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    瘤胃原蟲在瘤胃內(nèi)建立及其研究進(jìn)展

    2017-03-24 19:53:10彭宏剛陳翔宇劉艷豐
    草食家畜 2017年5期
    關(guān)鍵詞:纖毛蟲原蟲毛蟲

    彭宏剛,陳翔宇,劉艷豐*,張 玲

    (1.新疆庫(kù)爾勒市庫(kù)爾楚園藝場(chǎng),新疆 庫(kù)爾勒 841000,2.新疆畜牧科學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830000)

    瘤胃原蟲在瘤胃內(nèi)建立及其研究進(jìn)展

    彭宏剛1,陳翔宇2,劉艷豐2*,張 玲2

    (1.新疆庫(kù)爾勒市庫(kù)爾楚園藝場(chǎng),新疆 庫(kù)爾勒 841000,2.新疆畜牧科學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830000)

    反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)大量原蟲,對(duì)于飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵分解,維持微生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定等方面起著十分重要的作用。本文綜述了瘤胃原蟲區(qū)系在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)建立,瘤胃原蟲的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源、對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境的影響和分子生物技術(shù)在瘤胃原蟲中的應(yīng)用。

    瘤胃;原蟲;纖毛蟲;研究進(jìn)展

    10.16863 /j.cnki.1003-6377.2017.05.002

    反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)寄生了非常豐富的微生物,主要包括細(xì)菌、原蟲和真菌等。這些微生物在發(fā)酵和分解飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),穩(wěn)定瘤胃內(nèi)微生態(tài)環(huán)境等方面,發(fā)揮著重要的作用。瘤胃微生物中的原蟲,主要是纖毛蟲綱 (Ciliates),還有鞭毛蟲綱 (Falgellatet)等,纖毛蟲主要是全毛蟲 (Holotrich Protozoa)和貧毛蟲(Entodiniomorphid Protozoa)。原蟲可以促進(jìn)飼料中蛋白質(zhì)類的消化、吸收和利用,但抑制脂類和糖類的消化、吸收和利用;對(duì)維生素類和礦物質(zhì)類物質(zhì)的消化、吸收和利用也有影響(Jounay,1996)[1]。因此,研究瘤胃原蟲對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃消化代謝體系的作用機(jī)理對(duì)挖掘和掌握微生物對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)資源開發(fā)具有重要的意義。

    1 原蟲區(qū)系的建立

    1.1 幼齡反芻動(dòng)物的瘤胃原蟲

    幼齡反芻動(dòng)物獲得原蟲最直接和最主要的途徑是與成年動(dòng)物的直接接觸,當(dāng)母畜舔食幼畜時(shí),母畜口腔內(nèi)的原蟲能直接傳給幼畜。幼齡反芻動(dòng)物及時(shí)接觸或采食被原蟲區(qū)系完善的反芻動(dòng)物接觸過(guò)的物體或牧草上留下唾液,也能間接地獲得原蟲。第三個(gè)途徑是通過(guò)氣溶膠的形式,一些原蟲間接傳播給幼齡反芻動(dòng)物。出生后立即隔離的犢牛和羔羊體內(nèi)無(wú)法快速建立原蟲區(qū)系。

    隨著幼齡反芻動(dòng)物的生長(zhǎng),瘤胃生理環(huán)境逐漸穩(wěn)定有利于原蟲的建立。在初生后3~6周前,給幼畜飼喂飼料,幼畜的瘤胃活動(dòng)力、瘤胃壁吸收力、唾液分泌均會(huì)發(fā)生變化,引起瘤胃內(nèi)pH值出現(xiàn)波動(dòng),當(dāng)瘤胃中pH值降至5.0,可以阻礙原蟲區(qū)系的建立。Fonty等(1988)[2]研究無(wú)菌隔離對(duì)羔羊瘤胃纖毛蟲的建立的影響發(fā)現(xiàn),瘤胃中良好的細(xì)菌區(qū)系的早期形成是建立纖毛蟲區(qū)系的前提。

    1.2 無(wú)原蟲反芻動(dòng)物原蟲區(qū)系的建立

    研究不同環(huán)境對(duì)瘤胃功能影響的常用方法是給無(wú)原蟲反芻動(dòng)物接種定量和已知的某原蟲,建立一個(gè)一定濃度的原蟲區(qū)系,但原蟲區(qū)系所需建立時(shí)間因接種量和動(dòng)物種類而異。Williams和Dinuson(1972)[3]在去原蟲犢牛瘤胃內(nèi)接種內(nèi)毛蟲或全毛蟲,接種了20~50個(gè)原蟲細(xì)胞的犢牛5~7周后的瘤胃內(nèi)纖毛蟲濃度相當(dāng)于接種了1萬(wàn)~9.4萬(wàn)個(gè)細(xì)胞的1~2周水平。一頭去原蟲犢牛與成年山羊一起飼養(yǎng)16周后,犢牛瘤胃內(nèi)原蟲濃度與山羊瘤胃內(nèi)的原蟲濃度相當(dāng)。Williams和Wither(1993)[4]在4頭去原蟲綿羊瘤胃中重新接種1 000個(gè)清洗過(guò)的原蟲細(xì)胞,11 d后4頭綿羊瘤胃內(nèi)纖毛蟲濃度皆大于105個(gè)/g內(nèi)容物,主要類型為內(nèi)毛蟲屬原蟲。

    2 瘤胃內(nèi)纖毛蟲的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源

    2.1 淀粉對(duì)瘤胃原蟲的影響

    淀粉是瘤胃內(nèi)纖毛蟲,尤其是貧毛蟲的主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。貧毛蟲可以快速采食淀粉,直至其細(xì)胞內(nèi)充滿淀粉才停止采食,采食后的淀粉被原蟲儲(chǔ)存后慢慢發(fā)酵。原蟲和細(xì)菌發(fā)酵淀粉的作用機(jī)理是有差異的,在原蟲體內(nèi),淀粉是以顆粒的形式儲(chǔ)存,緩慢發(fā)酵生成乙酸和丙酸等短鏈脂肪酸,直接通過(guò)瘤胃壁被反芻動(dòng)物吸收,小部分經(jīng)小腸吸收;在細(xì)菌體內(nèi),淀粉被快速發(fā)酵生成乳酸而沉積(Newbold,1985)[5]。纖毛蟲的這種淀粉儲(chǔ)存形式不僅穩(wěn)定了瘤胃pH值和滲透壓,還能減少淀粉快速發(fā)酵引起反芻動(dòng)物宿主的酸性中毒的危害,對(duì)調(diào)控瘤胃的發(fā)酵模式具有重要意義。但驅(qū)除纖毛蟲后,淀粉在消化道內(nèi)總的消化率沒(méi)有改變,只是其消化從瘤胃轉(zhuǎn)移至小腸(Mendoza,1993)[6],也有報(bào)道,有沒(méi)有纖毛蟲對(duì)淀粉的消化無(wú)明顯影響。

    2.2 纖維素對(duì)瘤胃原蟲的影響

    纖毛蟲直接參與降解細(xì)胞壁多糖的過(guò)程。一些大型纖毛蟲,如:前毛蟲、頭毛蟲和雙毛蟲等是瘤胃內(nèi)降解纖維物質(zhì)的主力軍,能在沒(méi)有淀粉的情況下利用纖維素生長(zhǎng)。纖毛蟲消化和降解纖維素的兩種主要方式,一是纖毛蟲將植物組織直接進(jìn)行物理性裂解,使植物細(xì)胞壁破裂成碎片,導(dǎo)致細(xì)胞分離,分離的細(xì)胞和碎片被纖毛蟲直接吞噬消化;還有一種方式是纖毛蟲分泌可以分解纖維素、半纖維素和果膠等的分解酶,從而直接降解細(xì)胞壁多糖。

    2.3 氨基酸對(duì)瘤胃原蟲的影響

    纖毛蟲不能直接利用植物蛋白等含氮物質(zhì),但能吞噬瘤胃內(nèi)細(xì)菌,攝取其游離氨基酸及植物蛋白等來(lái)合成自身的氨基酸,滿足纖毛蟲對(duì)氮的需要。植物中可溶性蛋白質(zhì)和不溶性蛋白顆粒都能被纖毛蟲降解,如不溶性顆粒魚粉、菜籽餅等植物蛋白也可被纖毛蟲分解(Ushida和Jouany,1985)[7]。纖毛蟲被全部驅(qū)除后,瘤胃內(nèi)氨濃度降低,主要原因是纖毛蟲有非常強(qiáng)的脫氨基作用,脫氨基產(chǎn)生的氨貯存在瘤胃液內(nèi)。

    2.4 礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)瘤胃原蟲的影響

    礦物質(zhì)和維生素是纖毛蟲生長(zhǎng)的必需元素。纖毛蟲對(duì)膽堿影響較大,當(dāng)纖毛蟲被全部驅(qū)除后,膽堿的吸收受到明顯抑制,但內(nèi)源膽堿增加。內(nèi)源膽堿增加是由于纖毛蟲被驅(qū)除減少,使蛋氨酸含量的增加,蛋氨酸為內(nèi)源膽堿合成提供了甲基供體,內(nèi)源膽堿的合成增加。

    3 纖毛蟲對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境的影響

    3.1 纖毛蟲對(duì)瘤胃pH值的影響

    恒定的pH值是瘤胃微生物的正常生長(zhǎng)、發(fā)育及瘤胃正常發(fā)酵作用的前提。纖毛蟲對(duì)pH值的恒定具有十分重要的作用,主要的作用機(jī)制是纖毛蟲吞噬瘤胃內(nèi)可溶性糖類(葡萄糖、麥芽糖、蔗糖及可溶性淀粉等),以淀粉和多聚葡萄糖的形式貯存,降低細(xì)菌對(duì)可溶性糖類的爆發(fā)性快速發(fā)酵引起pH的變化。

    3.2 纖毛蟲對(duì)瘤胃VFA的影響

    瘤胃中有原蟲時(shí),瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的總VFA、NH3、CO2、甲烷等濃度較高,飼糧發(fā)酵類型以低丙酸高丁酸發(fā)酵為主。瘤胃中原蟲驅(qū)除后,瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸、總VFA生成量和比例增加,而丁酸、乙酸的比例下降,減少甲烷產(chǎn)生量,飼糧發(fā)酵類型為高丙酸發(fā)酸。體外培養(yǎng)時(shí)也證實(shí)纖毛蟲產(chǎn)生大量的乙酸、乳酸、丁酸、氫和CO2,但丙酸含量較少。

    3.3 纖毛蟲對(duì)瘤胃NH3-N濃度的影響

    瘤胃中氨氮濃度對(duì)反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)消化吸收具有重要的影響。綿羊有無(wú)原蟲,瘤胃氨氮濃度和丁酸差異很大,綿羊無(wú)原蟲時(shí),瘤胃氨氮濃度和丁酸比例降低,微生物氮與飼料的流出量增加。有研究證明,去原蟲可降低飼料和細(xì)菌蛋白的降解率,使瘤胃氨氮濃度明顯下降。也有研究表明,瘤胃NH3-N濃度對(duì)蛋白質(zhì)降解速度和降解程度無(wú)影響,去原蟲減少瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)降解的機(jī)制與蛋白質(zhì)的溶解度有關(guān)。

    3.4 纖毛蟲對(duì)瘤胃甲烷產(chǎn)量的影響

    反芻獸甲烷桿菌和甲酸甲烷桿菌是產(chǎn)甲烷的主要菌,產(chǎn)甲烷菌大部分屬于細(xì)菌。作用原理是:產(chǎn)甲烷菌和纖毛蟲是兼性協(xié)同關(guān)系,在瘤胃中,產(chǎn)甲烷菌黏附纖毛蟲上,以纖毛蟲代謝產(chǎn)物H2和瘤胃中厭氧發(fā)酵產(chǎn)生的CO2為原料,在氫化酶的作用下合成甲烷和水。纖毛蟲產(chǎn)生的氫氣是瘤胃內(nèi)合成甲烷的主要來(lái)源,而且有些纖毛蟲本身就是產(chǎn)甲烷菌,因此,原蟲是反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)間接和直接的產(chǎn)甲烷體。試驗(yàn)證明,驅(qū)除瘤胃原蟲,導(dǎo)致產(chǎn)甲烷菌就失去了黏附的底物,產(chǎn)甲烷菌減少和沒(méi)有瘤胃原蟲可導(dǎo)致甲烷產(chǎn)量明顯下降。Kittelmann等(2013)[8]采用經(jīng)典的第二代測(cè)序法(454高通量焦磷酸測(cè)序法)測(cè)定奶牛、綿羊和紅鹿的瘤胃微生物群落,發(fā)現(xiàn)瘤胃原蟲與Black Rhino組厭氧真菌呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,差異顯著。

    4 分子生物學(xué)技術(shù)在瘤胃原蟲研究中的應(yīng)用

    分析瘤胃原蟲時(shí),采用DNA多態(tài)性,可以避免由于原蟲蟲體微小、形態(tài)相似而無(wú)法準(zhǔn)確區(qū)分的困難,使瘤胃微生態(tài)的研究變得更為簡(jiǎn)單和精確。隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA、指紋圖譜 (RAPD)、同位素示蹤、Real-Time PCR、變性梯度凝膠電泳和熒光原位雜交等分子生物學(xué)技術(shù)隨著技術(shù)的成熟,在瘤胃原蟲的研究上應(yīng)用越來(lái)越多,從基因、分子層次研究纖毛蟲的類型和種類、豐度等,對(duì)反映瘤胃的真實(shí)現(xiàn)狀提供更加可靠而豐富的依據(jù)。近年來(lái)發(fā)展的新的研究技術(shù)-高通量測(cè)序和代謝組學(xué)等方法更進(jìn)一步豐富了原蟲的研究手段。

    Shin等(2004)[9]用18S rRNA片段測(cè)序技術(shù)發(fā)現(xiàn)在瘤胃液分離出的可識(shí)別克隆片段中,內(nèi)毛蟲為主,含量為69.6%,其次是貧毛蟲,為31.4%,不到1/3;同時(shí)發(fā)現(xiàn)約1/3的克隆片段是Gene Bank沒(méi)有的,需要進(jìn)行深度挖掘。Karnati等(2003)[10]采用專一性的原蟲引物(P.SSU-342f)和18S rRNA/PCR兩種方法測(cè)定和對(duì)比了瘤胃原蟲的基因序列,表明,所有的克隆序列和Gen Bank的序列同源性達(dá)到93%~99%。

    Hristov等(2001)[11]用同位素示蹤法測(cè)定微生物蛋白分解酶活力,N14標(biāo)記的酪蛋白作為瘤胃微生物的氮源測(cè)定原蟲活性。

    實(shí)時(shí)PCR(Real-Time PCR)可以估測(cè)瘤胃原蟲數(shù)量。Sylvester等[12](2005)用Real-time PCR定量技術(shù)分析瘤胃原蟲氮,發(fā)現(xiàn)原蟲氮占了瘤胃微生物氮的4.8%~12.7%。Skillman等(2006)[13]采用實(shí)時(shí)PCR技術(shù)定量技術(shù)分析瘤胃中內(nèi)毛蟲屬(飼喂基礎(chǔ)日糧為干草的綿羊),發(fā)現(xiàn)內(nèi)毛蟲屬占瘤胃原蟲總量的98%,但個(gè)體間存在差異。Regensbogenova等(2004)[14]對(duì)綿羊飼喂相同日糧,發(fā)現(xiàn)纖毛蟲種類個(gè)體差異很大,但同一個(gè)體的瘤胃中不同部位纖毛原蟲種類差異很??;進(jìn)一步研究表明,同一綿羊飼喂不同的日糧,瘤胃原蟲的種類差異很大。

    在微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)變化監(jiān)測(cè)中,熒光原位雜交(Fluorescenc in situ hybridization,FISH)技術(shù)的應(yīng)用也很多。獨(dú)立的微生物細(xì)胞可以用熒光標(biāo)記的寡核苷酸探針來(lái)探測(cè)。研究者用熒光原位雜交技術(shù)定量了瘤胃中總產(chǎn)甲烷菌,發(fā)現(xiàn)甲烷微菌屬占54%,還測(cè)定了不同反芻動(dòng)物瘤胃中顫螺菌的含量。

    DNA芯片技術(shù)是一項(xiàng)融合了微電子學(xué)、生物學(xué)和計(jì)算機(jī)技術(shù)設(shè)計(jì)等的分子生物學(xué)分析方法。DNA芯片技術(shù)主要用于醫(yī)學(xué)和分子生物學(xué),隨著技術(shù)融合,也用于瘤胃微生物區(qū)系的研究。這種分析方法優(yōu)勢(shì)是操作簡(jiǎn)單,信息含量大,可一次性獲得大量瘤胃微生物區(qū)系信息。

    隨著研究的深入,元基因組學(xué)技術(shù)和高通量測(cè)序技術(shù)逐漸成為微生物研究的主流。Findley等(2011)[15]用 ZAP載體構(gòu)建了瘤胃原蟲元基因組文庫(kù)。Kittelmann等(2013)[8]用 454高通量測(cè)序測(cè)定了飼喂不同日糧的奶牛、綿羊和紅鹿的瘤胃原蟲。lshaq等(2014)[16]利用高通量測(cè)序法測(cè)定了阿拉斯加地區(qū)駝鹿的腸道原蟲。

    5 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)瘤胃原蟲的影響

    增加飼糧的精粗比,可以顯著增加瘤胃總原蟲數(shù)量和種屬。粗飼料來(lái)源不同時(shí),增加飼糧精粗比都會(huì)增加原蟲數(shù)量,當(dāng)飼糧精料由30%提高到70%時(shí),瘤胃原蟲增加29%,內(nèi)毛屬增加1/4。不同飼糧精粗比調(diào)節(jié)原蟲數(shù)量可能是通過(guò)降低瘤胃pH值來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

    在飼糧中添加莫能菌素、單寧和脂類等添加劑對(duì)瘤胃原蟲數(shù)量顯著影響。油脂添加到飼糧,瘤胃原蟲數(shù)量顯著降低,表明油脂可以抑制原蟲生長(zhǎng),作用機(jī)理是原蟲對(duì)飼糧中脂類的采食、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的能力十分有限(王夢(mèng)芝,2001)[17]。王夢(mèng)芝等(2011)[17]利用克隆測(cè)序、遺傳指紋圖譜和顯微鏡計(jì)數(shù)等方法研究發(fā)現(xiàn),羽毛粉、玉米蛋白粉、豆粕和魚粉4種蛋白補(bǔ)充配合日糧對(duì)瘤胃內(nèi)毛屬、前毛屬和頭毛屬原蟲數(shù)量有顯著影響。

    6 展 望

    高愛(ài)武(2003)[18]等發(fā)現(xiàn)瘤胃原蟲的種類、數(shù)量、功能受瘤胃內(nèi)環(huán)境包括內(nèi)容物稀釋率和外流速率、飼糧類型、動(dòng)物種類等影響,同時(shí)瘤胃原蟲與其他瘤胃微生物之間存在互作、競(jìng)爭(zhēng)和拮抗等關(guān)系,把瘤胃微生物的結(jié)構(gòu)與功能聯(lián)系起來(lái)開展整體研究,有助于認(rèn)識(shí)微生物的本質(zhì),有利于反芻動(dòng)物的生產(chǎn)。

    交叉學(xué)科的融合發(fā)展,如分子生物學(xué)技術(shù)和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)結(jié)合,為瘤胃原蟲研究提供了新思路,將其它學(xué)科與經(jīng)典微生物結(jié)合,通過(guò)挖掘瘤胃原蟲對(duì)營(yíng)養(yǎng)素的利用;以及營(yíng)養(yǎng)素調(diào)控瘤胃原蟲區(qū)系,種類、數(shù)量以及發(fā)酵類型,從而整體調(diào)節(jié)調(diào)控瘤胃功能,加以開發(fā)和利用可能是科研工作者今后的研究重點(diǎn)。

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    Research Progress of Rumen Protozoan Colonization

    PENG Hong-gang1,CHEN Xiang-yu2,LIU Yan-feng2*,ZHANG Ling2
    (1.Kuerchu Horticultural Farm of Korla Xinjiang,Korla 841000,China;2.Xinjiang Academy of Animal Science,Urumqi 830013,China)

    A large number of rumen of ruminants protozoa play an important role in the fermentation and decomposition of feed nutrients and heep maintaining the stability of the micro ecological environment.This paper summarizes the establishment of rumen protozoa in the rumen,the sources of nutrients in rumen protozoa,the influence on rumen environment and the application of molecular biotechnology in rumen protozoa.

    rumen;protozoa;ciliates;research progress

    S852

    A

    1003-6377(2017)05-0009-05

    新疆公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)(KY2017016);國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303062)

    彭宏剛(1982-),男,碩士,獸醫(yī)師,長(zhǎng)期從事畜牧獸醫(yī)技術(shù)推廣。E-mail:phg-w@163.com

    劉艷豐(1981-),男,副研究員,主要研究方向?yàn)榉雌c動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)。E-mail:liuyanfeng520@sina.com

    2017-06-16,

    2017-07-28

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