CO2濃度升高對(duì)不同秋眠類型苜蓿生長發(fā)育的影響

翟曉朦，張曉波，王鐵梅，關(guān) 瀟

(1.中國環(huán)境科學(xué)研究院 環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012；2.海南大學(xué)旅游學(xué)院，海南 ?？?70228；3.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

CO2濃度升高對(duì)不同秋眠類型苜蓿生長發(fā)育的影響

翟曉朦1，張曉波2，王鐵梅3，關(guān) 瀟1

(1.中國環(huán)境科學(xué)研究院 環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012；2.海南大學(xué)旅游學(xué)院，海南 ?？?70228；3.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

為了分析3種秋眠類型苜蓿(Medicagosativa)(秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿ABI700和極非秋眠型苜蓿UC-1465)在不同CO2濃度下的生長發(fā)育情況，本研究運(yùn)用人工氣候箱和開頂式氣室動(dòng)態(tài)觀測(cè)了3種秋眠類型苜蓿的種子發(fā)芽特性、生長發(fā)育和產(chǎn)量大小。主要結(jié)果：1)550、700 μmol·mol-1CO2濃度處理能顯著提高3種秋眠類型苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)(P<0.05)，縮短平均發(fā)芽天數(shù)(P<0.05)。其中550 μmol·mol-1濃度處理下苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)最高。2)高CO2濃度促進(jìn)3種秋眠類型苜蓿生育期提前3～6 d，且CO2濃度越高生育期越提前。3)高CO2濃度能顯著促進(jìn)3種秋眠類型苜蓿株高、葉面積和單株干重增加(P<0.05)。高CO2濃度處理后UC-1465的單株鮮重比Maverick高19.33%～21.76%，比ABI700高12.74%～13.11%；單株干重比Maverick高14.85%～26.77%，比ABI700高12.31%～14.58%，高CO2濃度處理后極非秋眠型苜蓿UC-1465生長優(yōu)勢(shì)進(jìn)一步提高。4)CO2濃度對(duì)苜蓿莖粗無顯著影響(P>0.05)，但促進(jìn)秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿ABI700莖粗增大。上述結(jié)果表明，在一定濃度范圍內(nèi)，苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、株高、葉面積、生物量等對(duì)CO2的響應(yīng)存在濃度效應(yīng)?？梢灶A(yù)測(cè)，未來大氣CO2濃度升高的對(duì)苜蓿生長有一定的促進(jìn)作用，具有一定的應(yīng)用潛力。

CO2濃度；秋眠型苜蓿；種子發(fā)芽；株高；葉面積；莖粗；產(chǎn)量

政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)指出，由于一次性能源如煤、石油、天然氣等礦物燃料的消費(fèi)結(jié)構(gòu)比重加大，大氣中“溫室氣體”尤其是CO2氣體濃度急劇升高。據(jù)2007年第4次發(fā)表正式的“氣候變遷評(píng)估報(bào)告”中指出，目前全球大氣CO2濃度達(dá)到了350～379 μmol·mol-1，21世紀(jì)中葉估計(jì)將達(dá)到550 μmol·mol-1左右，21世紀(jì)末估計(jì)將達(dá)到700 μmol·mol-1左右[1]。

CO2加富試驗(yàn)是模擬全球氣候變化的控制試驗(yàn)，多數(shù)試驗(yàn)證明CO2濃度升高對(duì)植物的物質(zhì)積累具有正效應(yīng)[2-3]，但也有其它研究結(jié)果不一致[4-7]。高CO2濃度對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)有很大的影響，大量試驗(yàn)證明高CO2濃度可以促進(jìn)植物光合作用，提高地上部生物量、株高、葉面積、分枝數(shù)、莖粗等指標(biāo)，且隨CO2濃度升高而升高[8-9]，使干重大大增加[10-12]。CO2加富試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高至760.1 μmol·mol-1冬小麥(Triticumaestivum)的地上部、地下部干重明顯增加(P<0.05)，穗重，穗數(shù)增加，根系發(fā)達(dá)，根長、根密度明顯上升(P<0.05)[11]。CO2濃度升高還促進(jìn)水稻(Oryzasativa)生育期提前[13]，白花蠅子草(Silenepratensis)的花期也提前了0.5 d左右[14]。此外，CO2濃度升高是否會(huì)對(duì)植物種子發(fā)芽產(chǎn)生促進(jìn)或抑制的作用，目前國內(nèi)外只有很少的文獻(xiàn)涉及到此方向[15]。CO2是植物的“綠色碳匯”，其濃度升高對(duì)植物的生命活動(dòng)，生長發(fā)育和產(chǎn)量有較大的影響，最終影響自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)[16-17]。

紫花苜蓿(Medicagosativa)是世界上栽培歷史悠久、栽培面積最廣的豆科牧草之一，堪稱“牧草之王”。我國苜蓿品種繁多，不同秋眠型苜蓿生態(tài)適應(yīng)各不相同。秋眠性(fall dormancy)是苜蓿秋末刈割后對(duì)光溫變化的不同響應(yīng)的特征，秋眠級(jí)越高，苜蓿的莖越直立，生長越旺盛，產(chǎn)量越高，但越冬性差[18]。本研究分析了不同CO2濃度下，不同秋眠類型苜蓿生長發(fā)育和產(chǎn)量的變化，對(duì)指導(dǎo)我國苜蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)采用美國標(biāo)準(zhǔn)對(duì)照秋眠級(jí)的苜蓿品種：Maverick(簡稱FD1)、ABI700(簡稱FD6)和UC-1465(簡稱FD11)，來自北京林業(yè)大學(xué)。苜蓿品種名稱及其秋眠級(jí)見表1。

表1 苜蓿品種秋眠級(jí)及來源

1.2 研究方法

1.2.1 種子發(fā)芽試驗(yàn) 試驗(yàn)在CO2人工氣候箱中進(jìn)行。設(shè)置白天12 h，光強(qiáng)15 000 lx；夜晚12 h，完全黑暗，恒溫25 ℃，恒濕60%[19]。CO2濃度處理分別為550、700 μmol·mol-1以及大氣CO2濃度作為對(duì)照CK。試驗(yàn)按《農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程》方法操作[20]。以種子胚根突破種皮2 mm為發(fā)芽，持續(xù)8 d對(duì)發(fā)芽情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每個(gè)處理4次重復(fù)，最后取其平均值[21]。

發(fā)芽率=第8天發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總粒數(shù)×100%。

發(fā)芽勢(shì)=第4天發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子總粒數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),

式中:Gt為在不同天數(shù)的發(fā)芽率；Dt為發(fā)芽天數(shù)。

平均發(fā)芽天數(shù)=∑(Gt×Dt)/∑Gt

式中:Gt、Dt與發(fā)芽指數(shù)公式中相同[19]。

1.2.2 生長發(fā)育試驗(yàn) 試驗(yàn)地位于北京市趙全營鎮(zhèn)中國環(huán)境科學(xué)研究院試驗(yàn)站，地理位置為38°39′27.97″ N， 104°04′58.66″ E，海拔28.5 m，屬暖溫帶半濕潤氣候。主要使用的設(shè)備為六邊形無色透明玻璃結(jié)構(gòu)的開頂式氣室(Open-top chamber)，氣室內(nèi)供氣裝置為CO2鋼瓶，純度為99%。分別設(shè)置550、 700 μmol·mol-1兩個(gè)試驗(yàn)組，大氣環(huán)境本底CO2濃度350 μmol·mol-1為對(duì)照組(CK)，每組均設(shè)4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)4個(gè)花盆，每個(gè)花盆10株苜蓿，整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)每盆苜蓿每天等量澆水一次。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定方法

生育期：按《牧草-草地農(nóng)業(yè)科學(xué)》記載標(biāo)準(zhǔn)[22]，鑒定苜蓿分枝期、初花期、盛花期、成熟期等。記載不同處理下各生育期的日期，計(jì)算播種后各生育期的天數(shù)(d)。

葉面積：選取發(fā)育一致的健康苜蓿枝條頂部向下第2片中間展開葉，每個(gè)處理取完全展開葉30片，每個(gè)生育期各測(cè)一次。

株高：長出子葉后，每重復(fù)隨機(jī)測(cè)3株，苗期7 d測(cè)一次，分枝期、初花期、盛花期和成熟期各測(cè)一次。

莖粗：長出子葉后，每重復(fù)隨機(jī)測(cè)3株，分枝期、初花期、盛花期和成熟期各測(cè)一次。

草產(chǎn)量：初花期時(shí)每個(gè)重復(fù)選8個(gè)花盆，每盆選取5株具有代表性的植株，剪取離土面大約1 cm的地上部，用鼓風(fēng)干燥箱于105 ℃下殺青5 min，然后在80 ℃烘干至恒重，稱量干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行初步處理，試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。利用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件的ANOVA程序進(jìn)行方差分析，差異顯著時(shí)采用LSD方法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度對(duì)苜蓿種子發(fā)芽的影響

CO2濃度升高顯著促進(jìn)苜蓿種子發(fā)芽率(P<0.05)(表2)，其中未發(fā)芽的種子處于吸脹狀態(tài)，550 μmol·mol-1處理下苜蓿的發(fā)芽率最高，每種苜蓿在不同處理下種子發(fā)芽率大小排序均為550 μmol·mol-1>700 μmol·mol-1>CK。

CO2濃度升高顯著促進(jìn)發(fā)芽勢(shì)(P<0.05)(表2)，700和550 μmol·mol-1處理下，F(xiàn)D1發(fā)芽勢(shì)分別較CK提高了15.82%和25.31%；FD6分別提高了15.88%和34.11%；FD11分別提高了7.51%和21.95%。CO2濃度達(dá)到550 μmol·mol-1時(shí)，3種秋眠類型苜蓿的種子發(fā)芽勢(shì)顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。

CO2濃度對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響顯著(P<0.05)。700、550 μmol·mol-1處理下，F(xiàn)D1發(fā)芽指數(shù)分別提高了43.50%、42.31%；FD6分別提高了25.87%、54.07%；FD11分別提高了17.20%、40.80%。發(fā)芽指數(shù)能靈敏地表現(xiàn)種子活力，550 μmol·mol-1組FD6和FD11發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大，種子活力指數(shù)也最高，與FD1發(fā)芽指數(shù)差異均顯著(P<0.05)。

此外，CO2濃度升高顯著縮短了苜蓿的發(fā)芽時(shí)間(P<0.05)，700 μmol·mol-1處理的苜蓿的平均發(fā)芽天數(shù)縮短了0～1 d；550 μmol·mol-1處理的苜蓿的平均發(fā)芽天數(shù)縮短了1 d， 550 μmol·mol-1處理下苜蓿能以較短時(shí)間完成發(fā)芽進(jìn)程。

2.2 CO2濃度對(duì)苜蓿生育期的影響

研究中CO2濃度升高促進(jìn)苜蓿生育進(jìn)程，生育期有縮短趨勢(shì) (表3)，但不同濃度CO2處理或不同苜蓿品種存在差異：其中700 μmol·mol-1下處理FD1初花期和結(jié)莢成熟均提前了4 d； FD6初花期和結(jié)莢成熟分別提前了4和5 d； FD11初花期和結(jié)莢成熟分別提前了3和6 d。550 μmol·mol-1處理使FD1初花期和結(jié)莢成熟期分別提前了4和3 d； FD6初花期和結(jié)莢成熟分別提前了3和4 d； FD11初花期和結(jié)莢成熟分別提前了1和4 d?？梢钥闯觯珻O2濃度越高，苜蓿生育期越提前。此外，700 μmol·mol-1CO2延長了苜蓿的花期，700 μmol·mol-1組苜蓿的花期延長了0～1 d?？傮w來說CO2濃度越高，生育期越提前；相同CO2濃度處理下，秋眠級(jí)越高生育期越提前。

2.3 CO2濃度對(duì)苜蓿株高的影響

3種秋眠類型苜蓿在不同CO2濃度下生長狀態(tài)均呈“S”型變化，即平緩增長-快速增長-停止生長的趨勢(shì)(圖1)。分枝期(6月9日)苜蓿均進(jìn)入快速生長階段，CO2濃度越高3種秋眠類型苜蓿的株高越高。盛花期(8月19日)時(shí)FD1、FD6株高增長速度相對(duì)平緩，株高達(dá)到最大值，700 μmol·mol-1組FD1、FD6的株高分別比CK高出32.45%、26.50%；550 μmol·mol-1組下FD1、FD6的株高比CK高42.80%、35.54%。成熟期(9月28日)，550 μmol·mol-1組和CK組，F(xiàn)D11的株高直到達(dá)到最大值，株高值分別為102.46、95.76 cm。

表2 不同CO2濃度對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)的影響

注：同列中不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters within the same column indicate differences significant at the 0.05 level,similarly for the following tables.

表3 不同CO2濃度下苜蓿各生育期天數(shù)

5月5日-7月18日，即處理75 d時(shí)，700 μmol·mol-1組苜蓿的株高較高，7月18日-9月28日，即處理75-150 d時(shí)，550 μmol·mol-1組苜蓿組仍保持較快的生長勢(shì)，而700 μmol·mol-1組生長減緩。總體來說，高CO2濃度能促進(jìn)苜蓿的株高，且FD11的株高均高于FD1和FD6，該休眠型苜蓿物質(zhì)積累更快。

2.4 CO2濃度對(duì)苜蓿葉面積的影響

整個(gè)生育期期間苜蓿的葉面積都呈“∧”型變化，分枝期至盛花期葉面積逐漸增大，盛花期至成熟期葉片枯黃縮小，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。每個(gè)生育期，3種秋眠類型苜蓿的葉面積均在700 μmol·mol-1處理濃度下達(dá)到最大，其次是550 μmol·mol-1，CK組最低(表4)。成熟期相同苜蓿品種不同CO2濃度處理下苜蓿的葉面積均大于CK組，700 μmol·mol-1處理下，F(xiàn)D1、FD6、FD11的葉面積分別比CK組大45.64%、45.82%、24.53%；550 μmol·mol-1處理下，F(xiàn)D1、FD6、FD11的葉面積分別比CK組增大了38.35%、36.22%、7.01%?？傮w來說，高CO2濃度處理極顯著促進(jìn)苜蓿葉面積增大(P<0.01)。除分枝期外，相同CO2濃度處理下FD11葉面積最大，F(xiàn)D6次之，F(xiàn)D1葉面積最小。

2.5 CO2濃度對(duì)苜蓿莖粗的影響

整個(gè)生育期觀測(cè)結(jié)果表明，除盛花期外，CO2濃度對(duì)苜蓿莖粗無顯著影響(P>0.05)(表5)。方差分析結(jié)果顯示，分枝期時(shí)， 700、550 μmol·mol-1組內(nèi)苜蓿的莖粗比CK莖粗分別高出51.94%(P=0.038)、7.00%(P=0.002)；盛花期和成熟期時(shí)，700、550 μmol·mol-1組內(nèi)苜蓿的莖粗與CK的莖粗差異不顯著(P>0.05)。對(duì)比相同CO2濃度下不同秋眠類型苜蓿的莖粗發(fā)現(xiàn)，CK組3種苜蓿的莖粗值差距不大。700 μmol·mol-1組，整個(gè)生育期FD1的莖粗始終大于FD11莖粗，但差異不顯著(P>0.05)。550 μmol·mol-1組，分枝期，F(xiàn)D1、FD6的莖粗值比FD11分別高出11.93%(P=0.028)、10.55%(P=0.045)，初花期、盛花期和成熟期3個(gè)品種莖粗無顯著差異(P>0.05)?？傮w來說，CO2濃度越高，F(xiàn)D1和FD6苜蓿的莖粗值越大；高CO2濃度處理下抑制FD11莖粗增加，促進(jìn)FD1和FD6的苜蓿莖粗增加。

圖1 CO2濃度升高對(duì)苜蓿株高的影響

CO2濃度CO2concentration秋眠級(jí)Falldormancy分枝期Branchingperiod初花期Floweringperiod盛花期Florescence成熟期MatureperiodCKFD191.84±39.41c126.11±43.09c135.37±33.00b130.49±34.06cFD6103.60±31.95bc127.71±25.68c176.75±43.67b133.97±29.97cFD11104.82±26.18bc127.94±44.4bc174.25±33.01b176.81±44.81b550μmol·mol-1FD1115.23±66.86b149.74±28.75abc225.86±50.14a180.53±40.40abFD6114.72±34.74bc156.39±59.29abc226.93±63.11a182.50±39.62abFD11109.79±41.60bc159.12±73.40abc231.20±64.46a189.21±45.42ab700μmol·mol-1FD1148.56±50.05a164.12±75.31abc232.78±60.27a190.05±48.54abFD6144.64±48.78a173.64±75.71ab240.45±71.37a195.36±40.16abFD11144.14±24.21a174.20±44.82a249.30±63.16a220.18±78.52aP <0.0000.005<0.000<0.000

2.6 CO2濃度對(duì)苜蓿產(chǎn)量的影響

CO2濃度越高，苜蓿的單株鮮草產(chǎn)量越高(圖2)。CO2濃度升高對(duì)苜蓿單株鮮重有顯著影響(P=0.012)，700 μmol·mol-1CO2處理下FD1、FD6、FD11的單株鮮重分別高出CK組17.14%(P>0.05)、30.00%(P<0.05)、39.64%(P<0.05)。550 μmol·mol-1處理下FD1、FD6、FD11的單株鮮重分別高出CK組17.42%(P>0.05)、13.03%(P>0.05)、37.94%(P<0.05)。相同CO2濃度處理下，F(xiàn)D11和FD6苜蓿的單株產(chǎn)量均大于FD1苜蓿，其中700和550 μmol·mol-1下FD11苜蓿單株產(chǎn)量顯著大于FD1(P=0.024；P=0.032)，而CK組3種秋眠類型苜蓿的單株鮮重差異彼此不顯著(P>0.05)。

圖2 CO2濃度升高對(duì)苜蓿產(chǎn)量的影響

CO2濃度升高顯著促進(jìn)苜蓿的單株干草重(P<0.05)，且相同苜蓿品種在3個(gè)CO2濃度水平處理下單株干重排序均為700 μmol·mol-1>550 μmol·mol-1>CK。其中FD1和FD6在700 μmol·mol-1處理下單株干重較CK顯著增加(P<0.05)，F(xiàn)D11在700和550 μmol·mol-1處理下單株干重均較CK顯著提高(P<0.05)。相同高CO2濃度處理下，F(xiàn)D1的單株干草重最低，F(xiàn)D6干草重比FD1提高了31.78%～34.54%；FD11干草重均顯著大于FD1(P<0.05)。

3 討論與結(jié)論

3.1 種子發(fā)芽對(duì)CO2濃度的響應(yīng)

本研究中高CO2濃度顯著促進(jìn)了3種秋眠類型苜蓿種子的發(fā)芽進(jìn)程，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，發(fā)芽天數(shù)顯著縮短(P<0.05)。前人研究表明，白花蠅子草在高CO2濃度下發(fā)芽率提高了20%[14]。20% CO2處理可促進(jìn)蒺藜狀苜蓿(Medicagotruncatula)種子發(fā)芽率，較CK組發(fā)芽率提高2.17倍，發(fā)芽勢(shì)提高4.14倍，發(fā)芽指數(shù)提高3.49倍，而發(fā)芽天數(shù)縮短0.73 d[23]。高CO2濃度能使光葉紅豆(Adenantheramicrosperma)種子萌發(fā)率較CK組提高12%[24]，與本研究結(jié)果一致。種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的提高均反映了大氣CO2濃度對(duì)苜蓿種子發(fā)芽具有正效應(yīng)，適當(dāng)升高CO2濃度能夠促進(jìn)種子產(chǎn)生乙烯，而乙烯能夠打破種子休眠，刺激種子發(fā)芽[25-26]。預(yù)測(cè)的未來大氣CO2濃度升高，植物種子出苗率高，出苗集中，趨于一致。發(fā)芽指數(shù)對(duì)CO2濃度變化最為敏感，可作為未來大氣CO2濃度升高情況下苜蓿種植篩選種子的重要參考指標(biāo)。此外，高CO2濃度下極非秋眠型苜蓿UC-1465的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率高于秋眠型苜蓿Maverick和半秋眠型苜蓿ABI700。

本研究中700 μmol·mol-1CO2濃度對(duì)苜蓿的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的正效應(yīng)影響均低于550 μmol·mol-1CO2濃度，說明苜蓿種子發(fā)芽有最適CO2濃度范圍。這可能是700 μmol·mol-1下，O2/CO2降低，而發(fā)芽進(jìn)行旺盛的呼吸作用需要O2的參與[23-27]。700 μmol·mol-1CO2濃度下三葉草(Medicagosativa)、辣椒(Capsicumannuum)、茼蒿(Chrysanthemumcoronarium)、康乃馨(Dianthuscaryophyllus)的種子的發(fā)芽勢(shì)等各發(fā)芽指數(shù)均下降，其中三葉草的種子活力指數(shù)下降了53.1%[27]，進(jìn)一步證明C3植物種子發(fā)芽需要適合的CO2濃度，最適CO2濃度范圍在550～700 μmol·mol-1。

3.2 植物生長發(fā)育對(duì)CO2濃度的響應(yīng)

CO2對(duì)植物具有“施肥效應(yīng)”[4]。本研究中CO2濃度升高顯著促進(jìn)苜蓿的株高、葉面積的增加，最終導(dǎo)致單株鮮重和單株干重顯著增加(P<0.05)，其中苜蓿的單株鮮重平均提高了13.03%～37.64%，單株干重平均提高了10.65%～98.57%。前人研究表明，CO2濃度提高對(duì)紫花苜蓿[28]、夏大豆(Glycinemax)[29]、綠豆(Vignaradiata)[8，30]、飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)[31]和異葉澤蘭(Eupatoriumheterophyllum)[31]的葉面積、株高、生物量有顯著的促進(jìn)作用。Fischinger等[32]也發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高，苜蓿的分枝重，根系重以及總物質(zhì)量均顯著增加，根瘤物質(zhì)量增加，保證了高CO2濃度下固氮能力的提升。CO2濃度920 μmol·mol-1時(shí)促進(jìn)馬鈴薯(Solanumtuberosum)的株高、莖粗、葉面積和塊莖生長，而上升至3 600 μmol·mol-1時(shí)則明顯抑制馬鈴薯的生長發(fā)育[33]?？梢园l(fā)現(xiàn),CO2濃度對(duì)植株的形態(tài)特征的影響因植株的種類和CO2的濃度而異。結(jié)合前人研究成果，本研究證明了在未來大氣CO2濃度升高的趨勢(shì)下，豆科植物產(chǎn)量將大幅度增加[28-30]。

本研究中CO2濃度對(duì)莖粗影響不顯著(P>0.05)，高CO2濃度促進(jìn)秋眠型苜蓿Maverick和半秋眠型苜蓿ABI700的莖粗增加，而對(duì)極非秋眠型苜蓿UC-1465的莖粗無影響，與Sun等[33]和Wang等[34]研究結(jié)果不完全一致，Wang等[34]認(rèn)為CO2濃度升高能增加豆科植物的固氮能力，莖基部直徑也增加。高CO2濃度促進(jìn)了3類秋眠苜蓿的生育期提前了3.25～5.75 d。同樣CO2濃度的倍增大大促進(jìn)了小麥生育期提前[35]。CO2濃度升高縮短植物生育期，葉片提前衰老，是對(duì)光合適應(yīng)現(xiàn)象的另一種合理解釋[36]。此外，高CO2濃度處理后不同秋眠型苜蓿品種生育期存在差異，這可能與供試品種生育期的長短有關(guān)：高濃度CO2環(huán)境下苜蓿生育期短的品種(FD11)和較長生育期品種((FD1和FD6)的生長優(yōu)勢(shì)得到進(jìn)一步加強(qiáng)和促進(jìn)，從而導(dǎo)致生育期縮短更為明顯，但這一假設(shè)尚需更多品種試驗(yàn)的證實(shí)。綜合而言， CO2濃度升高加速了苜蓿的種子發(fā)芽和生長代謝，使光合產(chǎn)物更多地向碳“匯”器官(葉和莖) 運(yùn)輸，以用于生長[37]。

因此，在一定濃度范圍內(nèi)，苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、株高、葉面積、生物量隨著CO2濃度升高而升高。550、700 μmol·mol-1CO2濃度處理顯著促進(jìn)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，縮短平均發(fā)芽天數(shù)。其中550 μmol·mol-1濃度處理下苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)最高，不同品種間，ABI700和UC-1465種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)更高。高CO2濃度使得3種秋眠類型苜蓿生育期提前3～6 d，且CO2濃度越高生育期越提前。75 d高CO2濃度處理后UC-1465的生長發(fā)育速度進(jìn)程加快，比Maverick和ABI700提前1～2 d成熟。高CO2濃度能顯著促進(jìn)3種秋眠類型苜蓿株高、葉面積和單株干重增加,但對(duì)苜蓿莖粗無顯著影響。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Effects of elevated CO2on growth and yield of different fall dormancy alfalfa

Zhai Xiao-meng1, Zhang Xiao-bo2, Wang Tie-mei3, Guan Xiao1

(1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China;2.Tourism College of Hainan University, Haikou 570228, China;3.Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;)

This study was conducted to determine the growth and development of three types of fall dormancy alfalfa (fall dormancy alfalfa Maverick, semi-fall dormancy alfalfa ABI700, and non-fall dormancy alfalfa UC-1465) under elevated CO2concentration. We used an artificial climate box and open top chamber dynamic and observed seed germination, growth, and yield of three types of fall dormancy alfalfa. The results showed the following: 1) The germination rate, germination potential, germination index, and mean germination time of all three types fall dormancy alfalfa were promoted significantly when CO2concentrations reached 550-700 μmol·mol-1. 2) Under high CO2concentration, the growth period of the three types of alfalfa increased with CO2concentration after 3～6 d. 3) The plant height, leaf area, fresh weight, and dry weight increased significantly under high CO2concentration (P<0.05). The fresh weight of single plant of UC-1465 was greater than Maverick and ABI700 by 19.33%～21.76% and 12.74%～13.11%, respectively, after high CO2concentration treatment. The dry weight per plant of UC-1465 was also greater than Maverick and ABI700 by 14.85%～26.77% and 12.31%～14.58%, respectively, after high CO2concentration treatment, while the growth advantage of the non-fall dormancy alfalfa UC-1465 was further improved. 4) CO2concentration had no significant effect on the stem diameter except at flowering (P>0.05). The stem diameters of Maverick and ABI700 during the whole growth period were larger than those of the control group under high CO2concentration. These results suggest that the growth potential of the non-fall dormancy alfalfa and semi-fall dormancy alfalfa would be greater in the future under conditions of elevated atmospheric CO2concentration.

CO2concentration; fall dormancy of alfalfa; seed germination; plant height; leaf area; stem thickness; yield

Guan Xiao E-mail:cynthia815@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0132

2016-03-16 接受日期：2016-12-23

2012年環(huán)保公益項(xiàng)目——?dú)夂蜃兓卤Ｗo(hù)優(yōu)先區(qū)脆弱性評(píng)估與保護(hù)對(duì)策研究(201209031)

翟曉朦(1990-)，女，江蘇興化人，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)椴莸刭Y源的研究與利用。E-mail:598098806@qq.com

關(guān)瀟(1978-)，女，山西懷仁人，副研究員，博士，研究方向?yàn)檫z傳資源與生物安全。E-mail:cynthia815@126.com

S541.9

A

1001-0629(2017)3-0523-09*

翟曉朦,張曉波,王鐵梅,關(guān)瀟.CO2濃度升高對(duì)不同秋眠類型苜蓿生長發(fā)育的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(3)：523-531.

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