箭筈豌豆種子人工加速老化條件篩選的研究

莫青，呂燕燕，王彥榮

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

箭筈豌豆種子人工加速老化條件篩選的研究

莫青，呂燕燕，王彥榮*

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

人工加速老化法是種子活力測(cè)定的常用方法之一，但不同物種適宜的老化條件往往不同。以9個(gè)箭筈豌豆種批為材料，在100%相對(duì)濕度，41、43及45 ℃條件分別老化處理12、24、36、48、60及72 h，通過測(cè)定發(fā)芽率及發(fā)芽速率，篩選出箭筈豌豆適宜的人工加速老化條件。結(jié)果表明，老化溫度、時(shí)間以及兩者的交互作用對(duì)發(fā)芽率及發(fā)芽速率均有極顯著影響(Plt;0.01)。隨著老化溫度及時(shí)間的增加，發(fā)芽率逐漸下降，老化處理48 h后發(fā)芽率均顯著降低(Plt;0.05)(除種批6)；發(fā)芽速率先增加后降低，24 h后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。相關(guān)分析結(jié)果表明老化時(shí)間對(duì)箭筈豌豆發(fā)芽率和發(fā)芽速率的影響大于溫度。在41 ℃-60 h老化條件下，發(fā)芽率和發(fā)芽速率分別將9個(gè)種批分為8和6個(gè)質(zhì)量等級(jí)，比其他老化處理?xiàng)l件劃分更多的質(zhì)量等級(jí)，且各質(zhì)量等級(jí)之間差異顯著(Plt;0.05)。因此，41 ℃-60 h是箭筈豌豆適宜的人工加速老化條件。

箭筈豌豆；種子活力；人工加速老化；老化溫度；老化時(shí)間

種子活力是指種子在廣泛的田間條件下快速、均勻出苗，并長(zhǎng)成健壯幼苗的潛在能力[1]，在一定程度上能反映種子質(zhì)量的優(yōu)劣[2]，種子質(zhì)量的優(yōu)劣不僅影響農(nóng)作物的產(chǎn)量，而且影響農(nóng)作物的品質(zhì)[3]。對(duì)種子活力的測(cè)定便于預(yù)測(cè)種子的田間出苗表現(xiàn)以及種子的耐儲(chǔ)藏性。在較為逆境的田間條件下，種子活力較發(fā)芽率更能準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)田間的出苗率。因此，測(cè)定種子活力對(duì)種子質(zhì)量管理具有重要的意義。

種子活力測(cè)定的方法有很多，人工加速老化法作為國際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)(International Seed Testing Association, 簡(jiǎn)稱ISTA)推薦的種子活力測(cè)定方法之一[1]，在1983年被推薦為大豆(Glycinemax)種子的活力測(cè)定方法，在北美等地推廣使用[4]。該法是通過人為控制高溫高濕條件，使種子迅速老化，然后測(cè)定種子的發(fā)芽率用于指示活力，是一種較為直接和便利的方法。ISTA推薦的老化溫度為41～45 ℃，時(shí)間為48～144 h[1]。該法已在許多物種上進(jìn)行研究，Kulik等[5]研究表明，大豆種子人工加速老化的發(fā)芽率與田間出苗具有顯著的正相關(guān)，多重比較也表明人工加速老化法較其他方法能更好地區(qū)分種批活力。Wilson等[6]研究表明人工加速老化能較好地預(yù)測(cè)玉米(Zeamays)種子的田間出苗。Khan等[7]對(duì)小麥(Triticumaestivum)的多個(gè)活力測(cè)定方法及指標(biāo)的研究表明人工加速老化法能將種批劃分為更多的質(zhì)量等級(jí)。另外，對(duì)黃瓜(Cucumissativus)[8]、華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)[9]、垂穗披堿草(Elymusnutans)[10]、小麥[11]等的研究也表明，人工加速老化處理可獲得活力存在差異的種批，用于進(jìn)一步分析種子劣變過程中生理生化性質(zhì)的變化。

以往研究表明，不同物種人工加速老化的溫度和時(shí)間通常不同，如對(duì)高粱(Sorghumbicolor)研究表明其人工加速老化的條件為43 ℃-72 h[12]；草地早熟禾(Poapratensis)為44 ℃-60 h[13]；老芒麥(Elymussibiricus)為45 ℃-48 h[14]；黃瓜為45 ℃-72 h；而甜瓜(Cucumismelo)種子則為45 ℃-120 h[15]。另外，同一物種的不同種批的種子質(zhì)量可能有別，對(duì)老化處理的反應(yīng)也會(huì)不同[14]，所以在進(jìn)行老化方法篩選時(shí)，應(yīng)該盡可能采用多個(gè)種批。

箭筈豌豆(Viciasativa)為豆科野豌豆屬一年生草本植物，莖葉柔軟，營(yíng)養(yǎng)豐富，適口性好，馬、牛、羊等喜食[16-17]，與燕麥(Avenasativa)進(jìn)行混播，能顯著提高干草的產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[18]，在青藏高原、地中海等世界范圍內(nèi)廣泛種植。目前對(duì)于箭筈豌豆種子活力方法的研究?jī)H有茚三酮試紙法[19]，人工加速老化法未見報(bào)道。本研究采用人工加速老化法，選用9個(gè)箭筈豌豆種批，在不同老化溫度和老化時(shí)間處理下，通過測(cè)定發(fā)芽率和發(fā)芽速率來研究適宜的人工加速老化條件，為其種子活力評(píng)價(jià)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

將9個(gè)箭筈豌豆種批隨機(jī)編號(hào)，種批1～5由農(nóng)業(yè)部牧草與草坪草監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(蘭州)提供，為2014年收獲的商業(yè)種批；種批6收獲于2014年，4 ℃儲(chǔ)藏在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)；種批7收獲于2015年，室溫儲(chǔ)藏在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)；種批8和種批9分別收獲于2014和2013年，室溫儲(chǔ)藏在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院。供試種子均為完全成熟的種子，其初始質(zhì)量見表1。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1人工加速老化 試驗(yàn)于2016年6-10月在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院進(jìn)行。試驗(yàn)隨機(jī)選取箭筈豌豆種子，在100%相對(duì)濕度，41、43和45 ℃條件下分別處理12、24、36、48、60和72 h，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)200粒種子，稱重后將種子平鋪于透氣透水的尼龍網(wǎng)上， 分別放置于獨(dú)立的老化盒內(nèi)(13 cm×13cm×5 cm)，加入500 mL蒸餾水以保證老化盒內(nèi)的水位距離種子約1 cm，確保種子能均勻吸水[1]。將老化盒放于老化箱內(nèi)(高低溫交變培養(yǎng)箱，PL-2KP，JAPAN)進(jìn)行老化處理。以未老化處理的種子為對(duì)照。老化到相應(yīng)時(shí)間后，及時(shí)取出老化盒內(nèi)的種子并置于室溫條件下晾干以備后續(xù)發(fā)芽實(shí)驗(yàn)。

1.2.2發(fā)芽試驗(yàn) 根據(jù)GB/T2930.4-2001《牧草種子檢驗(yàn)規(guī)程》[20]，采用紙間發(fā)芽法，從各處理的3個(gè)重復(fù)中分別隨機(jī)數(shù)取100粒種子并分別置于直徑為150 mm的玻璃培養(yǎng)皿中，于光暗交替(L/D:12 h/12 h)的恒溫培養(yǎng)箱中，20 ℃條件下進(jìn)行發(fā)芽。試驗(yàn)期間每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽個(gè)數(shù)(統(tǒng)計(jì)后幼苗保留在培養(yǎng)皿中)，連續(xù)統(tǒng)計(jì)14 d。

1.3數(shù)據(jù)處理

計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽速率[21-22][以T20表示發(fā)芽率達(dá)到20%需要的時(shí)間(h)，1/T20以及1/T20×103表示發(fā)芽速率]，采用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Excel 2010進(jìn)行表格的繪制。

發(fā)芽率=n/N×100%

式中：n為發(fā)芽個(gè)數(shù)，N為供試種子數(shù)。

T20=ti+(n/5-ni)(tj-ti)/nj-ni

式中：n為最終發(fā)芽個(gè)數(shù)，ni和nj為當(dāng)nilt;N/2lt;nj在時(shí)間ti和tj內(nèi)的總發(fā)芽數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1老化處理對(duì)箭筈豌豆萌發(fā)特性的影響

2.1.1老化處理對(duì)發(fā)芽率的影響 同一老化溫度下，隨著老化時(shí)間增加9個(gè)箭筈豌豆種批的發(fā)芽率逐漸下降，老化處理達(dá)到一定程度，發(fā)芽率均開始呈顯著下降趨勢(shì)(Plt;0.05)(表2)。另外，老化處理時(shí)間從12 h增加到72 h的過程中，不同種批發(fā)芽率的下降幅度差異較大，如41 ℃老化處理72 h種批2、3、4的發(fā)芽率下降幅度高于90%，種批6的發(fā)芽率下降幅度則僅為8%，表明不同種批發(fā)芽率對(duì)老化時(shí)間的響應(yīng)程度不同。

同一老化時(shí)間不同老化溫度下，各種批的發(fā)芽率下降程度不同(表2)。41 ℃處理48 h，43和45 ℃處理36 h后，各種批的發(fā)芽率顯著低于初始發(fā)芽率(Plt;0.05)(除種批6在45 ℃條件)。但各種批發(fā)芽率下降的幅度不同，如41、43和45 ℃處理36 h，種批3的發(fā)芽率分別為51%、47%和15%，而種批7則為87%、77%和59%，這表明不同種批發(fā)芽率對(duì)老化溫度的響應(yīng)程度不同。

2.1.2老化處理對(duì)發(fā)芽速率的影響 同一老化溫度條件下，隨著老化時(shí)間的增加，各種批的發(fā)芽速率表現(xiàn)為先升高后降低(除45 ℃種批3和4)(表3)，老化處理初期(24 h前)，各種批的發(fā)芽速率高于對(duì)照，隨著老化處理時(shí)間的進(jìn)一步增加，發(fā)芽速率逐漸下降，處理36 h后開始顯著降低(Plt;0.05)。

同一老化時(shí)間下， 9個(gè)箭筈豌豆種批的發(fā)芽速率在3個(gè)溫度條件下的變化程度不同，在老化處理前期(24 h前)，43和45 ℃條件下的發(fā)芽速率高于41 ℃，老化處理達(dá)到一定程度(36 h后)，41 ℃條件下的發(fā)芽速率高于43和45 ℃(表3)。

2.1.3相關(guān)分析 老化溫度與時(shí)間的雙因素方差分析結(jié)果表明(表4)，老化溫度、時(shí)間以及兩者的交互作用均對(duì)箭筈豌豆的發(fā)芽率及發(fā)芽速率有極顯著影響(Plt;0.01)，老化時(shí)間的F值大于溫度和交互作用的F值。

相關(guān)分析表明(表5)，種批1～5的老化溫度與發(fā)芽率和發(fā)芽速率沒有顯著相關(guān)(Pgt;0.05)，而老化時(shí)間與發(fā)芽率和發(fā)芽速率均具有極顯著的負(fù)相關(guān)(Plt;0.01)。老化時(shí)間與發(fā)芽率和發(fā)芽速率的Pearson相關(guān)系數(shù)均大于老化溫度。方差分析和相關(guān)分析的結(jié)果表明，老化時(shí)間對(duì)箭筈豌豆發(fā)芽率和發(fā)芽速率的影響大于溫度。

2.2箭筈豌豆適宜的人工加速老化條件

多重比較結(jié)果表明(表2)，初始發(fā)芽率僅將9個(gè)種批分為3個(gè)質(zhì)量等級(jí)，其中種批1、3、5、6、7、8和9之間不存在顯著差異，老化條件41 ℃-60 h將9個(gè)種批發(fā)芽率劃分為8個(gè)級(jí)別，比43 ℃-48 h和45 ℃-36 h劃分級(jí)別多，且能顯著區(qū)分初始發(fā)芽率相近的種批(除種批1和種批5)(Plt;0.05)。

初始發(fā)芽速率將9個(gè)種批分為4個(gè)質(zhì)量等級(jí)(表3)，41 ℃-60 h、43 ℃-48 h和45 ℃-36 h分別將9個(gè)種批分為6，5和6個(gè)質(zhì)量等級(jí)，分別為各溫度處理下劃分等級(jí)最多的條件(表3)。41 ℃-60 h和45 ℃-36 h將9個(gè)種批發(fā)芽速率劃分為較多的質(zhì)量等級(jí)。

以上結(jié)果表明，41 ℃-60 h為箭筈豌豆適宜的人工加速老化條件，該條件下發(fā)芽率和發(fā)芽速率將種批劃分為最多的質(zhì)量等級(jí)。

表2 人工加速老化處理對(duì)箭筈豌豆種批發(fā)芽率的影響Table 2 Effect of accelerated aging on germination percentage of common vetch %

注：不同大寫字母表示同一個(gè)種批不同老化處理時(shí)間(同一行)間發(fā)芽率的顯著性差異(Plt;0.05)，不同小寫字母表示同一個(gè)老化處理溫度同一個(gè)老化處理時(shí)間各種批間發(fā)芽率的顯著性差異(Plt;0.05)。下同。

Notes: Different capitals present the significant difference of germination percentage between the same seed lot with different aging time (the same row) (Plt;0.05), the lowercase letters present the significant difference of germination percentage within 9 seed lots in the same aging condition (the same column) (Plt;0.05). The same below.

3 討論與結(jié)論

本研究選用9個(gè)箭筈豌豆種批，設(shè)置3個(gè)老化處理溫度、6個(gè)老化處理時(shí)間，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，通過發(fā)芽率及發(fā)芽速率兩個(gè)指標(biāo)對(duì)9個(gè)種批進(jìn)行質(zhì)量等級(jí)劃分，篩選出了箭筈豌豆適宜的人工加速老化條件。研究表明，箭筈豌豆適宜的老化條件為41 ℃-60 h，該條件下發(fā)芽率和發(fā)芽速率能將初始質(zhì)量相同的種批劃分為較多的質(zhì)量等級(jí)，9個(gè)種批的發(fā)芽率和發(fā)芽速率顯著下降(Plt;0.05)，能顯著區(qū)分種批的質(zhì)量等級(jí)，且各種批之間存在顯著差異(Plt;0.05)，能較好的反映種子的活力。以往對(duì)適宜老化條件篩選的研究，通常無老化處理重復(fù)，且僅以發(fā)芽率的變化作為評(píng)價(jià)條件，如草地早熟禾[13]，老芒麥[14]。同時(shí)，不同種及種批適宜的人工加速老化條件不同，如燕麥為42 ℃-36 h[23]，大豆為41 ℃-72 h[24]，紫花苜蓿(Medicagosativa)為45 ℃-84 h[25]，與高粱[12]、草地早熟禾[13]、老芒麥[14]、黃瓜[15]及甜瓜[15]的條件均不相同。

表4 箭筈豌豆人工加速老化溫度、時(shí)間對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽速率影響的雙因素方差分析Table 4 Two way ANOVA analysis about accelerated aging temperature, time and germination percentage, germination rate of common vetch

表5 箭筈豌豆種批人工加速老化溫度及時(shí)間與發(fā)芽率及發(fā)芽速率的Pearson相關(guān)分析Table 5 Pearson correlation between germination percentage, germination rate and accelerated aging temperature, aging time of common vetch

*,Plt;0.05；**,Plt;0.01.

方差分析及相關(guān)分析的結(jié)果表明，老化時(shí)間對(duì)箭筈豌豆發(fā)芽率和發(fā)芽速率的影響大于老化溫度，這與以往研究存在差異，如草地早熟禾老化溫度對(duì)發(fā)芽率的影響大于時(shí)間[13]，老芒麥的老化溫度和時(shí)間對(duì)不同種批發(fā)芽率的影響不同[14]。這表明，老化溫度和時(shí)間對(duì)不同種及種批的影響不同。

本研究中箭筈豌豆的發(fā)芽速率在41 ℃-12 h、41 ℃-24 h、43 ℃-12 h以及45 ℃-12 h時(shí)高于對(duì)照。其原因可能是一定程度的人工加速老化處理影響種皮膜透性，從而影響種子的吸水。已有研究表明，人工加速老化能部分打破黑籽雀稗(Paspalumatratum)的休眠[26]，增加紫花苜蓿種子的膜透性[27]，使大豆種子的電導(dǎo)率、細(xì)胞膜透性增加[24]，有助于破除豆科種子硬實(shí)及禾本科種子的休眠[28]。因此，一定程度的老化能改變種子的膜透性。本研究中實(shí)驗(yàn)材料均不存在硬實(shí)與休眠的狀況，其發(fā)芽速率先增加后降低，這表明較低程度的老化使膜透性增加，有利于水分的吸收，促進(jìn)胚根的突出，提高發(fā)芽速率。但隨著老化程度加深，種子的膜損傷程度增加，種子內(nèi)含物泄漏，活力降低，種批的發(fā)芽速率下降，直至發(fā)芽率完全喪失。

以往研究表明，人工加速老化可用于種子活力及種子的耐儲(chǔ)藏性判斷。董國軍等[29]研究水稻(Oryzasativa)種子耐儲(chǔ)藏性，其人工加速老化和自然老化結(jié)果相似，李茂柏等[30]通過老化處理后發(fā)芽率下降的快慢來判斷水稻的耐儲(chǔ)藏性能，劉明久等[31]通過老化后發(fā)芽率和活力指標(biāo)的變化判斷玉米種子的抗老化能力。Kong等[32]認(rèn)為在老化過程中具有更高耐受性的種批能在長(zhǎng)期儲(chǔ)藏中保持種子活力，活力高的種子對(duì)于極端的高溫高濕環(huán)境具有更好的耐受能力，其發(fā)芽率等指標(biāo)下降速率緩[1]。本研究中，老化72 h各種批的發(fā)芽率下降幅度從小到大依次為種批6、8、5、1、7、9、4、3、2，種批6發(fā)芽率下降速度慢，對(duì)老化環(huán)境具有更高的耐受能力，表明其種子活力高，耐老化能力強(qiáng)，而種批2的發(fā)芽率下降快，表明種子活力低，耐老化能力弱。因此，適宜的人工加速老化條件，對(duì)于種子質(zhì)量的評(píng)價(jià)具有重要的價(jià)值。

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Optimizedacceleratedagingtestforcommonvetch

MO Qing, Lü Yan-Yan, WANG Yan-Rong*

State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China

Accelerated aging is a common method for seed vigor testing, but the outcome differs with different species. In this study nine seed lots of common vetch (Viciasativa) were assessed; seeds were aged at 100% relative humidity at 41, 43 and 45 ℃ for 12, 24, 36, 48, 60 and 72 h, respectively. An optimal accelerated aging condition was selected by analyzing germination % and rate of germination. Results indicated that aging temperature, time and their interaction showed significant differences for germination % and germination rate (Plt;0.01). With increasing temperature and time germination % gradually declined. Germination % decreased significantly after aging for 48 h (Plt;0.05) (except for seed lot 6). The germination rate increased firstly and then decreased after 24 h. Correlation analysis showed that the effects of aging time on germination % and germination rate were greater than that of temperature. Aging seed for at 41 ℃ for 60 hours was able to separate the seed lots into groups of 8 or 6 based on germination % and germination rate, respectively (Plt;0.05). We concluded that aging at 41 ℃ for 60 h was the optimal condition for accelerated age testing of common vetch.

common vetch; seed vigor; accelerated aging; aging temperature; aging time

10.11686/cyxb2017002http//cyxb.lzu.edu.cn

莫青, 呂燕燕, 王彥榮. 箭筈豌豆種子人工加速老化條件篩選的研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(11): 131-138.

MO Qing, Lü Yan-Yan, WANG Yan-Rong. Optimized accelerated aging test for common vetch. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(11): 131-138.

2017-01-06；改回日期：2017-05-12

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃) ——“重要牧草、鄉(xiāng)土草抗逆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的生物學(xué)基礎(chǔ)”(2014CB138704)和“甘肅省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目”(GNCX-2016-10)資助。

莫青(1993-)，女，湖南桃江人，在讀碩士。E-mail: moq11@lzu.edu.cn

*通信作者Corresponding author. E-mail: yrwang@lzu.edu.cn