放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響

李紅琴，毛紹娟，祝景彬，楊永勝，賀慧丹，李英年

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008； 2.中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008；3.青海大學(xué)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810001； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響

李紅琴1,2，毛紹娟3，祝景彬1,4，楊永勝1,2，賀慧丹1,4，李英年1,2

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008； 2.中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008；3.青海大學(xué)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810001； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ),但其對(duì)放牧管理的響應(yīng)仍不清楚。為此，以2011年在青海海北高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸建立的不同放牧強(qiáng)度試驗(yàn)地為研究對(duì)象，于2014年植物生長(zhǎng)季的5月-9月，通過(guò)測(cè)定禁牧(對(duì)照，CK)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)樣地的地上植被生產(chǎn)力和植被群落結(jié)構(gòu)及群落葉片碳(carbon，C)、氮(nitrogen，N)、磷(phosphorus，P)含量，研究放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響。結(jié)果表明，MG能顯著提高地上生物量和優(yōu)良牧草禾草類植物的生物量比例，C含量的變異均在MG處理下最大，此結(jié)果支持了中度干擾理論；重牧能顯著提高群落葉片的N含量(P<0.05)；放牧管理對(duì)葉片P含量的影響無(wú)明顯規(guī)律；禁牧有利于系統(tǒng)N和P的周轉(zhuǎn)。本研究結(jié)果顯示，適度的放牧強(qiáng)度有利于高寒草甸生產(chǎn)力的提高，而禁牧可能通過(guò)改變?nèi)郝鋬?yōu)勢(shì)種增強(qiáng)系統(tǒng)的N、P循環(huán)強(qiáng)度。

放牧強(qiáng)度；高寒草甸；群落；碳；氮；磷

生物的生長(zhǎng)、發(fā)育以及行為離不開(kāi)碳(carbon，C)、氮(nitrogen，N)、磷(phosphorus，P)3種元素。C構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的50%左右，是最主要的元素；N參與植物體內(nèi)氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)的生物合成，并且在提高植物的光合作用等方面起著重要作用，是植物體內(nèi)的關(guān)鍵元素；P是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素之一，它既是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分，同時(shí)又以多種方式參與植物體內(nèi)各種代謝過(guò)程[1]?；瘜W(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性是生物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境變化的結(jié)果，是生理和生化調(diào)節(jié)的反映。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)多種化學(xué)元素含量及其平衡關(guān)系的科學(xué)，特別是C、N、P的計(jì)量關(guān)系[2]。植物葉片的C/N和C/P意味著生物量與養(yǎng)分的比值關(guān)系，在一定程度上反映植物的養(yǎng)分利用效率[3]。

高寒草甸作為青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型，是當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展的主要基礎(chǔ)[4]。然而，近年來(lái)在氣候變暖及人類活動(dòng)的雙重干擾下，高寒草甸草地退化嚴(yán)重，嚴(yán)重威脅到當(dāng)?shù)啬酥廖覈?guó)的生態(tài)安全和人類生存與發(fā)展。放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最重要的利用方式之一，過(guò)度放牧是人類施于草地生態(tài)系統(tǒng)最強(qiáng)大的影響因素，全世界約有35%的草地退化是由過(guò)度放牧造成的[5]。放牧強(qiáng)度明顯影響地上植物群落生產(chǎn)力、群落特征和地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)水平[6-8]，勢(shì)必影響草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。有關(guān)放牧對(duì)草地土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分的影響有較多報(bào)道，普遍認(rèn)為適度放牧是維護(hù)土壤養(yǎng)分及草地生產(chǎn)力的有效途徑[9-11]。放牧管理對(duì)高寒草地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響隨著研究區(qū)域、土壤類型、植被類型以及放牧處理的不同而不同[12-13]。本研究通過(guò)在青海海北同一牧戶的草地，建立不同放牧強(qiáng)度試驗(yàn)地，探討植物生長(zhǎng)季不同階段C、N、P元素含量和計(jì)量關(guān)系及對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，以期對(duì)放牧管理方式提出行之有效的措施和依據(jù)，為平衡高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)、生態(tài)功能提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)在青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(海北站)進(jìn)行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′-37°45′ N，101°12′-101°23′ E，海拔3 200～3 600 m)。該區(qū)位于亞洲大陸腹地，具有明顯的高原大陸性氣候，東南季風(fēng)微弱。冬半年受西伯利亞冷高壓控制，氣候寒冷、干燥;夏半年受微弱的東南季風(fēng)影響，氣候涼爽、濕潤(rùn)。受高海拔條件制約，氣溫極低，無(wú)明顯四季之分，僅冷暖季之別，干濕季分明。年平均氣溫-1.7 ℃，降水量約560 mm，降水主要集中于植物生長(zhǎng)季的5月-9 月，約占年降水量的80%，年平均日照時(shí)數(shù)2 462.7 h[14]。植被建群種為矮嵩草(Kobresiahumilis)，主要優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、麻花艽(Gentianastraminea)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)和紫羊茅(Festucarubra)等[15]。牧草生長(zhǎng)低矮，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，初級(jí)生產(chǎn)力低等。土壤為草氈寒凍雛形土(mat-cryic cambisols)，具有發(fā)育年輕、土層淺薄、有機(jī)質(zhì)含量豐富等特征[16]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

冬季放牧強(qiáng)度試驗(yàn)平臺(tái)于2011年8月建立，參照以往研究放牧強(qiáng)度的經(jīng)驗(yàn)，牧壓梯度設(shè)置為禁牧(對(duì)照，CK)、輕度放牧(LG，4.5只羊·hm-2)、中度放牧(MG，7.5只羊·hm-2)和重度放牧(HG，15只羊·hm-2)4種管理方式。試驗(yàn)地用圍欄圍封，試驗(yàn)羊?yàn)楫?dāng)?shù)?～5齡成年藏系綿羊。放牧?xí)r間為9月20日到次年5月31日。

1.3 樣品采集

2014年5月-9月，每月中旬左右，以每個(gè)試驗(yàn)區(qū)中央點(diǎn)為中心，設(shè)計(jì)20 m×20 m的觀測(cè)區(qū)，以中央點(diǎn)及20 m×20 m角點(diǎn)的正北方1 m處為觀測(cè)樣點(diǎn)，即每個(gè)試驗(yàn)區(qū)共5個(gè)點(diǎn)(重復(fù))。測(cè)定時(shí)用剪刀齊地面剪下25 cm×25 cm樣方內(nèi)綠色植物裝袋。置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青5 min，然后置于60 ℃烘至恒重，稱重即為當(dāng)月生物量。然后，將樣品研磨粉碎，送至中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所分析測(cè)試中心測(cè)定其C、N、P含量。于8月份分單種調(diào)查其生物量以了解其功能群的變化。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010作圖，SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因子方差分析(ANOVA)放牧強(qiáng)度對(duì)指標(biāo)的影響，采用最小顯著差數(shù)法(LSD)比較各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度海北高寒草甸地上生物量及功能群比例的變化

CK、LG、MG和HG草地地上綠體生物量均表現(xiàn)為單峰型季節(jié)變化(表1)。在生長(zhǎng)季初期(5月)，CK草地的地上生物量最小，隨放牧強(qiáng)度的增大，地上生物量依次增大。地上綠體生物量在8月份達(dá)到最大，MG最大，LG次之，HG和CK最小。9月份LG和MG生物量仍高于HG和CK。表明中度干擾有利于提高高寒草甸地上生產(chǎn)力。

4個(gè)樣地禾草類生物量比例大小順序是MG>LG>CK>HG；莎草類生物量比例大小順序是HG>CK>MG>LG；豆科類生物量比例大小順序是HG>MG>LG>CK；雜草類生物量比例大小順序是CK>LG>HG>MG(圖1)。牛羊喜食的禾本科所占比例表明，CK和HG均不利于高寒草甸生產(chǎn)性能的維持，MG最有利于高寒草甸禾本科牧草的生長(zhǎng)。

2.2 不同放牧強(qiáng)度海北高寒草甸群落葉片C、N、P含量的變化

LG、MG草地群落葉片C含量在生長(zhǎng)季初期的6月較低，顯著低于CK和HG(P<0.05)(圖2)；生長(zhǎng)旺盛期，放牧強(qiáng)度對(duì)群落葉片C含量的影響趨于減弱；生長(zhǎng)季末期9月，CK的C含量最大，顯著高于其余3個(gè)處理。以每個(gè)樣地C含量的最小值為基準(zhǔn)，CK、LG、MG和HG的C含量的變異系數(shù)分別是5.96%、12.07%、18.77%和3.55%，表明中度放牧群落葉片C呈現(xiàn)出單峰型季節(jié)變化，而CK和HG相對(duì)穩(wěn)定。這表明，中度放牧有利于系統(tǒng)C的周轉(zhuǎn)。

表1 不同放牧強(qiáng)度高寒草甸地上綠體生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)

注：同行不同字母表示同一月份不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among different grazing intensities in the same month at the 0.05 level.

圖1 不同放牧強(qiáng)度高寒草甸植物群落功能群生物量比例

圖2 不同放牧強(qiáng)度高寒草甸C、N、P含量的季節(jié)變化

HG群落葉片N含量顯著高于其余3種處理，表明重度放牧能顯著提高群落葉片的N含量(P<0.05)，而輕、中度放牧對(duì)N含量的影響無(wú)明顯規(guī)律。另外，群落葉片N含量隨時(shí)間延長(zhǎng)表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。CK、LG、MG和HG的N含量的變異系數(shù)分別是72.96%、61.77%、49.27%和50.54%。表明禁牧和輕牧處理下植被群落N循環(huán)強(qiáng)度較高。

群落葉片P含量隨時(shí)間也表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢(shì)(圖2)。放牧降低了生長(zhǎng)季初期的P含量，而提高了生長(zhǎng)季末期的P含量，在生長(zhǎng)季中期，LG、MG和HG對(duì)P含量的影響無(wú)明顯規(guī)律。CK、LG、MG和HG的P含量的變異系數(shù)分別是175.90%、36.00%、75.53%和80.73%，表明禁牧最利于群落的P周轉(zhuǎn)。

一般線性模型分析(表2)表明，放牧強(qiáng)度對(duì)群落葉片C、N、P含量的變化具有極顯著的主效應(yīng)(P<0.01)。另外，放牧強(qiáng)度的主效應(yīng)對(duì)群落葉片的C、N、P含量的主效應(yīng)遠(yuǎn)小于季節(jié)波動(dòng)的主效應(yīng)，和二者的交互效應(yīng)持平。

2.3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

HG明顯降低了植被的C/N，其余3個(gè)處理之間差異不明顯(表3)。放牧強(qiáng)度與P之間沒(méi)有表現(xiàn)出一致的規(guī)律，致使整個(gè)生長(zhǎng)季C/P表現(xiàn)為MG>CK>HG>LG，而N/P表現(xiàn)為HG>MG>CK>LG。

表2 放牧強(qiáng)度、季節(jié)動(dòng)態(tài)下群落葉片C、N、P含量的一般線性模型

表3 不同放牧強(qiáng)度海北高寒草甸C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

注：同一指標(biāo)同列不同字母表示同一月份不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same column indicate significant difference of the same stoichimetry index among different grazing intensities within the same month at the 0.05 level.

3 討論

3.1 放牧對(duì)地上生物量及功能群比例的影響

放牧是人類對(duì)草地進(jìn)行干擾的最主要方式，它通過(guò)家畜的采食、踐踏干擾以及排泄物的輸入影響草地生態(tài)系統(tǒng)，不僅改變草地的地上地下生物量、物種特征及群落組成，還影響草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)分配[17-20]。本研究中，5月份因植物剛返青，生長(zhǎng)緩慢，地上生物量積累較少，封育樣地因枯落物太多，阻礙植物生長(zhǎng)，放牧樣地家畜的放牧采食使草地植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)，使得封育樣地生物量低于放牧樣地。6月-8月，隨著生長(zhǎng)季雨熱同期的來(lái)臨，草地植物生長(zhǎng)迅速，光合產(chǎn)物積累增加，從而使草地地上活體生物量表現(xiàn)為增加趨勢(shì)。放牧干擾下，家畜的選擇性采食以及踐踏和糞便歸還是植物群落類型轉(zhuǎn)變的主要原因，本研究表明，中輕度放牧，不僅能使草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(8月生物量)增大，而且使家畜喜食的禾草類保持較高的比例，與青海湖周邊的高寒草原[21]研究結(jié)果一致。

3.2 放牧對(duì)植物C、N、P的影響

對(duì)于同一植物種來(lái)說(shuō)，不受環(huán)境、發(fā)育時(shí)間影響的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，其含量相對(duì)較穩(wěn)定，而功能性和貯藏性物質(zhì)含量則受植物所處環(huán)境及生長(zhǎng)發(fā)育階段影響較大[22]，植物元素含量與自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生長(zhǎng)節(jié)律密切相關(guān)[23]。本研究通過(guò)對(duì)不同放牧強(qiáng)度海北高寒草甸生長(zhǎng)季6月-9月植物群落采樣分析發(fā)現(xiàn)，群落葉片的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系不但與放牧強(qiáng)度有關(guān)，而且不同月份間也有明顯差異。6月，矮嵩草草甸大部分植物處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，植物體內(nèi)功能性物質(zhì)所占比例較大，因而，該月群落葉片N、P含量較高。隨著生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，地上生物量進(jìn)一步積累，植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性物質(zhì)所占比例增大，因而，7月和8月C含量最大。由于植物生物量的增加，矮嵩草草甸植物體內(nèi)N、P含量可能受到稀釋效應(yīng)的影響，隨生長(zhǎng)季的延后逐漸減少。9月，隨著氣溫下降，矮嵩草草甸植物停止?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)，轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，植物體內(nèi)貯藏性物質(zhì)向種子轉(zhuǎn)移，因而，葉片N、P含量進(jìn)一步減少。

有研究表明，放牧對(duì)植物C、N、P含量影響主要通過(guò)以下兩個(gè)方面實(shí)現(xiàn)：一方面放牧通過(guò)改變植物的形態(tài)和功能，使C同化和積累的能力發(fā)生變化；另一方面，放牧后凋落物數(shù)量改變以及動(dòng)物糞便可直接改變土壤營(yíng)養(yǎng)狀況；同時(shí)，動(dòng)物踐踏也使土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，影響根系對(duì)土壤C、N、P的吸收，最終使植物的C、N、P含量及計(jì)量關(guān)系發(fā)生變化[24]。綿羊采食不僅刺激牧草生長(zhǎng)，還促使地上氮、磷向幼嫩器官重新分配，從而使放牧草地地上活體的氮磷含量增加[25]，導(dǎo)致重牧樣地生長(zhǎng)季平均氮磷含量均最大。

豆科植物能與固氮菌結(jié)合成互惠共生體，獲得大量的N營(yíng)養(yǎng)，其氮含量及氮磷比高于其它功能群，禾草可能因?yàn)橛休^高的營(yíng)養(yǎng)利用率，其N、P含量均顯著低于其它功能群[26]。放牧能增加高氮低木質(zhì)素即低碳含量物種數(shù)量，從而使葉片C/N比降低[27]。本研究中，重牧樣地豆科植物比例大于其它3個(gè)樣地，因而其C/N最低，N/P最大。中度放牧樣地，禾草類植物比例較大，因而其C/N和C/P較大。

植物營(yíng)養(yǎng)吸收和C同化的途徑不同，一般情況下，C不會(huì)成為植物生長(zhǎng)的限制因子，而且C在植物體內(nèi)含量很高，變異較小，因此，N和P的變化是影響C/N和C/P的主要因素[28]。本研究中，C的變異遠(yuǎn)小于N和P的變異，與此結(jié)果一致。由于矮嵩草草甸植物生長(zhǎng)迅速，N、P吸收與C的固定速率不成比例，C/N和C/P在9月份顯著大于6月份，N/P變化較小。

4 結(jié)論

MG能顯著提高地上生物量和優(yōu)良牧草禾草類植物的生物量比例，C的變異均在MG處理下最大，支持了中度干擾理論。重牧能顯著提高群落葉片的N含量，放牧管理對(duì)葉片P含量的影響無(wú)顯著規(guī)律。禁牧有利于系統(tǒng)N和P的周轉(zhuǎn)。本研究結(jié)果顯示，適度的放牧強(qiáng)度有利于高寒草甸生產(chǎn)力的提高，而禁牧可能通過(guò)改變?nèi)郝鋬?yōu)勢(shì)種增強(qiáng)系統(tǒng)的N、P循環(huán)強(qiáng)度。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of grazing intensity on the ecological stoichiometry characteristics of alpine meadow

Li Hong-qin1,2, Mao Shao-juan3, Zhu Jing-bin1,4, Yang Yong-sheng1,2,He Hui-dan1,4, Li Ying-nian1,2

(1.Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China;2.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China;3.College of Eco-Environmental Engineering, Qinghai University, Xining 810016, China;4.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Ecological stoichiometry characteristic is important for the stability of alpine meadow ecosystem; however, its response to grazing is still not clear. Grassland sample plots with different grazing intensity, including fencing (CK), light grazing (LG), moderate grazing (MG), and heavy grazing (HG), were established in the Haibei alpine meadow in 2011. These plots were chosen to investigate the effects of grazing intensity on aboveground vegetation productivity, carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) content of leaves of the vegetation community from May to September in 2014. The results showed that MG could significantly improve the aboveground productivity and proportion of Gramineae plants. Variation in the C content was maximum under MG treatment, supporting the hypothesis of intermediate disturbance. HG could significantly improve the N content. There was no significant effect of grazing on the P content. Fencing was beneficial to the turnover of N and P. The results indicated that moderate grazing was helpful for improving the productivity of the alpine meadow and fencing could enhance the cycle of N and P by changing the dominant species of the community.

grazing intensity; alpine meadow; community; C; N; P

Li Ying-nian E-mail:ynli@nwipb.cas.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0329

2016-06-17 接受日期：2016-10-08

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31300385、31270523)；青海省國(guó)際科技合作項(xiàng)目(2015-HZ-804)

李紅琴(1981-)，女，河南義馬人，助理研究員，博士，主要從事草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究。E-mail:hqli@nwipb.cas.cn

李英年(1962-)，男，青海樂(lè)都人，研究員，學(xué)士，主要從事生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與功能研究。E-mail:ynli@nwipb.cas.cn

S812.8;Q948.15

A

1001-0629(2017)3-0449-07*

李紅琴,毛紹娟,祝景彬,楊永勝,賀慧丹,李英年.放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(3)：449-455.

Li H Q,Mao S J,Zhu J B,Yang Y S,He H D,Li Y N.Effects of grazing intensity on the ecological stoichiometry characteristics of alpine meadow.Pratacultural Science，2017,34(3)：449-455.