圍欄措施對(duì)青藏高原高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的影響

羅久富，周金星，趙文霞，董林水，鄭景明

(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083； 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3.濱州學(xué)院 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濱州 256603)

圍欄措施對(duì)青藏高原高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的影響

羅久富1,2，周金星2，趙文霞1，董林水3，鄭景明1

(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083； 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3.濱州學(xué)院 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濱州 256603)

人工條件下高寒脆弱生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性的變化是研究其生態(tài)功能的重要內(nèi)容。本研究以烏瑪塘高寒草甸示范區(qū)為例，對(duì)研究區(qū)植被進(jìn)行植物群落學(xué)調(diào)查，對(duì)植物群落功能群和穩(wěn)定性進(jìn)行分析，研究了高寒草甸植物群落在圍欄4年和8年后，圍欄內(nèi)外群落的結(jié)構(gòu)變化和穩(wěn)定性差異。結(jié)果表明，1)圍欄內(nèi)物種多樣性大于圍欄外；圍欄4年后群落內(nèi)一年生、二年生植物重要值明顯高于圍欄外；圍欄8年后，群落優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變化，高山嵩草(Kobresiapygmaea) 優(yōu)勢(shì)度降低，一年生、二年生植物甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)成為優(yōu)勢(shì)物種之一；多年生禾草，雜類草以及一年生、二年生植物3個(gè)功能群所含物種數(shù)顯著多于圍欄外(P<0.05)；2)圍欄4年后群落穩(wěn)定性表現(xiàn)為圍欄內(nèi)>圍欄外，8年后表現(xiàn)為圍欄內(nèi)<圍欄外。短期圍欄使得群落穩(wěn)定性高于未圍欄的群落，但是群落結(jié)構(gòu)差異并不明顯，隨著圍欄時(shí)間增加，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，且群落穩(wěn)定性降低，圍欄外群落則趨向于穩(wěn)定。

高寒草甸；功能群；M. Godron；退化；毒雜草；高山嵩草；甘肅馬先蒿

草地生態(tài)系統(tǒng)通常為自然、半自然生態(tài)系統(tǒng)類型，是受人類活動(dòng)影響最大的陸生生態(tài)系統(tǒng)之一，在生態(tài)系統(tǒng)功能及其維持機(jī)理等方面得到了廣泛的研究[1-4]。在草地植物群落研究中，圍欄措施作為一種可控的方法被廣泛地應(yīng)用。隨著研究的深入，植物功能群(plant functional group)作為植被隨環(huán)境變化的基本單元逐漸被引入到研究中，是對(duì)外界干擾和環(huán)境因子具有相似響應(yīng)的一類群體[5-6]。通過植物群落功能群的分析，可以探討植物群落發(fā)展過程中群落結(jié)構(gòu)的變化。圍欄封育后青藏高原草地禾本科和莎草科的生物量在群落內(nèi)迅速增加，而雜類草的生物量逐漸降低[7-8]，圍封后內(nèi)蒙古草原群落內(nèi)禾草以及一年生植物豐富度降低，灌木增加，群落朝退化方向發(fā)展[9]。圍欄對(duì)群落結(jié)構(gòu)時(shí)間效應(yīng)的影響也備受關(guān)注，研究發(fā)現(xiàn)，隨著圍封年限的增加，高寒草原群落蓋度和生產(chǎn)力呈先顯著增加后顯著降低的趨勢(shì)[10]，而短期圍欄對(duì)群落的物種組成影響并不顯著[11]。與此相反，也有研究發(fā)現(xiàn)短期的圍欄措施后，高山嵩草(Kobresiapygmaea)和矮生嵩草(K.humilis)草地的功能群多樣性相對(duì)于放牧區(qū)發(fā)生了顯著改變[12]。以上研究表明，研究區(qū)的生物與非生物因子等的差異，致使各研究的結(jié)果并未得到一致的結(jié)論。

同時(shí)，人類活動(dòng)范圍的擴(kuò)大和強(qiáng)度的增加使草地植物群落的穩(wěn)定性備受關(guān)注[13]。穩(wěn)定性的概念伴隨系統(tǒng)控制論而產(chǎn)生，1955年MacArthur提出穩(wěn)定性的概念，之后圍繞著穩(wěn)定性的概念、影響因素、維持機(jī)制以及評(píng)價(jià)方法等展開了諸多研究，但是結(jié)果不盡一致，綜合各研究可將穩(wěn)定性歸納為演替穩(wěn)定性、抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性3個(gè)方面[14-15]。同時(shí)，多穩(wěn)態(tài)(alternative stable states)理論指出，反饋循環(huán)的差異會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)發(fā)生轉(zhuǎn)換，伴隨產(chǎn)生的是群落結(jié)構(gòu)和功能的變化[16]，群落結(jié)構(gòu)和功能的變化則反映了群落內(nèi)物質(zhì)流、能量流以及信息流的變化，這些變化與生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)價(jià)值密切相關(guān)，所以，群落穩(wěn)定性的研究對(duì)于評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)功能、價(jià)值以及指導(dǎo)生產(chǎn)有著非常重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)，不同生境中的植物群落穩(wěn)定性即使在相同的處理措施下，也會(huì)存在極大的差異，圍欄對(duì)青海湖流域高寒草甸、高寒草原以及溫性草原群落的穩(wěn)定性影響并不相同，在干旱地區(qū)水分因素是影響群落穩(wěn)定性的重要因子[17-18]，科羅拉多州北部禾草草原群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種種群對(duì)群落穩(wěn)定性的影響力超過了物種多樣性[19]。綜合前人研究結(jié)果，研究區(qū)域的不同加上群落本身的復(fù)雜性致使諸多研究難以得出一致的結(jié)論，在海拔4 000 m以上的高原生態(tài)系統(tǒng)中，相關(guān)的研究成果更少，因此，本研究將研究區(qū)定位于海拔4 500 m以上的青藏高原高寒草甸區(qū)，分析不同圍欄年限下的高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性差異。

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是在寒冷而濕潤的氣候條件下，由耐寒的多年生中生草本植物為建群種而形成的一種生態(tài)系統(tǒng)類型，廣泛分布于青藏高原，是高原畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是我國內(nèi)陸及周邊地區(qū)巨大的生態(tài)屏障[20]。但是近年來氣候的變化、人類活動(dòng)范圍的擴(kuò)張和資源利用強(qiáng)度的加劇，致使高海拔脆弱生態(tài)區(qū)受到嚴(yán)重干擾[21]。因此，研究高海拔脆弱生態(tài)區(qū)植物群落的穩(wěn)定性及其功能群結(jié)構(gòu)有助于加深了解植物群落本身穩(wěn)定性的特征和規(guī)律，為開展植物群落保護(hù)利用、促進(jìn)和維持植被的健康發(fā)展提供幫助。本研究對(duì)西藏烏瑪塘高寒草甸示范區(qū)圍封的植物群落與開放植物群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性進(jìn)行研究，利用改進(jìn)后的數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)方法——M. Godron穩(wěn)定性測度法和功能群分析方法，定性定量評(píng)價(jià)圍欄對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的影響，旨為豐富青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植被研究體系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

高寒草甸樣地烏瑪塘示范區(qū)(91°32′ E，30°32′ N)，海拔4 546 m，地處當(dāng)雄和那曲交接處，距當(dāng)雄縣城46 km。示范區(qū)屬于高原亞高寒帶季風(fēng)半干旱氣候區(qū)，年平均氣溫-7～0 ℃，年降水量300～400 mm。極端低溫-35.9 ℃，極熱月(7月)平均氣溫10.8 ℃，≥10 ℃的年積溫280.7 ℃·d，無霜期20 d，年蒸發(fā)量1 831.6 mm，年相對(duì)濕度50%，全年日照時(shí)數(shù)2 881.0 h。示范區(qū)土壤主要由高山草甸、草原土組成，表層具有約10 cm厚的草皮層，30～50 cm厚的腐殖層，氮、磷、鉀含量高。示范區(qū)植被主要是以高山嵩草為優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸植物群落，常見伴生種有釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、矮生嵩草、早熟禾(Poasp.)、黃耆(Astragalussp.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 實(shí)驗(yàn)示范區(qū)于2005年6月建設(shè)，設(shè)置20 m×50 m圍欄，圍欄外全年放牧，主要放牧家畜為牦牛和綿羊，放牧強(qiáng)度約2綿羊單位·hm-2,至2013年圍欄內(nèi)外群落差異明顯，分別于2009年8月和2013年8月于植物生長盛期進(jìn)行調(diào)查。參考《陸地生態(tài)學(xué)研究方法》[22]中草本植物調(diào)查樣地大小設(shè)置方法，在圍欄內(nèi)外各布設(shè)9個(gè)樣地，樣地大小為1 m×1 m。調(diào)查記錄植物種類組成、物種蓋度、高度等。

1.2.2 劃分功能群 本研究根據(jù)生活型及分蘗類型將功能群劃分為：豆科(legumes)，多年生禾草(perennial grasses)，莎草(sedges)，多年生雜類草(forbs)，一年生、二年生植物(annuals and biennials)。

1.2.3 植物群落穩(wěn)定性測度方法 M. Godron穩(wěn)定性測定方法[23]是目前生態(tài)學(xué)研究應(yīng)用較為廣泛的一種測定群落穩(wěn)定性的方法。其原理是將所研究群落中所有植物的頻度，按從大到小排列，計(jì)算總種數(shù)倒數(shù)的累計(jì)百分?jǐn)?shù)和相對(duì)頻度的累計(jì)百分?jǐn)?shù)，對(duì)二者做散點(diǎn)圖，用一條曲線連接各散點(diǎn)，同時(shí)做直線y=100-x，與曲線交點(diǎn)即穩(wěn)定性參考點(diǎn)(x,y)。交點(diǎn)坐標(biāo)越趨近于(20,80)，說明群落越穩(wěn)定，反之，越不穩(wěn)定。關(guān)于草地群落穩(wěn)定性的研究表明，利用蓋度計(jì)算群落的空間穩(wěn)定性結(jié)果更具說服力[11,17]，所以在本研究中將M. Godron方法中的相對(duì)頻度換成相對(duì)蓋度，同時(shí)為了摒除人為主觀判斷帶來的誤差，研究中采用數(shù)學(xué)模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬[24]。本研究中，為構(gòu)建更好的擬合曲線，采用一元三次方程曲線模擬散點(diǎn)圖，點(diǎn)坐標(biāo)為(a,b)，建立如下數(shù)學(xué)方程：

b=∑(C1+C2+C3+…Ci) (i=1,2,3…S)

平滑曲線模擬模型：

y=ax3+bx2+cx+d

(1)

直線方程：

y=100-x

(2)

式(1)中：x和y分別代表總種數(shù)倒數(shù)的累計(jì)百分?jǐn)?shù)以及相對(duì)蓋度的累計(jì)百分?jǐn)?shù)。將式(2)帶入式(1)并求解，根據(jù)實(shí)際情況，舍棄遠(yuǎn)大于100的結(jié)果，由此得到直線與曲線的交點(diǎn)坐標(biāo)(x,y)，計(jì)算(x,y)與(20,80)的歐氏距離。S為群落內(nèi)物種數(shù)，Ci為第i個(gè)物種的相對(duì)蓋度，物種排列順序按照其蓋度值從大到小排列。

1.2.4 物種多樣性 以群落內(nèi)物種的數(shù)目表示多樣性R=S。S為群落內(nèi)物種數(shù)。

1.2.5 物種重要值 采用重要值綜合指標(biāo)[25-26]來處理數(shù)據(jù)：

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄對(duì)高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 對(duì)功能群優(yōu)勢(shì)度的影響 圍欄4年后，圍欄內(nèi)外群落均為典型的高山嵩草群落，圍欄內(nèi)莎草功能群重要值為0.520，圍欄外為0.568，圍欄內(nèi)高山嵩草重要值低于圍欄外(表1)。其次，多年生雜類草和多年生禾草在圍欄內(nèi)外群落也占有較高的重要值。一年生、二年生植物和豆科植物所占比例較少，其中一年生、二年生植物諸如鱗葉龍膽、兩裂婆婆納等細(xì)小柔弱性草本種類明顯多于圍欄外。

表1 圍欄內(nèi)外高寒草甸植物生活型功能群組成及其重要值

續(xù)表1

功能群Functionalgroup物種 Species 圍欄4年Fencedfor4years圍欄8年Fencedfor8years放牧4年Grazingfor4years放牧8年Grazingfor8years莎草科Sedges矮生嵩草Kobresiahumilis0.0080.0490.0260.044藏東苔草Carexcardiolepis0.033---粗壯嵩草Kobresiarobusta-0.005--大花嵩草Kobresiamacrantha0.051--0.046高山嵩草Kobresiapygmaea0.322-0.4650.343青藏苔草Carexmoorcroftii0.0740.0110.0770.016喜馬拉雅嵩草Kobresiaroyleana0.031---窄葉苔草Carexmontis-everestii-0.058-0.036總計(jì)Total0.5200.1230.5680.485一年生、二年生植物Annualsandbiennials矮澤芹Chamaesiumparadoxum0.006---大炮山景天Sedumerici-magnusii0.0030.0140.0020.008甘肅馬先蒿Pediculariskansuensis0.0070.160--假水生龍膽Gentianapseudoaquatica0.004---藍(lán)灰龍膽Gentianacaerulaogrisea-0.007--鐮萼喉毛花Comastomafalcatum-0.004--兩裂婆婆納Veronicabiloba0.0040.010--鱗葉龍膽Gentianasquarrosa0.0320.016--密花毛果草Lasiocaryumdensiflorum-0.003--平車前Plantagodepressa0.015--0.006碎米蕨葉馬先蒿Pedicularischeilanthifolia0.006---頭花獨(dú)行菜Lepidiumcapitatum0.004--0.006細(xì)果角茴香Hypecoumleptocarpum0.007---纖桿蒿Artemisiademissa-0.001-0.011腺異蕊芥Dimorphostemonglandulosus0.0070.006--總計(jì)Total0.0950.2210.0020.031

注：“-”表示該物種未出現(xiàn)。

Note: “-”means the plants didn’t appear.

從以上結(jié)果可以看出，圍欄后各功能群物種組成以及物種數(shù)與圍欄外群落相比均發(fā)生了較大的變化。隨著圍欄時(shí)間增加，圍欄內(nèi)高山嵩草群落退化，而多年生禾草功能群的波伐早熟禾和一年生、二年生植物功能群的甘肅馬先蒿迅速繁殖，同時(shí)其它雜類草侵入，使得圍欄內(nèi)群落雜類草優(yōu)勢(shì)度上升，群落性質(zhì)相對(duì)于圍欄外群落，已經(jīng)發(fā)生了改變。

2.1.2 對(duì)各功能群所含物種數(shù)的影響 圍欄后，圍欄內(nèi)外群落物種數(shù)及各生活型功能群所含物種數(shù)呈現(xiàn)出較明顯不同。圍欄4年及8年后，圍欄內(nèi)群落總物種分別39種和40種，圍欄外分別24種和26種。圍欄4年后，圍欄內(nèi)一年生、二年生植物物種數(shù)為2.11，顯著高于圍欄外(0.11)(P<0.05)，其余各功能群圍欄內(nèi)均差異不顯著(P>0.05)。圍欄8年后，圍欄內(nèi)外豆科物種數(shù)分別為1.56和1.44，莎草科植物分別為1.67和1.78，這兩功能群內(nèi)物種數(shù)差異均不顯著，其它功能群物種數(shù)均為圍欄內(nèi)顯著高于圍欄外(P<0.05)，其中圍欄內(nèi)外禾本科物種數(shù)分別為2.56和1，雜類草分別為8.67和6.11，一年生、二年生植物分別為3.89和0.44(圖1)。

2.2 圍欄后高寒草甸植物群落穩(wěn)定性變化

根據(jù)改進(jìn)后的M. Godron穩(wěn)定性測定方法，對(duì)群落進(jìn)行平滑曲線模擬(圖2)。求得平滑曲線和直線的交點(diǎn)坐標(biāo)，結(jié)合M. Godron穩(wěn)定性原理，即交點(diǎn)坐標(biāo)(x，y)越接近平衡點(diǎn)(20，80)，說明該群落越穩(wěn)定，反之則越不穩(wěn)定。為直觀表達(dá)，將交點(diǎn)坐標(biāo)與平衡點(diǎn)坐標(biāo)的距離以歐式距離表示(表2)。

寒草甸研究區(qū)群落M. Godron穩(wěn)定性判定結(jié)果(表2)表明，圍欄4年后，圍欄內(nèi)群落M. Godron穩(wěn)定性判定歐氏距離為1.97，圍欄外為10.99，8年后，圍欄內(nèi)M. Godron穩(wěn)定性判定歐氏距離為8.71，圍欄外為1.78。根據(jù)原理，與平衡點(diǎn)(20，80)越接近，歐氏距離越小，群落穩(wěn)定性越高。因此，在研究示范區(qū)，圍欄4年后，群落M. Godron穩(wěn)定性高于圍欄外群落，8年后，群落M. Godron穩(wěn)定性低于圍欄外群落。圍封4年后的圍欄外群落，高山嵩草決定散點(diǎn)圖的第1個(gè)點(diǎn)，坐標(biāo)為(4.17，81.95)，導(dǎo)致該散點(diǎn)圖所有點(diǎn)均在y=80之上，散點(diǎn)圖擬合曲線R2=0.983 4，擬合曲線與直線的交點(diǎn)離平衡點(diǎn)較遠(yuǎn)。圍欄內(nèi)外群落穩(wěn)定性變化趨勢(shì)相反，短期的圍欄措施使得群落穩(wěn)定性較好，而隨著時(shí)間增加，群落的穩(wěn)定性降低，圍欄外群落達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)滯后于圍欄內(nèi)。

圖1 圍欄內(nèi)與圍欄外群落各功能群所含物種數(shù)

注：不同小寫字母表示同一功能群不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within a functional group indicate significant differences at the 0.05 levle.

圖2 圍欄4、8年后圍欄內(nèi)外植被的M. Godron穩(wěn)定性擬合曲線

群落Communiy主要建群種Dominantspecies擬合曲線StabilitycurveR2交點(diǎn)坐標(biāo)Pointofintersection歐氏距離Euclideandistance圍欄4年Fencedfor4years放牧4年Grazingfor4years高山嵩草K.pygmaea青藏苔草C.moorcroftiiy=0.0001x3-0.0256x2+1.7958x+56.1950.9945(18.61,81.39)1.97高山嵩草K.pygmaea紫花針茅S.purpureay=0.00003x3-0.0065x2+0.5675x+81.74180.9834(12.23,87.77)10.99圍欄8年Fencedfor8years放牧8年Grazingfor8years甘肅馬先蒿P.kansuensis早熟禾Poasp.y=0.0002x3-0.0344x2+2.674x+23.8570.9917(26.16,73.84)8.71高山嵩草K.pygmaea紫花針茅S.purpureay=0.0001x3-0.0252x2+1.7804x+56.0880.9854(18.74,81.26)1.78

3 討論與結(jié)論

3.1 高寒草甸群落結(jié)構(gòu)對(duì)圍欄措施的響應(yīng)

圍欄影響青藏高原高寒草甸區(qū)植物群落功能群優(yōu)勢(shì)度及其物種組成。對(duì)青海湖高寒草原圍欄處理研究發(fā)現(xiàn)，群落多樣性和物種豐富度隨著圍欄時(shí)間增加而顯著降低[10]，本研究表明，圍欄后，群落物種豐富度高于圍欄外，部分功能群所含的物種數(shù)也較高。造成這種差異的原因可能是本研究區(qū)海拔較高，生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，圍欄后群落種間關(guān)系改變，使群落演替趨勢(shì)發(fā)生了變化[27]。群落功能群優(yōu)勢(shì)度發(fā)生改變，圍欄后，雜類草迅速繁殖，以甘肅馬先蒿為主的毒雜草侵入，甘肅馬先蒿有強(qiáng)大的種子繁殖能力以及集群分布形式，是高寒草甸群落的主要伴生雜草，同時(shí)也是重度退化的高寒草甸優(yōu)勢(shì)毒性雜草之一[28-29]，是高寒草甸退化過程中的一年生、二年生毒雜草階段的代表性植物，反映了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的退化程度以及退化草甸生態(tài)系統(tǒng)向頂級(jí)群落恢復(fù)的演替進(jìn)程[30]。甘肅馬先蒿侵入后，迅速繁殖，占據(jù)大量生態(tài)位，嚴(yán)重威脅原生群落的優(yōu)良牧草[31]，使原生群落中高山嵩草的繁殖受到抑制，逐漸降低其在圍欄內(nèi)群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，群落退化[32]。而圍欄外群落仍是以高山嵩草為主要優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸群落。

圍欄內(nèi)群落一年生、二年生植物種類與圍欄外群落相比差異明顯，相比于甘肅馬先蒿、龍膽、鐮萼喉毛花等，圍欄外群落中的平車前、纖桿蒿、頭花獨(dú)行菜等株型低矮，或具匍匐莖，更耐踩踏，因此，能適應(yīng)有人類活動(dòng)以及牲畜牧食的生境。同時(shí)，如垂穗披堿草、早熟禾等株高較高的物種也未在圍欄外出現(xiàn)，而是以耐踩踏、耐牧性強(qiáng)的嵩草、紫花針茅等為主，這說明在群落中存在生態(tài)補(bǔ)償作用(ecological compensation)，即功能群對(duì)異質(zhì)化的生境在生態(tài)適應(yīng)性上表現(xiàn)出多樣化，在各功能群之間形成生態(tài)補(bǔ)償作用，同時(shí)在功能群內(nèi)部的物種之間也形成補(bǔ)償作用[1,33]。但是，圍欄封育10年后，鄂爾多斯不同類型的草地群落內(nèi)豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物和牛心樸子(Cynanchumkomarovii)等毒雜草植物大幅減少，而適口性好、營養(yǎng)價(jià)值高的禾草類和豆科植物等優(yōu)良牧草成為主要建群種[34]；未實(shí)行圍欄封育的美國科羅拉多州矮草草原植物群落中一年生植物比圍欄封育的群落大[35]。而本研究中圍欄后，一年生、二年生植物多于圍欄外，可能是圍欄措施致使土壤板結(jié)，土壤水分的運(yùn)輸受限，限制多年生植被生長[18]，而更適于一年生、二年生等以種子繁殖為主的植物。

3.2 高寒草甸群落穩(wěn)定性對(duì)圍欄措施的響應(yīng)

圍欄影響高寒草甸植物群落穩(wěn)定性，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性除與生物多樣性存在關(guān)系外，與干擾類型和程度等都存在密切關(guān)系[36]。楊力軍等[37]研究表明，在高寒草甸區(qū)，只有以嵩草屬為主的植被才能具有較高的穩(wěn)定性。但本研究表明，圍欄4年后，圍欄內(nèi)外優(yōu)勢(shì)種均為高山嵩草，圍欄外群落的高山嵩草重要值為0.465，但是穩(wěn)定性卻較低。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性受到功能群內(nèi)部物種的均勻度、密度以及物種本身性質(zhì)的影響[38-39]，所以圍欄外群落在圍欄4年后年穩(wěn)定性較低，與高山嵩草較高的優(yōu)勢(shì)度等群落本身的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。

研究發(fā)現(xiàn)，科羅拉多州北部矮草草原群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落穩(wěn)定性的影響力強(qiáng)于物種多樣性[19]。本研究表明，圍欄8年后(2013年)，群落穩(wěn)定性低于圍欄外群落。分析可知，圍欄外群落長期處于以高山嵩草為最主要優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸群落，而圍欄內(nèi)的群落性質(zhì)則隨時(shí)間推移發(fā)生了變化，由嵩草群落演變?yōu)槎倦s草群落，優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變，甘肅馬先蒿重要值迅速增加，而甘肅馬先蒿等毒雜草強(qiáng)大的種子繁殖能力和化感作用會(huì)對(duì)周圍優(yōu)良牧草產(chǎn)生抑制作用，使得群落逆向演替加劇[40]，群落穩(wěn)定性較差；同時(shí)，圍欄內(nèi)高山嵩草迅速退化，雜類草優(yōu)勢(shì)度增加，雜類草之間的競爭導(dǎo)致該群落穩(wěn)定性較低。因此，從草地健康發(fā)展考慮，長期的圍欄措施是不可取的[41]。

群落穩(wěn)定性與功能群結(jié)構(gòu)是評(píng)價(jià)群落健康狀態(tài)的指標(biāo)。本研究表明，短期圍欄后，群落穩(wěn)定性高于圍欄外群落，但是群落結(jié)構(gòu)差異并不明顯，群落性質(zhì)未發(fā)生明顯改變，隨著圍欄時(shí)間增加，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，且群落穩(wěn)定性降低，圍欄外群落則趨向于穩(wěn)定，另外，群落優(yōu)勢(shì)種種群變化影響群落穩(wěn)定性變化。但本研究中，圍封樣地處于生態(tài)環(huán)境脆弱，對(duì)外界刺激響應(yīng)敏感的高寒地區(qū)，該結(jié)果是否能推廣到其它群落還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。同時(shí)，本研究結(jié)果對(duì)高寒脆弱生態(tài)區(qū)植被恢復(fù)具有一定程度的參考意義，建議因地制宜，合理劃區(qū)輪牧強(qiáng)度和控制放牧?xí)r長[41]，將短期圍欄作為草地管理的措施之一。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effect of fences on functional groups and stability of the alpine meadow plant community in the Qinghai-Tibet Plateau

Luo Jiu-fu1,2, Zhou Jin-xing2, Zhao Wen-xia1, Dong Lin-shui3, Zheng Jing-ming1

(1.College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2.Key Laboratory of State Forestry Administration on Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University,Beijing 100083, China; 3.Key Laboratory of Eco-environmental Science for Yellow River Delta,Shandong Province; Binzhou University, Binzhou 256603, China)

The changes in community structure and stability of the alpine meadow ecosystem under artificial conditions are an important way to study its ecological function. To explore this kind of change in the Qinghai-Tibet Plateau, field investigations within and outside of fences in a permanent sample plot (established in 2005) in Wumatang were conducted in August of 2009 and 2013. Species richness(R), differences in functional groups, and M. Godron stability index were analysed to explore the differences between fenced and unfenced communities. The results showed that 1) the species richness of the fenced community was greater than unfenced; the number of annual and biennial plants in the fenced community was significantly greater than in the unfenced one in 2009; the dominant species of the fenced community changed fromKobresiapygmaeatoPediculariskansuensisby 2013, and species belonging to perennial grasses, forbs, and annuals and biennials meant the fenced community was obviously richer than the unfenced community; and 2) the M. Godron stability index showed that the fenced community was more stable than the unfenced one in 2009, but less stable than the unfenced community in 2013. The fenced community structure showed an obvious change and the stability presented a downtrend as the time went by, whereas the stability of the unfenced community presented an uptrend.

alpine meadow; functional group; M. Godron; degradation; poisonous weeds;Kobresiapygmaea;Pediculariskansuensis

Zheng Jing-ming E-mail:zhengjm@bjfu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0302

2016-06-03 接受日期：2016-08-30

國家林業(yè)局公益性行業(yè)科技專項(xiàng)(201504401);國家自然科學(xué)基金(30870231)

羅久富(1990-)，男，四川綿陽人，在讀博士生，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail:yijiuyuan@yeah.net

鄭景明(1971-)，男，黑龍江雞西人，副教授，博士，主要從事恢復(fù)生態(tài)和入侵生態(tài)研究。E-mail:zhengjm@bjfu.edu.cn

S812

A

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