海山報(bào)道了浮游纖毛蟲(chóng)的生物量和生態(tài)分布情況(Sime-Ngandoet al, 1992), 以及在東北大西洋的Seine和Seldo海山對(duì)微生物類(lèi)群(包括 SYN、PRO、PEUK、HB、ANF和 HNF)群落結(jié)構(gòu)和生物量進(jìn)行了研究(Mendon?aet al, 2012)。對(duì)西太平洋海山區(qū)微食物網(wǎng)的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

本研究首次報(bào)道了熱帶西太平洋Y3和M2海山微食物網(wǎng)主要類(lèi)群(包括SYN、PRO、PEUK、HB和浮游纖毛蟲(chóng))的生態(tài)分布情況, 比較了兩座海山微食物網(wǎng)主要類(lèi)群生態(tài)分布的異同點(diǎn)及其與環(huán)境因子的關(guān)系, 為系統(tǒng)研究熱帶西太平洋海山生態(tài)系統(tǒng)特征、豐富海山浮游生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1　材料與方法

1.1　調(diào)查站位

2014年12月3日至2015年1月7日搭乘“科學(xué)號(hào)”調(diào)查船對(duì)熱帶西太平洋 Y3海山(8.7°—9.1°N,137.6°—138°E)(A、B 斷面, 交叉于 Y3-0 站位)微食物網(wǎng)主要類(lèi)群進(jìn)行樣品采集; 2016年3月1日至4月1日搭乘“科學(xué)號(hào)”調(diào)查船對(duì)熱帶西太平洋 M2海山(11.1°—11.5°N, 139.1°—139.6°E)(C、D 斷面, 交叉于M2-01站位)微食物網(wǎng)主要類(lèi)群進(jìn)行樣品采集(圖1)。

1.2　樣品采集及測(cè)定

各站用CTD(Sea-Bird SBE 9)測(cè)量溫度和鹽度垂直剖面, 并采用Niskin采水器(KC-Denmark公司, 丹麥)在每個(gè)站位分6—13層采集水樣。

硝酸鹽(NO3-)、亞硝酸鹽(NO2-)和磷酸鹽(PO43-)樣品采集按照海洋調(diào)查規(guī)范(GB12763.6-2007)進(jìn)行,分別在各水層采集水樣250mL, 0.7μm濾膜(Whatman GF/F)過(guò)濾后裝入250mL高密度聚乙烯瓶, 氯仿固定后于-20oC冰箱中保存, 直至帶回實(shí)驗(yàn)室用 QuAAtro連續(xù)流動(dòng)分析儀(SEAL公司, 德國(guó))分析測(cè)定。NO3-,NO2-和PO43-分別通過(guò)Cd-Cu還原法、鹽酸-萘乙胺比色法和磷鉬藍(lán)法進(jìn)行測(cè)定, 其檢出限分別為 0.15,0.01和 0.01μmol/L (張文靜等, 2016; 邢建偉等,2017)。

圖1　西太平洋Y3(A、B斷面)和M2海山(C、D斷面)調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations in the Y3 (Transect A and B) and M2 (Transect C and D) seamounts

微微型浮游生物(SYN、PRO、PEUK和HB)樣品采集分別在各水層采集水樣 4mL, 加入 10%多聚甲醛進(jìn)行固定, 終濃度為 1%(V/V), 樣品于室溫下避光固定20min后置于液氮中冷凍保存, 直至帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行流式細(xì)胞儀分析。在實(shí)驗(yàn)室通過(guò)流式細(xì)胞儀(BD FACSJazz, 美國(guó))檢測(cè)SYN、PRO、PEUK和HB的豐度。對(duì)SYN、PRO和PEUK, 由于其具有自發(fā)熒光, 可直接進(jìn)行檢測(cè)。對(duì)于HB, 由于其豐度較高, 通常先取50μL 海水樣品, 加入 250μL TE 緩沖溶液 (Tris-EDTA, 100mmol/L Tris-Cl, 10mmol/L EDTA, pH=8.0,Sigma, 美國(guó))稀釋, 并加入 4μL 核酸染料 SYBR GreenⅠ(Molecular Probes, 美國(guó))避光染色 20min后上機(jī)檢測(cè)。

浮游纖毛蟲(chóng)樣品分別在各水層采集水樣 1L, 用Lugol’s試劑(終濃度 1%)進(jìn)行固定。樣品分析按照Uterm?hl方法進(jìn)行, 沉降至少 48h后虹吸出上清液,只留下約20mL。將20mL樣品全部置于沉降杯中沉降, 12h后于 Olympus IX71倒置顯微鏡下進(jìn)行鏡檢(100×)(王超鋒等, 2016)。

1.3　生物量轉(zhuǎn)換

微微型浮游生物SYN、PRO、PEUK和HB生物量由其豐度乘以碳轉(zhuǎn)換系數(shù)得出, 其轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為: 100、53、1500和 20fgC/cell (Campbellet al, 1997;Zubkovet al, 2000)。浮游纖毛蟲(chóng)生物量由體積乘以碳轉(zhuǎn)換系數(shù) 0.19pgC/μm3得出(Puttet al, 1989)。

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用Surfer 11和Origin 8.5軟件繪制作圖, 采用IBM SPSS Statistics 19軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和逐步回歸分析。分別對(duì)Y3和M2海山真光層各站位的環(huán)境參數(shù)和微食物網(wǎng)各類(lèi)群豐度和生物量取算數(shù)平均值進(jìn)行計(jì)算比較。

2　結(jié)果

2.1　Y3和M2海山水文環(huán)境垂直分布特征及比較

Y3海山為中層海山, 山頂距海面300m; M2海山為淺海山, 山頂距海面34m。比較Y3和M2海山真光層環(huán)境參數(shù)發(fā)現(xiàn), Y3海山溫鹽、葉綠素a濃度和PO43-濃度平均值低于 M2海山, NO3-和 NO2-則相反(表1)。垂直尺度上, Y3(A和B斷面)和M2海山(C和D斷面)溫度均由表層至底層逐漸降低, 其中Y3海山50m以淺水體混合均勻, 50m以深分層明顯; M2海山75m以淺溫度基本一致, 75m以深存在明顯分層。Y3海山鹽度高值在75—100m水層, 50m存在明顯鹽躍層; M2海山鹽度高值在90-110m之間, 未發(fā)現(xiàn)明顯鹽躍層(圖2)。Y3海山DCM層多在75—100m水層(張文靜等, 2016); M2海山DCM層多集中在110m水層(代晟, 未發(fā)表數(shù)據(jù))。

對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度垂直分布(200m 以淺)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn), Y3和M2海山NO3-在75m以淺基本耗盡, 100—200m水層 NO3-逐漸升高且分層明顯。Y3海山 30m以淺 NO2-基本耗盡, 高值多分布在 75—100m 水層,150m以深NO2-濃度較低; M2海山NO2-呈斑塊狀分布, 高值主要集中在 75—150m水層。Y3海山 75m以淺區(qū)域PO43-濃度基本不超過(guò)5μmol/L且分布均勻,75m以深逐漸升高, 且分層現(xiàn)象明顯; M2海山150m以淺PO43-濃度較低且呈斑塊狀分布, 150m以深逐漸升高且出現(xiàn)分層(李學(xué)剛, 未發(fā)表數(shù)據(jù))。

2.2　Y3和M2海山微食物網(wǎng)各類(lèi)群豐度垂直分布特征及比較

表1　Y3和M2海山真光層水文環(huán)境及微食物網(wǎng)不同類(lèi)群平均值比較Tab.1 Comparison of average environmental parameters,picoplankton and ciliate abundance and biomass between Y3 and M2 seamounts in the euphotic zone

Y3和M2海山均發(fā)現(xiàn)SYN、PRO、PEUK、HB和浮游纖毛蟲(chóng)的廣泛存在, 其中PRO和HB在豐度上占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。SYN、PRO和HB主要分布在真光層區(qū)域, 超過(guò)200m豐度極低, 可忽略不計(jì)。HB和浮游纖毛蟲(chóng)從表層到底層均有分布, 深水層豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于真光層區(qū)域(圖 3)。比較真光層微食物網(wǎng)主要類(lèi)群豐度和生物量平均值發(fā)現(xiàn), Y3海山SYN和HB豐度和生物量平均值略低于M2海山, 而PRO和PEUK則相反(表 1)。

圖2　Y3(A、B斷面)和M2海山(C、D斷面)溫度(T, oC)和鹽度(S)垂直分布(200m以淺)Fig.2 Vertical distribution of temperature (oC) and salinity in the Y3 (Transects A and B) and M2 seamounts (Transects C and D) (in the upper 200m)

由于自養(yǎng)型生物SYN、PRO和PEUK高值多集中在真光層區(qū)域, 因此僅對(duì)200m以淺區(qū)域垂直分布進(jìn)行比較。微食物網(wǎng)主要類(lèi)群豐度在兩座海山的垂直分布不完全一致。Y3海山除Y3-4和Y3-5站位SYN高值出現(xiàn)在150m外, 其他高值多集中在100m以淺;M2海山SYN高值分布相對(duì)較深, 多集中在150m以淺。PRO和PEUK垂直分布基本一致, Y3海山PRO和PEUK高值多分布在50-100m水層, 豐度最大值基本集中在 75m水層, 與葉綠素a濃度分布相似; M2海山PRO和PEUK高值多分布在75—150m水層, 豐度最大值集中在 110m水層(即 DCM 層)。兩座海山HB分布基本一致, 從表層至底層豐度逐漸降低, 其中 75m 以淺多呈斑塊狀分布, 75—150m出現(xiàn)分層,150m以深豐度較低且分布比較均勻。Y3和M2海山浮游纖毛蟲(chóng)分布情況相似, 高值呈斑塊狀分布于150m以淺海區(qū), 150m以深豐度逐漸降低(圖3)。

2.3　Y3和M2海山微食物網(wǎng)主要類(lèi)群生物量及百分比比較

由于200m以深自養(yǎng)型生物SYN、PRO和PEUK豐度極低, 可忽略不計(jì), 因此僅對(duì) 200m以淺區(qū)域進(jìn)行比較。Y3海山微食物網(wǎng)主要類(lèi)群總生物量平均值(8.99μgC/L)明顯高于 M2 海山(6.61μgC/L)。兩座海山均是HB生物量最高, 所占百分比超過(guò)60%, 自養(yǎng)型生物SYN、PRO和PEUK次之, 所占百分比約為30%,浮游纖毛蟲(chóng)不超過(guò)6%(圖4)。

垂直尺度上, Y3海山微食物網(wǎng)主要類(lèi)群總生物量最高值出現(xiàn)在75m水層, 高達(dá)18.63μgC/L, 最低值在200m水層, 僅為2.83μgC/L。30m以淺HB占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 生物量超過(guò) 7.13μgC/L, 所占百分比約為 80%,自養(yǎng)型生物約為15%, 浮游纖毛蟲(chóng)約為5%。75m水層自養(yǎng)型生物占優(yōu)勢(shì), 所占百分比為59.51%, HB生物量略有降低, 所占百分比降至38.07%。100m水層各類(lèi)群生物量均有所降低, 所占百分比與 75m基本一致。150m各類(lèi)群生物量明顯降低, HB占優(yōu)勢(shì), 百分比為68.52%, 自養(yǎng)型生物約為28.52%。200m水層HB所占百分比為94.11%, 其他各類(lèi)群所占百分比極低(圖5)。

M2海山與 Y3海山不完全一致, 總生物量最高值出現(xiàn)在 110m水層(即 DCM層), 高達(dá) 14.15μgC/L,最低值在200m水層, 僅為1.27μgC/L。50m以淺HB占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 百分比超過(guò) 74.3%, 自養(yǎng)型生物約為20%, 浮游纖毛蟲(chóng)約為5%。75m水層 HB仍占優(yōu)勢(shì),生物量略升高(5.06μgC/L), 但所占百分比降低(61.97%), 自養(yǎng)型生物百分比升至 34.38%。110m水層自養(yǎng)型生物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 百分比為 77.36%, HB為19.95%, 浮游纖毛蟲(chóng)百分比降至2.7%。150m水層各類(lèi)群生物量明顯降低, 但自養(yǎng)型仍占優(yōu)勢(shì), 百分比為55.79%, HB百分比為37.83%。200m水層HB占優(yōu)勢(shì),百分比為61.87%, 自養(yǎng)型百分比為32.76%(圖5)。

圖3　Y3(A、B斷面)和M2海山(C、D斷面)聚球藻(SYN, ×103 cells/mL)、原綠球藻(PRO, ×103 cells/mL)、微微型真核浮游生物(PEUK, ×103 cells/mL)、異養(yǎng)細(xì)菌(HB, ×105 cells/mL)和浮游纖毛蟲(chóng)豐度(Ciliate, ind./mL)垂直分布(0—200m)Fig.3 Vertical distribution of Synechococcus (SYN, ×103 cells/mL), Prochlorococcus (PRO, ×103 cells/mL), picoeukaryotes (PEUK,×103 cells/mL), heterotrophic bacteria (HB, ×105 cells/mL) and ciliate abundances (Ciliate, ind. /mL) in the Y3 (Transects A and B) and M2 (Transects C and D) seamounts (0—200m)

圖4　Y3和M2海山微食物網(wǎng)不同類(lèi)群生物量及百分比比較Fig.4 Comparison in biomass and the percentage between picoplankton and ciliate in the Y3 and M2 seamounts

圖5　Y3和M2海山在垂直尺度上對(duì)不同類(lèi)群生物量及百分比比較Fig.5 Vertical comparison between picoplankton and ciliate in biomass and the percentage in the Y3 and M2 seamounts

2.4　Y3和M2海山微食物網(wǎng)主要類(lèi)群豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

對(duì)Y3和M2海山所有數(shù)據(jù)(200m以淺)進(jìn)行相關(guān)性分析, 發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子與各類(lèi)群之間均存在不同程度的相關(guān)性(表2)。Y3海山SYN、PRO、PEUK、HB和浮游纖毛蟲(chóng)之間互為極顯著正相關(guān)。此外, SYN、HB和浮游纖毛蟲(chóng)均與溫度呈極顯著正相關(guān), 與營(yíng)養(yǎng)鹽呈極顯著負(fù)相關(guān); PRO與鹽度、葉綠素a和NO2-呈極顯著正相關(guān), 與NO3-呈極顯著負(fù)相關(guān); PEUK與溫度、鹽度和葉綠素a呈極顯著正相關(guān), 與 NO3-和PO43-呈極顯著負(fù)相關(guān)。M2海山除 PRO外, SYN、PEUK、HB和浮游纖毛蟲(chóng)之間互為極顯著正相關(guān)。此外, SYN、HB和浮游纖毛蟲(chóng)與溫度呈極顯著正相關(guān),與營(yíng)養(yǎng)鹽呈極顯著負(fù)相關(guān); SYN、PRO、PEUK和浮游纖毛蟲(chóng)均與鹽度和葉綠素a呈極顯著正相關(guān); PRO與 NO3-和 NO2-呈極顯著負(fù)相關(guān), 而 PEUK 與 NO3-和PO43-呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表2　微食物網(wǎng)主要類(lèi)群與環(huán)境、生物因子之間的相關(guān)性分析Tab.2 Spearman’s rank correlation coefficient for picoplankton and ciliate in abundance and environmental and biological variables

用逐步回歸分析對(duì)影響各類(lèi)群分布的主要因素作進(jìn)一步研究(表3)。結(jié)果表明, Y3海山溫度是影響SYN和HB分布的最主要因素, 分別能夠解釋73.9%SYN和80.9% HB的變化; 鹽度和PO43-是影響PRO和 PEUK分布的最主要因素, 分別能夠解釋 84%PRO和81.9% PEUK的變化; PO43-是影響浮游纖毛蟲(chóng)分布的主要因子, 能解釋 70%浮游纖毛蟲(chóng)的變化。與Y3海山不完全一致, M2海山NO3-是影響SYN分布的最主要因素, 能夠解釋82.9% SYN的變化; 鹽度和溫度是影響 PRO分布的主要因子, 能解釋55.8% PRO的變化; 鹽度和NO3-是影響PEUK變化的主要因素, 能解釋 77.3% PEUK 的變化; 溫度是影響 HB分布的最主要因素, 能解釋 92.9%的變化;SYN是影響浮游纖毛蟲(chóng)分布的重要因素, 能解釋50.2%的變化。

表3　微食物網(wǎng)主要類(lèi)群與環(huán)境、生物因子之間的逐步回歸分析Tab.3 Multiple stepwise regression analysis between picoplankton and ciliate in abundance and environmental and biological variables

3　討論

3.1　海山區(qū)微食物網(wǎng)主要類(lèi)群垂直分布模式

Veldhuis等(2005)研究了北大西洋典型貧營(yíng)養(yǎng)海域微微型浮游植物的垂直分布模式, 發(fā)現(xiàn) SYN豐度表層最高, 50m以深豐度明顯降低; PRO和PEUK豐度高值分別出現(xiàn)在75m和100m水層, 其他水層豐度明顯降低。對(duì)海山區(qū)微食物網(wǎng)各類(lèi)群垂直分布模式的研究還很少。本研究發(fā)現(xiàn)Y3和M2海山微食物網(wǎng)各類(lèi)群存在明顯的垂直分布特征, 且其分布特征與葉綠素a顯著相關(guān)。浮游纖毛蟲(chóng)垂直分布呈現(xiàn)顯著的“雙峰型”模式, 即表層和 DCM 層均發(fā)現(xiàn)高豐度值;PRO和 PEUK垂直分布均呈現(xiàn)明顯的“單峰型”模式, 即豐度最大值出現(xiàn)在 DCM 層, 其他水層豐度明顯降低; SYN和HB峰型相對(duì)不顯著, DCM層以淺豐度較高, DCM 層以深豐度明顯降低(圖 6)。Sime-Ngando對(duì)東太平洋亞北極Cobb海山浮游纖毛蟲(chóng)進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)其豐度高值多集中在 25—50m 水層, 且與葉綠素a顯著相關(guān)(Sime-Ngandoet al,1992)。盡管 Sime-Ngando未對(duì)其垂直分布模式進(jìn)行總結(jié), 我們可以看出, Cobb海山浮游纖毛蟲(chóng)多為“單峰型”模式。本研究中Y3和M2海山浮游纖毛蟲(chóng)的“雙峰型”模式與Cobb海山的“單峰型”模式不完全相似, 但都與葉綠素a有密切關(guān)系。浮游纖毛蟲(chóng)在表層和DCM層出現(xiàn)豐度高值的原因, 推測(cè)主要與表層的高細(xì)菌生產(chǎn)力和DCM層的高初級(jí)生產(chǎn)力有關(guān), 它們?yōu)楦∮卫w毛蟲(chóng)提供了豐富的食物餌料。具體原因已在其他文章中作過(guò)詳細(xì)討論, 在此不做贅述(王超鋒等, 2016)。此外, Mendon?a等調(diào)查了東北大西洋Seine和Sedlo海山不同季節(jié)微生物群落(包括SYN、PRO、PEUK、HB、ANF和 HNF)的分布情況, 發(fā)現(xiàn)夏季Sedlo海山PEUK豐度高值出現(xiàn)在DCM層(75m), SYN和PRO高值出現(xiàn)在DCM以淺的50m水層, 而Seine海山 SYN、PRO和 PEUK分布與葉綠素a不一致(Mendon?aet al, 2012)。本研究中Y3和M2海山微微型浮游生物垂直分布模式與夏季Sedlo海山比較相似,與Seine海山明顯不同。

Y3和M2海山PRO和PEUK垂直分布呈現(xiàn)“單峰型”, DCM層豐度最高, 而SYN和HB峰型不顯著, DCM 層以淺豐度較高。分析其原因, 可能是受到溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽協(xié)同作用的影響。溫度是影響微微型浮游生物分布的重要因素, 尤其是 PRO,當(dāng)水溫低于15oC時(shí), PRO生長(zhǎng)受到限制(Bucket al,1996)。Y3和M2海山150m以淺水溫不低于15oC, 不會(huì)限制微微型浮游生物生長(zhǎng)(圖2)。光照是寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)影響微微型浮游植物分布的另一重要因素。SYN對(duì)光照的依賴(lài)性比較強(qiáng), 在真光層以下無(wú)法生長(zhǎng),因此其高豐度值多集中在 DCM 層以淺區(qū)域。PRO和 PEUK對(duì)光的依賴(lài)性相對(duì)較弱, 更適應(yīng)在低光照環(huán)境中生長(zhǎng)(Mooreet al, 1995; Blanchotet al, 1996)。此外, 營(yíng)養(yǎng)鹽是寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)微微型浮游生物分布的主要限制因子。已有研究表明, 低濃度的 NO3-有利于 SYN 的快速生長(zhǎng), 尤其是當(dāng) NO3-濃度在 0.1—3μmol/L時(shí), SYN會(huì)成為最重要的初級(jí)生產(chǎn)者(Liuet al, 1998; Matsumotoet al, 2004)。Y3和 M2海山DCM以淺區(qū)域, NO3-濃度極低, 更適合 SYN生長(zhǎng)。對(duì)PEUK 來(lái)說(shuō), 由于個(gè)體相對(duì)較大, 所需 NO3-濃度相對(duì)更高, 因此更適宜在 NO3-濃度較高的環(huán)境中生存(李學(xué)剛, 未發(fā)表數(shù)據(jù))。因此, 光照充足、營(yíng)養(yǎng)鹽貧乏的上層水體更適合SYN的生長(zhǎng), 光照相對(duì)較弱、營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)豐度的DCM層, 更適合PRO和 PEUK的生長(zhǎng)。

圖6　Y3和M2海山200m以淺全部站位不同水層微食物網(wǎng)各類(lèi)群豐度平均值垂直分布及比較Fig.6 Vertical distribution of the average abundance of picoplankton and ciliate in every sampling layer at all stations

3.2　海山區(qū)微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的垂直變化及影響因素

Y3和 M2海山微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的垂直變化不完全一致。Y3海山30m以淺和150m以深HB生物量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 所占百分比超過(guò)70%; DCM層(75—100m)自養(yǎng)型生物(PRO和 PEUK)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 所占百分比約為60%。M2海山75m以淺和200m以深HB占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 所占百分比超過(guò)60%; 110—150m自養(yǎng)型生物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(圖5)。M2海山自養(yǎng)型生物占優(yōu)勢(shì)的水層(110—150m)要明顯深于Y3海山(75—100m), 這可能與它們的海山類(lèi)型有關(guān)。Y3海山山頂站位距海面300m, 上層水體穩(wěn)定且有明顯鹽躍層, 真光層深度在150m以淺區(qū)域; M2海山為淺海山, 山頂站位距海面僅38m, 山頂區(qū)域的生物活動(dòng)可能會(huì)影響到真光層的穩(wěn)定性, 因此真光層能達(dá)到 150m以深區(qū)域, 滿(mǎn)足PRO和PEUK的生存條件。此外, Y3和M2海山的調(diào)查時(shí)間分別為 12月和 3月, 季節(jié)上的差異也可能帶來(lái)物理-化學(xué)-生物結(jié)構(gòu)的差異, 因此兩座海山微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的垂直變化還可能與采樣季節(jié)的差異有關(guān)。

SYN被認(rèn)為是寡營(yíng)養(yǎng)海域初級(jí)生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者, 在熱帶和溫帶海域其豐度約為103—105cells/mL, 對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)達(dá)到20%—80% (Liet al, 1983)。然而在熱帶西太平洋 Y3和 M2海山,SYN豐度最大值僅為2.31×103cells/mL, 明顯低于其他熱帶和溫帶海區(qū), 其生物量在各水層的百分比不超過(guò) 2%, 可忽略不計(jì)(圖 5)。HB是微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分, Y3和M2海山真光層以淺區(qū)域, 強(qiáng)光照和寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)境不適宜 PEUK和PRO的生長(zhǎng), 而真光層以下自養(yǎng)型生物無(wú)法生存, 因此HB生物量百分比占優(yōu)勢(shì)。DCM 層適宜的溫度、低光照條件以及豐富營(yíng)養(yǎng)鹽, 更適合自養(yǎng)型生物的生長(zhǎng), 因此自養(yǎng)型生物在DCM層占優(yōu)勢(shì)(圖2, 圖3)。由此可見(jiàn), 海山區(qū)微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的垂直變化主要是受到溫度、鹽度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等因素的共同影響。

3.3　海山區(qū)與大洋區(qū)微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)比較

海山生態(tài)系統(tǒng)不同于大洋生態(tài)系統(tǒng), 海山的存在可能改變海流結(jié)構(gòu)如形成上升流或泰勒柱等, 因此海山區(qū)與大洋區(qū)微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)也可能存在差異。Blanchot等對(duì)赤道太平洋海區(qū) SYN、PRO和 PEUK的垂直分布進(jìn)行了研究, 結(jié)果表明 SYN在垂直尺度上峰型不顯著, 從表層到 DCM 層分布基本一致,PRO和PEUK均為“單峰型”, 但PRO豐度高值出現(xiàn)在DCM層以上, PEUK豐度高值在DCM層, 與我們研究的海山區(qū)不完全一致(Blanchotet al, 2001)。王超鋒等研究了Y3海山和西太平洋海區(qū)浮游纖毛蟲(chóng)豐度和生物量, 發(fā)現(xiàn)它們?cè)诖怪狈较蛏系姆植寄Ｊ交疽恢? 均呈現(xiàn)“雙峰型”模式(王超鋒等, 2016)。

目前對(duì)海山區(qū)微型浮游生態(tài)學(xué)的研究還太少,基礎(chǔ)數(shù)據(jù)嚴(yán)重不足, 本研究中Y3和M2海山微食物網(wǎng)垂直分布模式能否代表整個(gè)西太平洋海山區(qū), 還需要更多海山航次數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)一步驗(yàn)證。

4　結(jié)語(yǔ)

本研究發(fā)現(xiàn)西太平洋Y3和M2海山微食物網(wǎng)各類(lèi)群的垂直分布模式比較一致, 均與葉綠素a濃度密切相關(guān), 其中浮游纖毛蟲(chóng)垂直分布為“雙峰型”模式,豐度高值出現(xiàn)在表層和葉綠素最大值層(DCM); 原綠球藻和微微型真核浮游生物為“單峰型”模式, 豐度高值出現(xiàn)在DCM層; 聚球藻和異養(yǎng)細(xì)菌峰型相對(duì)不顯著, DCM層以淺豐度較高, DCM層以深豐度較低。分析其原因, 可能是受到溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽協(xié)同作用的影響。此外, 對(duì)Y3和M2海山微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的垂直變化進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn), 真光層以淺區(qū)域和真光層以下區(qū)域異養(yǎng)細(xì)菌占優(yōu)勢(shì), DCM 層自養(yǎng)型生物占優(yōu)勢(shì), 主要是受到溫度、鹽度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等因素的共同影響。目前對(duì)海山區(qū)微食物網(wǎng)的研究還太少,

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)不足, Y3和M2海山微食物網(wǎng)垂直分布模式能否代表整個(gè)西太平洋海山區(qū), 還需要更多海山航次數(shù)據(jù)作進(jìn)一步驗(yàn)證。

致謝本研究中溫鹽數(shù)據(jù)由中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋專(zhuān)項(xiàng)辦公室提供, 航次調(diào)查采樣得到了“科學(xué)號(hào)”考察船全體工作人員的幫助和支持, 謹(jǐn)致謝忱。

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