沙打旺黃矮根腐病的研究進(jìn)展

李彥忠，徐娜，汪治剛, 史敏

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

沙打旺黃矮根腐病的研究進(jìn)展

李彥忠*，徐娜，汪治剛, 史敏

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

沙打旺僅在我國作為牧草人工栽培，20世紀(jì)末期種植面積達(dá)6.7萬hm2，此后因草地快速衰退而播種面積大幅度縮減。研究發(fā)現(xiàn)其早衰的主要因素是一種真菌病害，該病害就是首次在甘肅發(fā)現(xiàn)的沙打旺黃矮根腐病，目前已在甘肅、陜西、寧夏、云南、內(nèi)蒙古等所有沙打旺栽培地區(qū)發(fā)現(xiàn)。枝條矮化、葉片黃化、根腐爛是主要癥狀，病菌為沙打旺埃里磚格孢(Embellisiaastragali)，其菌絲寄生于植株的所有組織體內(nèi)，為系統(tǒng)性病害。為有效防控該病害，保護(hù)我國特有牧草，自該病發(fā)現(xiàn)后在病害和其病原菌特點(diǎn)、病菌的分子生物學(xué)、抗病品種篩選、藥劑防治等方面進(jìn)行了研究，本研究綜述了自該病發(fā)現(xiàn)以來的研究成果，提出了該病害在植物病理學(xué)領(lǐng)域的意義以及后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)的研究方向。

黃矮根腐病；病原；瘋草內(nèi)生真菌；草地生產(chǎn)力；病害防治

豆科牧草因蛋白含量高在飼料中不可或缺，我國的豆科牧草種類不多，其中最重要的為紫花苜蓿(Medicagosativa)，在全國范圍內(nèi)廣泛種植，且已形成新型產(chǎn)業(yè)，其次為紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、三葉草(Trifoliumrepens)、柱花草(Stylosanthesguianensis)等，但所占份額極少，僅是我國豆科牧草的有益補(bǔ)充。其中沙打旺僅在我國作為牧草人工栽培，而在美國、澳大利亞等國家則被視為毒草，被劃分在瘋草之列[1]。我國研究認(rèn)為沙打旺含有對家畜有毒的硝基化合物，但含量甚微，對反芻動物是安全的[2]。直立黃芪(Astragalusadsurgens)分布于歐亞大陸，沙打旺是其馴化栽培的品種，因“沙子越打越旺”而得名，在我國已種植了上百年，最早栽種于黃河下游[3-4]。胡耀邦同志于1983年7月中旬到8月上旬考察青海省和甘肅省時發(fā)出了種草種樹、發(fā)展畜牧、改造山河、治窮致富的號召[5]，在此背景下，沙打旺因具有防風(fēng)固沙和飼料兼用的特點(diǎn)被引種到我國北方，但我國北方的有效積溫?zé)o法滿足沙打旺種子的成熟，為此我國育種者相繼培養(yǎng)出黃河一號、彭陽早熟、內(nèi)蒙早熟等早熟品種，解決了種子供應(yīng)不足的矛盾之后，迅速推廣至遼寧、內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、寧夏、新疆等地，至20世紀(jì)末期時栽培面積達(dá)6.7萬hm2。然而，沙打旺栽種3～5年后大量死亡，失去利用價值，因此被認(rèn)為是短命植物[6-7]。

沙打旺栽培種多年后出現(xiàn)植株矮化、葉片黃化、根部腐爛、植株死亡的癥狀，經(jīng)過重復(fù)病原物分離和致病性接種等試驗，2007年最終確定沙打旺早衰的原因為一種新病害，即沙打旺黃矮根腐病，其病原為真菌新種。為有效控制該病害，本研究團(tuán)隊在此后的10年中持續(xù)對其病原的分子生物學(xué)、病害的防治等方面做了研究。本研究擬做一回顧總結(jié)，以便從事沙打旺研究的人員識別該病害，并警惕該病害的蔓延，做到及時防治的目的。

1 沙打旺的種與品種

黃芪屬(Astragalus)又名紫云英屬，該屬在全球有2500余種[8]，我國有270余種[9-10]，其中作為中藥材人工栽培的有膜莢黃芪(A.membranaceus)，草原上野生的有莖直黃芪(A.strictus)、變異黃芪(A.variabilis)等，多因?qū)倚笥卸径涣袨榀偛輀11]。Astragalusadsurgens是1800年描述的一個物種，中文名為直立黃芪、斜莖黃芪，分布于我國、前蘇聯(lián)、蒙古、日本、朝鮮和北美溫帶地區(qū)。野生的直立黃芪在我國東北、華北、西北、西南地區(qū)等地的向陽山坡灌叢及林緣地帶均有分布[10]，研究較多的主要為山西五臺山和寧夏云霧山的直立黃芪，又稱為野生沙打旺[12]，有的匍匐于地面，故稱為匍匐沙打旺[13]；栽培的直立黃芪稱為沙打旺，又名麻豆秧、地丁、薄地強(qiáng)、馬絆腸等[3]。然而，栽培沙打旺與野生沙打旺的株型、種子成熟所需的積溫、營養(yǎng)成分含量等諸多方面存在明顯差異[14-16]，長期以來對二者的親緣關(guān)系存在異議，有學(xué)者認(rèn)為二者雖然都為雙倍體，有16條染色體，但核型分布不同，故分類地位不同[13]，但一直未采用分子生物學(xué)技術(shù)澄清。最新的研究證明，以核糖體RNA內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(rRNA ITS )構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，二者屬于同一物種[17]。

沙打旺的育成品種多為早熟品種，有內(nèi)蒙古早熟、彭陽早熟等，種子蛋白電泳譜帶和隨機(jī)擴(kuò)展多態(tài)性DNA(RAPD, random amplified polymorphic)均說明各品種與地方品種和野生品種之間的親緣關(guān)系[18]，勾畫出一些地方品種可能是一些育成品種引種到這些地區(qū)的線索。

2 病害特性

2.1發(fā)現(xiàn)與命名

自1989年至2004年在甘肅省環(huán)縣甜水堡連續(xù)數(shù)年播種了沙打旺，累計8 hm2。植株在返青后出現(xiàn)葉片變黃，后期枝條矮縮，癥狀疑似病毒病或植原體病的病害，在拔節(jié)期的發(fā)病率接近100%，但后來在發(fā)病植株的葉片、葉柄、莖和根部均分離到一種真菌，其中在莖中的分離率達(dá)100%，通過蘸根接種、噴霧接種、澆孢子懸浮液接種于幼苗和成株后均出現(xiàn)與田間相同的癥狀，且根部腐爛變黑，由此將該病確定為一種新病害，根據(jù)其典型癥狀命名為沙打旺黃矮根腐病，英文名為yellow stunt and root rot of standing milk-vetch，縮寫為YSRR[19]。

內(nèi)蒙古栽培的沙打旺普遍出現(xiàn)葉片黃化的癥狀，被稱為早衰，早衰現(xiàn)象也導(dǎo)致沙打旺草地的利用年限僅有3～5年，5年后沙打旺草地群落中的雜草開始占優(yōu)勢[7]，而同屬于多年生牧草的紫花苜蓿，草地利用年限可達(dá)10年以上[20]。之前的研究者總結(jié)了可能引起沙打旺草地衰退的原因，其一是根腐病，主要由鐮刀菌(Fusariumspp.)引起，如周洪友等[21]認(rèn)為內(nèi)蒙古赤峰沙打旺根腐病的主要病原為茄腐鐮刀菌(F.solani)和尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)，尹亞麗等[22]對甘肅環(huán)縣沙打旺根部入侵真菌研究后發(fā)現(xiàn)，燕麥鐮刀菌(F.avenaceum)和茄腐鐮刀菌是優(yōu)勢種；其二為沙打旺小食心蟲(Grapholitashadawana)，小食心蟲以幼蟲蛀莖取食沙打旺髓部，且隨著草地年齡的上升為害加重，所以被認(rèn)為是導(dǎo)致沙打旺衰退的原因之一[23]。然而，經(jīng)過系統(tǒng)研究后，確定草地早衰的主要原因是沙打旺埃里磚格孢導(dǎo)致的黃矮根腐病。對該病的研究過程中也發(fā)現(xiàn)了鐮刀菌和小食心蟲對沙打旺的生長造成影響，但鐮刀菌的致病性相對沙打旺埃里磚格孢較弱，接種鐮刀菌的幼苗存活率為72.07%～90.63%，接種沙打旺埃里磚格孢(Embellisiaastragali)的幼苗存活率僅為60.64%[24]。因此，在確定植物受害是否為病害的過程中首先應(yīng)理清影響植株生長的多種因素的主次關(guān)系，查明真正的病原是關(guān)鍵。

2.2癥狀識別要點(diǎn)

因為該病害在植株的不同年齡和不同生長階段在各種組織器官上的癥狀均有一定差異，因此病名中的“黃化”、“矮化”和“根腐”不足以囊括所有癥狀，播種帶菌的種子后，幼苗的子葉和真葉依次變黃，新葉扭曲，極難與干旱、葉片衰老的癥狀區(qū)分開來，返青后新發(fā)出的葉片也與此類似，起初黃葉僅出現(xiàn)在植株基部近地面處；比較明顯的癥狀出現(xiàn)在后期生長出的新葉上，只要一個枝條發(fā)病，則所有葉片均整體變黃，葉片表皮內(nèi)可見少量褐色的細(xì)線條，后期基部葉緣干枯；拔節(jié)后發(fā)病枝條僵硬，不能自由伸展，枝條頂端生長緩慢而側(cè)枝叢生，側(cè)枝與主枝同高，整株呈掃帚狀，這時期早期生長出的葉片大量脫落，新葉小、黃、扭曲，莖稈表面自莖稈基部至上部逐漸變色，初褐色，后期深褐色；開花期至成熟期的主要癥狀為發(fā)病枝條多不開花，莖稈繼續(xù)變色加深，呈黑褐色，死亡的莖、葉斑和葉片在潮濕條件下黑如煤炭，為病菌的分生孢子梗和分生孢子[24-25]。

2.3分布與寄主

2009年調(diào)查時除在甘肅環(huán)縣之外，還在寧夏鹽池、內(nèi)蒙古敖漢、陜西榆林等地發(fā)生[26]。在各地調(diào)查時未發(fā)現(xiàn)除沙打旺之外的其他寄主，在室內(nèi)寄主范圍測定中包括其他豆科牧草在內(nèi)的11種植物均未發(fā)病，但可侵染紫云英(Astragalussinicus)，僅引起過敏性急性壞死葉斑，而不會在葉片內(nèi)繼續(xù)擴(kuò)展[19]。

2.4侵染循環(huán)與發(fā)病條件

病菌主要以菌絲存在于染病植株的莖基部、根頸部和主根內(nèi)，次年隨新芽生長在其內(nèi)不斷向上擴(kuò)展至地上各個部位，直到花和種子內(nèi)。商品沙打旺種子中帶菌率不足0.2%，但發(fā)病枝條開花后，籽粒的帶菌率高達(dá)44%。植株一旦被侵染則終身帶菌直至死亡?？赏ㄟ^帶此病菌的種子越冬，種子帶菌是新播沙打旺發(fā)病的主要原因，該病也以分生孢子在田間死亡植株表面越冬，次年在植株生長期間侵染寄主，但存活時間不足1年，將帶分生孢子病殘體埋入土壤中，孢子存活時間不足6個月。接種試驗證明該病為氣傳病害、種傳病害，但不是土傳病害，其也是系統(tǒng)性病害，無論在根部接種還是葉片接種均可擴(kuò)展至其他所有組織部位，其中葉片接種后病菌先擴(kuò)展至葉柄，后至莖，再后來向莖上部和下部擴(kuò)展，在莖節(jié)處促生出大量病葉的側(cè)枝[24]。豆科牧草黃萎病(Verticilliumspp.)也為系統(tǒng)性病害[27]，但具有此類侵染方式的真菌無論在牧草病害中還是在其他植物病害中極為罕見[28]。

由于病菌只有在植株死亡后才可產(chǎn)生分生孢子，而分生孢子萌發(fā)需要95%的空氣相對濕度，分生孢子在水中6 h均可全部萌發(fā)，因此，高濕條件不僅有利于孢子產(chǎn)生，也有利于孢子萌發(fā)。在降雨量大的地區(qū)該病發(fā)生更加普遍，根部腐爛也更加嚴(yán)重，相對而言，在干旱的砂壤土中栽培的沙打旺則發(fā)病少，危害也輕，如在寧夏鹽池和陜西榆林[26]。在甘肅環(huán)縣多年的調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)葉片被侵染然后擴(kuò)展至莖部的情況，但在甘肅蘭州的試驗地，秋季大量葉片被侵染，繼而病斑擴(kuò)展至莖部形成黑斑[17]，前一地點(diǎn)為干旱未澆水的砂壤土，后者為水澆地，土壤為黃綿土，可能是兩地的氣候條件和栽培管理方式?jīng)Q定了病程的不同[26]。

3 病菌特性

3.1形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征

該病的病原在馬鈴薯胡蘿卜瓊脂培養(yǎng)基(PCA)上菌落白色到深褐色，邊緣不整齊，分生孢子梗具有屈膝狀彎曲，分生孢子呈淡橄欖綠色到黃褐色，長倒棍棒狀，直或Y形、S形，無或極少1個縱隔膜或斜隔膜，屬于埃里磚格孢屬真菌，根據(jù)其寄主、分生孢子大小和顏色等特征將其描述為一個新種：黃芪埃里磚格孢(Embellisiaastragali)，又因為該病菌在自然條件下寄主僅有沙打旺，中文名也稱沙打旺埃里磚格孢[24]。

此菌的菌落在包括馬鈴薯瓊脂培養(yǎng)基(PDA)在內(nèi)的9種培養(yǎng)基上生長均很緩慢，菌落生長速率為1 mm/d左右，且產(chǎn)孢少甚至難以產(chǎn)孢。相對而言在V-8、PCA和麥稈煎液瓊脂培養(yǎng)基(WHDA)上產(chǎn)孢較多[29]。菌落生長緩慢，在此病菌分離過程中其菌落常被其他菌所覆蓋或被雜菌污染，這也可能是尹亞麗等[22]研究沙打旺根部真菌未得到此菌或被忽視的原因。分離研究此菌的過程中得到的啟發(fā)是不能忽視每一種真菌，特別是生長緩慢的真菌極有可能是真正的病原菌。

3.2分子生物學(xué)特征

利用3-磷酸甘油醛脫氫酶(GPD)、轉(zhuǎn)錄延伸因子1-α(TEF-1)和RNA聚合酶Ⅱ第二大亞基(RPB2)多個基因聯(lián)合構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，確定了沙打旺黃矮根腐病病菌屬于Woudenberg等[30]重新分類的鏈格孢屬波浪芽管孢組(GenusAlternariaSectionUndifilium)，這一分支的分子進(jìn)化樹(MP)自展支持率為100%，貝葉斯后檢支持率為1.00。然而，多種瘋草內(nèi)生真菌亦屬于波浪芽管孢組，為將該病菌與瘋草內(nèi)生真菌區(qū)分開來，再用GPD和核糖體編碼基因轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)兩個基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹揭示了該病菌與棘豆鏈格孢(Alternariaoxytropis)、A.cinerea、A.fulva和A.bornmuelleri4種瘋草內(nèi)生真菌均不是相同物種。因此，沙打旺黃矮根腐病菌被重新命名為甘肅鏈格孢(A.gansuense)，由于黃芪屬名“Astragali”被其他真菌占用，故以該病菌最初的發(fā)現(xiàn)地“甘肅”作為種加詞[31-32]。

3.3與瘋草內(nèi)生真菌的關(guān)系

瘋草是有毒的棘豆屬(Oxytropis)和黃芪屬植物的總稱，能引起動物的中毒甚至死亡，主要分布在亞洲東部、歐洲西部和北美洲[33-34]。瘋草中含有有毒的生物堿——苦馬豆素，是瘋草毒性的主要成分[34-35]，目前普遍認(rèn)為苦馬豆素由瘋草中的內(nèi)生真菌產(chǎn)生[36-37]。對瘋草內(nèi)生真菌的發(fā)現(xiàn)和研究始于20世紀(jì)末，剛開始被描述為鏈格孢(Alternariasp.)[38-39]；2006年，Wang等[40]在我國的甘肅棘豆上分離了一個內(nèi)生真菌，定名為棘豆埃里磚格孢(E.oxytropis)，這是第一個被描述到種的瘋草內(nèi)生真菌。瘋草內(nèi)生真菌分類學(xué)的發(fā)展一直不斷，2009年P(guān)ryor等[41]結(jié)合分子生物學(xué)手段將瘋草內(nèi)生真菌劃分到一個新的屬，波浪芽管孢屬(Undifilium)。2013年瘋草內(nèi)生真菌被降級歸到鏈格孢屬中。

除了黃矮根腐病菌與瘋草內(nèi)生真菌形態(tài)上非常相似外，病原菌在沙打旺中的分布與內(nèi)生真菌在瘋草中的分布情況亦相同，且沙打旺同為黃芪屬植物，有低毒[1]，這些共性使得瘋草和沙打旺、瘋草內(nèi)生真菌和沙打旺埃里磚格孢的關(guān)系頗為密切，引人注目。用瘋草內(nèi)生真菌特異性引物ITS5/OR1在沙打旺埃里磚格孢中擴(kuò)增出了特異性條帶，因此推測沙打旺埃里磚格孢和瘋草內(nèi)生真菌的親緣關(guān)系較近[42]。新的分類體系中沙打旺埃里磚格孢和瘋草內(nèi)生真菌同屬波浪芽管孢組更加支持了這一結(jié)論。參與苦馬豆素代謝的酵母氨酸還原酶編碼基因早前從瘋草內(nèi)生真菌中克隆出來[43]，利用其簡并引物從沙打旺黃矮根腐病菌中擴(kuò)增出類似片段，相似性達(dá)到99.5%[32]。

3.4生防效果

該病菌對其他病菌具有明顯的拮抗作用，為其在生防上的利用奠定了理論基礎(chǔ)。平板對峙試驗表明，此菌對9種挑選出來試驗的病原真菌均具有抑制作用，但抑制程度不同，抑制率為42.38%～81.41%，其中，對紅豆草刺盤孢(Colletotrichumsp.)的抑制效果最顯著，對辣椒疫霉(Phytophthoracapsici)的抑制效果最低。沙打旺埃里磚格孢的麥稈煎液發(fā)酵液對病原真菌的生長同樣具有抑制作用，病原菌在培養(yǎng)基上生長緩慢、菌絲稀疏，并且能影響病菌孢子的萌發(fā)，抑制率為19.29%～85.16%[17]。

4 病害對草地生產(chǎn)力的影響

4.1對草地建植的影響

病菌侵染幼苗，會造成植株死亡，影響草地的建植。采用蘸根接種、剪根接種、澆孢子懸浮液接種、種子接種和噴霧接種等方法將病菌接種到幼苗時，每種方法均能使幼苗發(fā)病，除噴霧接種外，其他接種方法還能造成幼苗死亡，其中種子接種3個月后，植株死亡率為17.86%，而接種8個月時，死亡率達(dá)到75%[24]。

4.2對植株生長的影響

病害造成沙打旺株高和根長整體上降低，地上病情指數(shù)與株高呈顯著負(fù)相關(guān)，即地上病情指數(shù)越高，株高越低；枝條矮化的情況分為整株部分枝條矮化和全株矮化，全株矮化植株數(shù)隨草地年齡增大而增加，在4齡時達(dá)到最大，之后降低，矮化枝條的高度僅為健康植株高度的2/3～3/4。沙打旺經(jīng)越冬后次年返青時，從莖基部和根頸部位生出新的枝條，該病害會使植株從莖基部萌發(fā)新枝條的能力下降，感病老枝條莖基部新生枝條數(shù)顯著(Plt;0.05)低于未染病枝條。另一方面，春季以后，在病菌的刺激下，沙打旺莖基部增生出大量矮化枝條，但矮化枝條到秋季容易死亡，不能開花、結(jié)籽。病菌的侵入會導(dǎo)致植株主根和根頸腐爛，再加上久旱后降雨等因素使得主根皮層開裂，有利于一些弱寄生或腐生的線蟲和真菌入侵，如鐮刀菌(Fusariumspp.)和鏈格孢[24]。

4.3對草地持久性的影響

隨著草地年齡的增加，病菌多年持續(xù)侵染，使得沙打旺根部和根頸部腐爛程度逐漸加重，造成植株死亡，植株死亡率隨草地年齡的增加而提高[44]。用帶菌率0.4%的種子播種進(jìn)行試驗，2齡和3齡植株的死亡率分別為13.4%和71.2%；移栽病株加播種帶菌種子時，2齡和3齡的植株密度比對照下降36%和57%。沙打旺的死亡在返青期間發(fā)生得尤其嚴(yán)重，可能是由于植株生長時根際消耗水分過多，加上降水少，使得植株根部缺水，不能滿足根的生長和芽的形成[24]。

4.4對草產(chǎn)量的影響

黃矮根腐病的發(fā)生雖然會使植株枝條增生，但全株的草產(chǎn)量受病害影響仍下降。與健株相比，建植3、4、6和8年的沙打旺全矮化病株的單株干重分別下降16.95%、28.28%、51.51%和45.62%。單株重量作為構(gòu)成草地群體產(chǎn)量的基礎(chǔ)，反映出該病害對沙打旺草地產(chǎn)量的影響。3齡草地發(fā)病較輕，開花初期的草產(chǎn)量為6500 kg/hm2，而發(fā)病嚴(yán)重的4、6和8齡草地的草產(chǎn)量分別為3890、1764和50 kg/hm2[24]。

4.5對飼草品質(zhì)的影響

沙打旺黃矮根腐病的發(fā)生使植株的干重增加，水分減少。3齡和8齡沙打旺感病后，粗蛋白質(zhì)、粗纖維和粗脂肪等含量無顯著變化(Pgt;0.05)，但可溶性糖含量顯著下降(Plt;0.05)。小鼠飼喂試驗表明，飼喂病株和健株飼料的小鼠組織解剖時肝臟均出現(xiàn)病變，血清測定中谷丙轉(zhuǎn)氨酶顯著增大，進(jìn)一步證實了病株和健株飼料中均含有毒性物質(zhì)。但飼喂病株飼料的小鼠體重增加小，3周時乳酸脫氫酶、堿性磷酸酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶和尿素氮的含量均升高，說明沙打旺病株飼料的毒性高于健株飼料[24]。相關(guān)研究表明，沙打旺中含有少量三硝基丙酸(3-NPA)和三硝基丙醇(3-NPOH)[45]，但牛、羊等反芻動物采食后硝基化合物在瘤胃中降解，因此反芻動物飼喂沙打旺后不會中毒，但單胃動物長期以沙打旺為飼料會中毒[2,46]。

4.6對寄主次生代謝產(chǎn)物的影響

健康沙打旺植株和病株的石油醚提取物成分不同，經(jīng)氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)試驗發(fā)現(xiàn)，健康沙打旺中化合物類型較多，包括苯的衍生物、倍半萜、甾體、三萜和脂肪族等，而病株中的化合物結(jié)構(gòu)類型較少，主要有苯的衍生物、脂肪族類和三萜類化合物[47]。利用常規(guī)的柱層析、制備薄層層析和重結(jié)晶等手段對沙打旺病株的代謝產(chǎn)物進(jìn)行系統(tǒng)分離，共得到25種化合物；在病株中發(fā)現(xiàn)了一種新的化合物，屬于查爾酮衍生物[48]。

4.7致病機(jī)理

鈣調(diào)素是一種可溶性球蛋白，可與鈣離子特異結(jié)合，它是鈣離子介導(dǎo)的信號通路中的重要分子，參與調(diào)控植物病原真菌致病性調(diào)控，對于研究病原真菌的致病機(jī)理具有重要作用[49]。目前已經(jīng)完成了對鈣調(diào)素基因的克隆，為研究鈣調(diào)素基因?qū)ι炒蛲S矮根腐病菌的生長、發(fā)育、代謝及致病性的調(diào)控奠定了基礎(chǔ)[50]。

5 防治研究

5.1藥劑防治

由于草地本身的特點(diǎn)以及經(jīng)濟(jì)、環(huán)境及食品安全等因素，嚴(yán)重制約了化學(xué)殺菌劑的應(yīng)用，播種前的種子處理是草地生產(chǎn)中應(yīng)用殺菌劑的唯一方式[51]。室內(nèi)藥效評價表明，百菌清、甲霜靈、代森錳鋅、甲基硫菌靈和三唑酮5種殺菌劑均能抑制沙打旺埃里磚格孢菌落生長和孢子萌發(fā)[52]；溫室條件和田間條件下，5種殺菌劑分別拌種后沙打旺黃矮根腐病的發(fā)病率均有所下降[53]。植物源殺菌劑是具有低毒和易降解等特性的新型生物殺菌劑[54]，藥用植物提取液如防風(fēng)(Saposhnikoviadivaricate)、核桃(Juglansregia)青皮和大蒜(Alliumsativum)對沙打旺黃矮根腐病菌有明顯的抑制作用(Plt;0.05)，也對沙打旺種子萌發(fā)有顯著的抑制作用(Plt;0.05)，所以用防風(fēng)、核桃青皮和大蒜提取液進(jìn)行沙打旺黃矮根腐病的田間防治有一定的應(yīng)用前景，但不適宜進(jìn)行藥劑拌種[55]。

對于沙打旺黃矮根腐病，雖然藥劑拌種可達(dá)到一定效果，但因其可隨氣流傳播，且在莖基部和根部越冬，返青后菌絲向上擴(kuò)展，故藥劑防治的效果不好[24]。

5.2抗病品種及其抗病機(jī)理

該系統(tǒng)性病害最佳的防治出路在抗病育種上，利用抗病品種防治牧草病害也是最經(jīng)濟(jì)、最有效的措施[51]。沙打旺9個品種的田間自然發(fā)病試驗表明，內(nèi)蒙早熟和陜西榆林的抗病性強(qiáng)且產(chǎn)量高，而中沙一號雖然是低抗品種，但其作為飼草品質(zhì)更優(yōu)良且早熟。沙打旺埃里磚格孢對不同品種沙打旺均可侵染，但不同品種的抗病性存在一定差異[56]，對沙打旺種子貯藏蛋白的研究和分析表明，不同沙打旺品種之間的遺傳差異較大，有助于進(jìn)一步研究沙打旺的抗病機(jī)理[17]。

5.3種子帶菌檢驗

種帶真菌檢測的方法可以是傳統(tǒng)的病菌分離方法，也可以借助分子生物學(xué)手段完成。利用特異性引物和聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)技術(shù)(PCR)可以快速、準(zhǔn)確、穩(wěn)定地檢測種子帶菌。根據(jù)沙打旺黃矮根腐病菌的質(zhì)膜ATP酶基因序列設(shè)計了一對特異性引物Aatp和AatpR，能較好的區(qū)分該病菌的近緣種和沙打旺及其種子上的常見真菌，檢測帶病菌樣品的最低限為5 pg/μL[57-58]。

5.4化學(xué)物質(zhì)干擾

NO是植物響應(yīng)生物脅迫或非生物脅迫的信號分子，H2O2是多種防御反應(yīng)中的信號分子，植物中的NO和H2O2協(xié)同防御病害[59]。黃貝梅等[60]通過室內(nèi)盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，感病沙打旺品種接種沙打旺黃矮根腐病菌后，NO能夠調(diào)控沙打旺內(nèi)源H2O2含量，且其調(diào)控能力與H2O2濃度相關(guān)；施加外源性NO可以提高沙打旺抗病性，而NO誘導(dǎo)的防御反應(yīng)需要H2O2存在。

6 展望

目前我國利用的沙打旺品種主要是地方品種和育成品種，共有注冊育成沙打旺品種9個，皆以早熟和豐產(chǎn)為育種目標(biāo)，尚未有抗病品種育成[56]。沙打旺不同品種間存在一定的抗性差異、產(chǎn)量和品質(zhì)差異，要利用不同類型的優(yōu)良品種進(jìn)行抗病品種的選育，從而得到抗病性和農(nóng)藝性狀俱佳的沙打旺品種。不過沙打旺是異花授粉植物，選育抗病品種需要漫長的過程。

沙打旺埃里磚格孢為病原菌，而瘋草內(nèi)生真菌為內(nèi)生真菌，二者為什么會如此相似，其進(jìn)化關(guān)系如何，按照內(nèi)生真菌的理論，其一，病原菌轉(zhuǎn)化為內(nèi)生真菌；其二，植物進(jìn)化一開始一些微生物進(jìn)入后進(jìn)化成內(nèi)生真菌，但目前尚未查明。禾草內(nèi)生真菌中相關(guān)的研究較瘋草內(nèi)生真菌多。一般認(rèn)為，禾草內(nèi)生真菌起源于禾草病原真菌，禾草內(nèi)生真菌與禾草協(xié)同進(jìn)化，形成互利共生體[61-63]。但是對于禾草內(nèi)生真菌的進(jìn)化歷程尚不清楚，Saikkonen等[64]認(rèn)為它們的進(jìn)化是非常復(fù)雜的，受多物種、多層次、多方向的隨機(jī)生物因素和非生物因素的影響。沙打旺黃矮根腐病菌與瘋草內(nèi)生真菌形態(tài)學(xué)、生物學(xué)和親緣關(guān)系非常相似，這一發(fā)現(xiàn)或許為揭示內(nèi)生真菌與病原菌進(jìn)化的關(guān)系提供了契機(jī)，利用最新的基因組學(xué)、比較基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等多組學(xué)結(jié)合的技術(shù)[65]，有可能最終能回答關(guān)于內(nèi)生真菌進(jìn)化的諸多問題。

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ReviewofresearchonyellowstuntandrootrotinAstragalusadsurgens

LI Yan-Zhong*, XU Na, WANG Zhi-Gang, SHI Min

State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China

Standing milkvetch (Astragalusadsurgens) is a very important native perennial pasture plant in China. At the end of the 20th century it occupied more than 67000 ha, but since then has declined sharply due to the onset of fungal disease. Yellow stunt and root rot (YSRR), first detected in Gansu province, is a major factor in the decline of milkvetch pasture. YSRR is a seed-born, systemic disease that can be spread by wind and water flow. Infected plants show symptoms of yellowing and necrosis stunting in leaf blades, discoloration of stems from brown to black and, in extreme cases, plant death. This pathogenic fungus is closely related to locoweed endophytes, which are therefore useful for research on its evolutionary origins. This paper summarizes studies of YSSR pathogen, infection cycle and control methods. It also discusses prospects for further research.

yellow stunt and root rot disease; pathogen; locoweed endophyte; pasture productivity; disease management

10.11686/cyxb2017037http//cyxb.lzu.edu.cn

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2017-02-14；改回日期：2017-03-31

國家自然基金面上項目(31272496),公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研經(jīng)費(fèi)專項項目(201303057)和高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計劃(B12002)資助。

李彥忠(1969-)，男，甘肅會寧人，教授，博士。 E-mail: liyzh@lzu.edu.cn

*通信作者Corresponding author.