• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    瘤胃原蟲在瘤胃內(nèi)建立及其研究進(jìn)展

    2017-03-24 19:53:10彭宏剛陳翔宇劉艷豐
    草食家畜 2017年5期
    關(guān)鍵詞:纖毛蟲原蟲毛蟲

    彭宏剛,陳翔宇,劉艷豐*,張 玲

    (1.新疆庫(kù)爾勒市庫(kù)爾楚園藝場(chǎng),新疆 庫(kù)爾勒 841000,2.新疆畜牧科學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830000)

    瘤胃原蟲在瘤胃內(nèi)建立及其研究進(jìn)展

    彭宏剛1,陳翔宇2,劉艷豐2*,張 玲2

    (1.新疆庫(kù)爾勒市庫(kù)爾楚園藝場(chǎng),新疆 庫(kù)爾勒 841000,2.新疆畜牧科學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830000)

    反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)大量原蟲,對(duì)于飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵分解,維持微生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定等方面起著十分重要的作用。本文綜述了瘤胃原蟲區(qū)系在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)建立,瘤胃原蟲的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源、對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境的影響和分子生物技術(shù)在瘤胃原蟲中的應(yīng)用。

    瘤胃;原蟲;纖毛蟲;研究進(jìn)展

    10.16863 /j.cnki.1003-6377.2017.05.002

    反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)寄生了非常豐富的微生物,主要包括細(xì)菌、原蟲和真菌等。這些微生物在發(fā)酵和分解飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),穩(wěn)定瘤胃內(nèi)微生態(tài)環(huán)境等方面,發(fā)揮著重要的作用。瘤胃微生物中的原蟲,主要是纖毛蟲綱 (Ciliates),還有鞭毛蟲綱 (Falgellatet)等,纖毛蟲主要是全毛蟲 (Holotrich Protozoa)和貧毛蟲(Entodiniomorphid Protozoa)。原蟲可以促進(jìn)飼料中蛋白質(zhì)類的消化、吸收和利用,但抑制脂類和糖類的消化、吸收和利用;對(duì)維生素類和礦物質(zhì)類物質(zhì)的消化、吸收和利用也有影響(Jounay,1996)[1]。因此,研究瘤胃原蟲對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃消化代謝體系的作用機(jī)理對(duì)挖掘和掌握微生物對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)資源開發(fā)具有重要的意義。

    1 原蟲區(qū)系的建立

    1.1 幼齡反芻動(dòng)物的瘤胃原蟲

    幼齡反芻動(dòng)物獲得原蟲最直接和最主要的途徑是與成年動(dòng)物的直接接觸,當(dāng)母畜舔食幼畜時(shí),母畜口腔內(nèi)的原蟲能直接傳給幼畜。幼齡反芻動(dòng)物及時(shí)接觸或采食被原蟲區(qū)系完善的反芻動(dòng)物接觸過(guò)的物體或牧草上留下唾液,也能間接地獲得原蟲。第三個(gè)途徑是通過(guò)氣溶膠的形式,一些原蟲間接傳播給幼齡反芻動(dòng)物。出生后立即隔離的犢牛和羔羊體內(nèi)無(wú)法快速建立原蟲區(qū)系。

    隨著幼齡反芻動(dòng)物的生長(zhǎng),瘤胃生理環(huán)境逐漸穩(wěn)定有利于原蟲的建立。在初生后3~6周前,給幼畜飼喂飼料,幼畜的瘤胃活動(dòng)力、瘤胃壁吸收力、唾液分泌均會(huì)發(fā)生變化,引起瘤胃內(nèi)pH值出現(xiàn)波動(dòng),當(dāng)瘤胃中pH值降至5.0,可以阻礙原蟲區(qū)系的建立。Fonty等(1988)[2]研究無(wú)菌隔離對(duì)羔羊瘤胃纖毛蟲的建立的影響發(fā)現(xiàn),瘤胃中良好的細(xì)菌區(qū)系的早期形成是建立纖毛蟲區(qū)系的前提。

    1.2 無(wú)原蟲反芻動(dòng)物原蟲區(qū)系的建立

    研究不同環(huán)境對(duì)瘤胃功能影響的常用方法是給無(wú)原蟲反芻動(dòng)物接種定量和已知的某原蟲,建立一個(gè)一定濃度的原蟲區(qū)系,但原蟲區(qū)系所需建立時(shí)間因接種量和動(dòng)物種類而異。Williams和Dinuson(1972)[3]在去原蟲犢牛瘤胃內(nèi)接種內(nèi)毛蟲或全毛蟲,接種了20~50個(gè)原蟲細(xì)胞的犢牛5~7周后的瘤胃內(nèi)纖毛蟲濃度相當(dāng)于接種了1萬(wàn)~9.4萬(wàn)個(gè)細(xì)胞的1~2周水平。一頭去原蟲犢牛與成年山羊一起飼養(yǎng)16周后,犢牛瘤胃內(nèi)原蟲濃度與山羊瘤胃內(nèi)的原蟲濃度相當(dāng)。Williams和Wither(1993)[4]在4頭去原蟲綿羊瘤胃中重新接種1 000個(gè)清洗過(guò)的原蟲細(xì)胞,11 d后4頭綿羊瘤胃內(nèi)纖毛蟲濃度皆大于105個(gè)/g內(nèi)容物,主要類型為內(nèi)毛蟲屬原蟲。

    2 瘤胃內(nèi)纖毛蟲的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源

    2.1 淀粉對(duì)瘤胃原蟲的影響

    淀粉是瘤胃內(nèi)纖毛蟲,尤其是貧毛蟲的主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。貧毛蟲可以快速采食淀粉,直至其細(xì)胞內(nèi)充滿淀粉才停止采食,采食后的淀粉被原蟲儲(chǔ)存后慢慢發(fā)酵。原蟲和細(xì)菌發(fā)酵淀粉的作用機(jī)理是有差異的,在原蟲體內(nèi),淀粉是以顆粒的形式儲(chǔ)存,緩慢發(fā)酵生成乙酸和丙酸等短鏈脂肪酸,直接通過(guò)瘤胃壁被反芻動(dòng)物吸收,小部分經(jīng)小腸吸收;在細(xì)菌體內(nèi),淀粉被快速發(fā)酵生成乳酸而沉積(Newbold,1985)[5]。纖毛蟲的這種淀粉儲(chǔ)存形式不僅穩(wěn)定了瘤胃pH值和滲透壓,還能減少淀粉快速發(fā)酵引起反芻動(dòng)物宿主的酸性中毒的危害,對(duì)調(diào)控瘤胃的發(fā)酵模式具有重要意義。但驅(qū)除纖毛蟲后,淀粉在消化道內(nèi)總的消化率沒(méi)有改變,只是其消化從瘤胃轉(zhuǎn)移至小腸(Mendoza,1993)[6],也有報(bào)道,有沒(méi)有纖毛蟲對(duì)淀粉的消化無(wú)明顯影響。

    2.2 纖維素對(duì)瘤胃原蟲的影響

    纖毛蟲直接參與降解細(xì)胞壁多糖的過(guò)程。一些大型纖毛蟲,如:前毛蟲、頭毛蟲和雙毛蟲等是瘤胃內(nèi)降解纖維物質(zhì)的主力軍,能在沒(méi)有淀粉的情況下利用纖維素生長(zhǎng)。纖毛蟲消化和降解纖維素的兩種主要方式,一是纖毛蟲將植物組織直接進(jìn)行物理性裂解,使植物細(xì)胞壁破裂成碎片,導(dǎo)致細(xì)胞分離,分離的細(xì)胞和碎片被纖毛蟲直接吞噬消化;還有一種方式是纖毛蟲分泌可以分解纖維素、半纖維素和果膠等的分解酶,從而直接降解細(xì)胞壁多糖。

    2.3 氨基酸對(duì)瘤胃原蟲的影響

    纖毛蟲不能直接利用植物蛋白等含氮物質(zhì),但能吞噬瘤胃內(nèi)細(xì)菌,攝取其游離氨基酸及植物蛋白等來(lái)合成自身的氨基酸,滿足纖毛蟲對(duì)氮的需要。植物中可溶性蛋白質(zhì)和不溶性蛋白顆粒都能被纖毛蟲降解,如不溶性顆粒魚粉、菜籽餅等植物蛋白也可被纖毛蟲分解(Ushida和Jouany,1985)[7]。纖毛蟲被全部驅(qū)除后,瘤胃內(nèi)氨濃度降低,主要原因是纖毛蟲有非常強(qiáng)的脫氨基作用,脫氨基產(chǎn)生的氨貯存在瘤胃液內(nèi)。

    2.4 礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)瘤胃原蟲的影響

    礦物質(zhì)和維生素是纖毛蟲生長(zhǎng)的必需元素。纖毛蟲對(duì)膽堿影響較大,當(dāng)纖毛蟲被全部驅(qū)除后,膽堿的吸收受到明顯抑制,但內(nèi)源膽堿增加。內(nèi)源膽堿增加是由于纖毛蟲被驅(qū)除減少,使蛋氨酸含量的增加,蛋氨酸為內(nèi)源膽堿合成提供了甲基供體,內(nèi)源膽堿的合成增加。

    3 纖毛蟲對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境的影響

    3.1 纖毛蟲對(duì)瘤胃pH值的影響

    恒定的pH值是瘤胃微生物的正常生長(zhǎng)、發(fā)育及瘤胃正常發(fā)酵作用的前提。纖毛蟲對(duì)pH值的恒定具有十分重要的作用,主要的作用機(jī)制是纖毛蟲吞噬瘤胃內(nèi)可溶性糖類(葡萄糖、麥芽糖、蔗糖及可溶性淀粉等),以淀粉和多聚葡萄糖的形式貯存,降低細(xì)菌對(duì)可溶性糖類的爆發(fā)性快速發(fā)酵引起pH的變化。

    3.2 纖毛蟲對(duì)瘤胃VFA的影響

    瘤胃中有原蟲時(shí),瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的總VFA、NH3、CO2、甲烷等濃度較高,飼糧發(fā)酵類型以低丙酸高丁酸發(fā)酵為主。瘤胃中原蟲驅(qū)除后,瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸、總VFA生成量和比例增加,而丁酸、乙酸的比例下降,減少甲烷產(chǎn)生量,飼糧發(fā)酵類型為高丙酸發(fā)酸。體外培養(yǎng)時(shí)也證實(shí)纖毛蟲產(chǎn)生大量的乙酸、乳酸、丁酸、氫和CO2,但丙酸含量較少。

    3.3 纖毛蟲對(duì)瘤胃NH3-N濃度的影響

    瘤胃中氨氮濃度對(duì)反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)消化吸收具有重要的影響。綿羊有無(wú)原蟲,瘤胃氨氮濃度和丁酸差異很大,綿羊無(wú)原蟲時(shí),瘤胃氨氮濃度和丁酸比例降低,微生物氮與飼料的流出量增加。有研究證明,去原蟲可降低飼料和細(xì)菌蛋白的降解率,使瘤胃氨氮濃度明顯下降。也有研究表明,瘤胃NH3-N濃度對(duì)蛋白質(zhì)降解速度和降解程度無(wú)影響,去原蟲減少瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)降解的機(jī)制與蛋白質(zhì)的溶解度有關(guān)。

    3.4 纖毛蟲對(duì)瘤胃甲烷產(chǎn)量的影響

    反芻獸甲烷桿菌和甲酸甲烷桿菌是產(chǎn)甲烷的主要菌,產(chǎn)甲烷菌大部分屬于細(xì)菌。作用原理是:產(chǎn)甲烷菌和纖毛蟲是兼性協(xié)同關(guān)系,在瘤胃中,產(chǎn)甲烷菌黏附纖毛蟲上,以纖毛蟲代謝產(chǎn)物H2和瘤胃中厭氧發(fā)酵產(chǎn)生的CO2為原料,在氫化酶的作用下合成甲烷和水。纖毛蟲產(chǎn)生的氫氣是瘤胃內(nèi)合成甲烷的主要來(lái)源,而且有些纖毛蟲本身就是產(chǎn)甲烷菌,因此,原蟲是反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)間接和直接的產(chǎn)甲烷體。試驗(yàn)證明,驅(qū)除瘤胃原蟲,導(dǎo)致產(chǎn)甲烷菌就失去了黏附的底物,產(chǎn)甲烷菌減少和沒(méi)有瘤胃原蟲可導(dǎo)致甲烷產(chǎn)量明顯下降。Kittelmann等(2013)[8]采用經(jīng)典的第二代測(cè)序法(454高通量焦磷酸測(cè)序法)測(cè)定奶牛、綿羊和紅鹿的瘤胃微生物群落,發(fā)現(xiàn)瘤胃原蟲與Black Rhino組厭氧真菌呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,差異顯著。

    4 分子生物學(xué)技術(shù)在瘤胃原蟲研究中的應(yīng)用

    分析瘤胃原蟲時(shí),采用DNA多態(tài)性,可以避免由于原蟲蟲體微小、形態(tài)相似而無(wú)法準(zhǔn)確區(qū)分的困難,使瘤胃微生態(tài)的研究變得更為簡(jiǎn)單和精確。隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA、指紋圖譜 (RAPD)、同位素示蹤、Real-Time PCR、變性梯度凝膠電泳和熒光原位雜交等分子生物學(xué)技術(shù)隨著技術(shù)的成熟,在瘤胃原蟲的研究上應(yīng)用越來(lái)越多,從基因、分子層次研究纖毛蟲的類型和種類、豐度等,對(duì)反映瘤胃的真實(shí)現(xiàn)狀提供更加可靠而豐富的依據(jù)。近年來(lái)發(fā)展的新的研究技術(shù)-高通量測(cè)序和代謝組學(xué)等方法更進(jìn)一步豐富了原蟲的研究手段。

    Shin等(2004)[9]用18S rRNA片段測(cè)序技術(shù)發(fā)現(xiàn)在瘤胃液分離出的可識(shí)別克隆片段中,內(nèi)毛蟲為主,含量為69.6%,其次是貧毛蟲,為31.4%,不到1/3;同時(shí)發(fā)現(xiàn)約1/3的克隆片段是Gene Bank沒(méi)有的,需要進(jìn)行深度挖掘。Karnati等(2003)[10]采用專一性的原蟲引物(P.SSU-342f)和18S rRNA/PCR兩種方法測(cè)定和對(duì)比了瘤胃原蟲的基因序列,表明,所有的克隆序列和Gen Bank的序列同源性達(dá)到93%~99%。

    Hristov等(2001)[11]用同位素示蹤法測(cè)定微生物蛋白分解酶活力,N14標(biāo)記的酪蛋白作為瘤胃微生物的氮源測(cè)定原蟲活性。

    實(shí)時(shí)PCR(Real-Time PCR)可以估測(cè)瘤胃原蟲數(shù)量。Sylvester等[12](2005)用Real-time PCR定量技術(shù)分析瘤胃原蟲氮,發(fā)現(xiàn)原蟲氮占了瘤胃微生物氮的4.8%~12.7%。Skillman等(2006)[13]采用實(shí)時(shí)PCR技術(shù)定量技術(shù)分析瘤胃中內(nèi)毛蟲屬(飼喂基礎(chǔ)日糧為干草的綿羊),發(fā)現(xiàn)內(nèi)毛蟲屬占瘤胃原蟲總量的98%,但個(gè)體間存在差異。Regensbogenova等(2004)[14]對(duì)綿羊飼喂相同日糧,發(fā)現(xiàn)纖毛蟲種類個(gè)體差異很大,但同一個(gè)體的瘤胃中不同部位纖毛原蟲種類差異很??;進(jìn)一步研究表明,同一綿羊飼喂不同的日糧,瘤胃原蟲的種類差異很大。

    在微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)變化監(jiān)測(cè)中,熒光原位雜交(Fluorescenc in situ hybridization,FISH)技術(shù)的應(yīng)用也很多。獨(dú)立的微生物細(xì)胞可以用熒光標(biāo)記的寡核苷酸探針來(lái)探測(cè)。研究者用熒光原位雜交技術(shù)定量了瘤胃中總產(chǎn)甲烷菌,發(fā)現(xiàn)甲烷微菌屬占54%,還測(cè)定了不同反芻動(dòng)物瘤胃中顫螺菌的含量。

    DNA芯片技術(shù)是一項(xiàng)融合了微電子學(xué)、生物學(xué)和計(jì)算機(jī)技術(shù)設(shè)計(jì)等的分子生物學(xué)分析方法。DNA芯片技術(shù)主要用于醫(yī)學(xué)和分子生物學(xué),隨著技術(shù)融合,也用于瘤胃微生物區(qū)系的研究。這種分析方法優(yōu)勢(shì)是操作簡(jiǎn)單,信息含量大,可一次性獲得大量瘤胃微生物區(qū)系信息。

    隨著研究的深入,元基因組學(xué)技術(shù)和高通量測(cè)序技術(shù)逐漸成為微生物研究的主流。Findley等(2011)[15]用 ZAP載體構(gòu)建了瘤胃原蟲元基因組文庫(kù)。Kittelmann等(2013)[8]用 454高通量測(cè)序測(cè)定了飼喂不同日糧的奶牛、綿羊和紅鹿的瘤胃原蟲。lshaq等(2014)[16]利用高通量測(cè)序法測(cè)定了阿拉斯加地區(qū)駝鹿的腸道原蟲。

    5 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)瘤胃原蟲的影響

    增加飼糧的精粗比,可以顯著增加瘤胃總原蟲數(shù)量和種屬。粗飼料來(lái)源不同時(shí),增加飼糧精粗比都會(huì)增加原蟲數(shù)量,當(dāng)飼糧精料由30%提高到70%時(shí),瘤胃原蟲增加29%,內(nèi)毛屬增加1/4。不同飼糧精粗比調(diào)節(jié)原蟲數(shù)量可能是通過(guò)降低瘤胃pH值來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

    在飼糧中添加莫能菌素、單寧和脂類等添加劑對(duì)瘤胃原蟲數(shù)量顯著影響。油脂添加到飼糧,瘤胃原蟲數(shù)量顯著降低,表明油脂可以抑制原蟲生長(zhǎng),作用機(jī)理是原蟲對(duì)飼糧中脂類的采食、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的能力十分有限(王夢(mèng)芝,2001)[17]。王夢(mèng)芝等(2011)[17]利用克隆測(cè)序、遺傳指紋圖譜和顯微鏡計(jì)數(shù)等方法研究發(fā)現(xiàn),羽毛粉、玉米蛋白粉、豆粕和魚粉4種蛋白補(bǔ)充配合日糧對(duì)瘤胃內(nèi)毛屬、前毛屬和頭毛屬原蟲數(shù)量有顯著影響。

    6 展 望

    高愛(ài)武(2003)[18]等發(fā)現(xiàn)瘤胃原蟲的種類、數(shù)量、功能受瘤胃內(nèi)環(huán)境包括內(nèi)容物稀釋率和外流速率、飼糧類型、動(dòng)物種類等影響,同時(shí)瘤胃原蟲與其他瘤胃微生物之間存在互作、競(jìng)爭(zhēng)和拮抗等關(guān)系,把瘤胃微生物的結(jié)構(gòu)與功能聯(lián)系起來(lái)開展整體研究,有助于認(rèn)識(shí)微生物的本質(zhì),有利于反芻動(dòng)物的生產(chǎn)。

    交叉學(xué)科的融合發(fā)展,如分子生物學(xué)技術(shù)和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)結(jié)合,為瘤胃原蟲研究提供了新思路,將其它學(xué)科與經(jīng)典微生物結(jié)合,通過(guò)挖掘瘤胃原蟲對(duì)營(yíng)養(yǎng)素的利用;以及營(yíng)養(yǎng)素調(diào)控瘤胃原蟲區(qū)系,種類、數(shù)量以及發(fā)酵類型,從而整體調(diào)節(jié)調(diào)控瘤胃功能,加以開發(fā)和利用可能是科研工作者今后的研究重點(diǎn)。

    [1]Jounay J.P.Effect of rumen protozoa on nitrogen utilization by ruminants.[J].J Nur,1996,(126):1335-1346.

    [2]Fonty G,SenaudJ,JouanyJ.P,et al.Establishment of ciliate protozoa in the rumen of conventionalized lambs: influence of diet and management conditions[J].Can.J.Microbiol,1988,34(3):235-241.

    [3]Williams P.P,Dinusson W.E.Composition of the ruminal flora and establishment of ruminal ciliated protozoal species in isolated calves[J].J.Anim Sci,1972,(34):469-474.

    [4]Williams A.G,Withers S.E.Changes in the rumen microbial populations and its activities during the refaunation period after the reintroduction of ciliate protozoa into the rumen of defaunated sheep[J].Can.J. Microbiol,1993,(39):61-69.

    [5]Newbold G.J,ChamberlainD.G,WilliamsA G.Ruminalmetabolism of lactic acid in sheep receiving diet of sugar beet pulpand hay[J].Proc Nutr Soc,1985,(44):85.

    [6]Mendoza G.D,Britlon R.A,Stock R.A.Influence of ruminal protozoa on site and extent of starch digestion and ruminal fermentation[J].J.Amin Sci,1993,(71):1572-1578.

    [7]Ushida K,JouanyJ.P.Effect of protozoa on rumen protein degradation in sheep[J].Reprod Nutr De,1985,(25):535-540.

    [8]Kittelmann S,Seedorf H,Waiters W.A,et al.Simultaneous amplicon sequencing to explore Co-Occurrencepatterns of bacterial,archaeal and eukaryotic microorganisms in rumen microbial communities[J].PLoS ONE,2013,8(2):e47879.

    [9]ShinE.C,Cho1K.M,Lim1W.J,et al.Phylogenetic analysis of protozoa in the rumen contents of cow based on the 18S rDNA sequences[J].J.Applied Microbiology,2004,(97):378-383.

    [10]Karnati S.K,Yu Z,Sylvester J.T,et al.Technical note:Specific PCR amplification of protozoal 18S rDNA sequences from DNA extracted from ruminal samples of cows[J].J.Anim Sci,2003,81(3):812-815.

    [11]Hristov A.N,Ivan M,Rode L.M,et al.Fermentation characteristics and ruminal ciliateprotozoal populations in cattle fed medium-or high-concentrate barley-based diets[J].J.Animal Sci,2001,79(21):515.

    [12]SylvesterJ.T,KarnatiS.K.R,YuZ,et al.Evalua of a Real-Time PCR assay quantifying the ruminal pool size duodenal flow of protozoal nitrogen[J].J.Dairy Sci,2005,(88):2083-2095.

    [13]Skillman L.C,Toovey A.F,Williams A.J,et al.Development and validation of a Real-Time PCR method to quantify rumen protozoa and examination of variability between entodinium populations in sheep offered a hay-based diet[J].Applied and Environmental Microbiology,2006,72(1):200-206.

    [14]Regensbogenova M,Pristas P,Javorsky P,et al.Assessment of ciliates in the sheep rumen by DGGE[J]. Letters in Applied Microbiology,2004,39(2):144-147.

    [15]Findley S.D,Mormile M.R,Sommer-Hurley A,et al.Activity-based metagenomic screening and biochemical characterization of bovine ruminal protozoan glycoside hydrolases[J].Applied and Environmental Microbiology,2011,77(22):8106-8113.

    [16]Ishaq S.L,Wright A.D.G.Design and validation of four New Primers for next-generation sequencing to target the 18S rRNA genes of gastrointestinal ciliate protozoa[J].Applied and Environmental Microbiology,2014,80(17):5515-5521.

    [17]王夢(mèng)芝,沈建昭,劉瑩,等.蛋白質(zhì)來(lái)源對(duì)瘤胃細(xì)菌和原蟲群體結(jié)構(gòu)的影響[J].中國(guó)畜牧雜志,2011,(03): 35-40.

    [18]高愛(ài)武,侯先志,石彩霞,等.體外發(fā)酵條件下不同稀釋率對(duì)牛瘤胃纖毛蟲種屬變化的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,(4):31-34.

    Research Progress of Rumen Protozoan Colonization

    PENG Hong-gang1,CHEN Xiang-yu2,LIU Yan-feng2*,ZHANG Ling2
    (1.Kuerchu Horticultural Farm of Korla Xinjiang,Korla 841000,China;2.Xinjiang Academy of Animal Science,Urumqi 830013,China)

    A large number of rumen of ruminants protozoa play an important role in the fermentation and decomposition of feed nutrients and heep maintaining the stability of the micro ecological environment.This paper summarizes the establishment of rumen protozoa in the rumen,the sources of nutrients in rumen protozoa,the influence on rumen environment and the application of molecular biotechnology in rumen protozoa.

    rumen;protozoa;ciliates;research progress

    S852

    A

    1003-6377(2017)05-0009-05

    新疆公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)(KY2017016);國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303062)

    彭宏剛(1982-),男,碩士,獸醫(yī)師,長(zhǎng)期從事畜牧獸醫(yī)技術(shù)推廣。E-mail:phg-w@163.com

    劉艷豐(1981-),男,副研究員,主要研究方向?yàn)榉雌c動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)。E-mail:liuyanfeng520@sina.com

    2017-06-16,

    2017-07-28

    猜你喜歡
    纖毛蟲原蟲毛蟲
    小毛蟲的夢(mèng)想
    The great monarch migrations
    渤海灣浮游纖毛蟲豐度和生物量的周年變化
    幾種動(dòng)物來(lái)源的蜱攜帶的細(xì)菌和原蟲的檢測(cè)
    肉牛常見(jiàn)原蟲病的癥狀及防治分析
    渤海灣近岸海域浮游纖毛蟲豐度和生物量的季節(jié)變化*
    海洋浮游纖毛蟲攝食研究綜述*
    海洋與湖沼(2016年1期)2016-01-15 03:52:09
    水禽常見(jiàn)原蟲病的防治
    拉魯濕地夏、秋季纖毛蟲物種多樣性研究
    西藏科技(2015年6期)2015-09-26 12:12:08
    毛蟲和蛾子
    国产欧美日韩精品一区二区| 一级毛片aaaaaa免费看小| 久久鲁丝午夜福利片| 又粗又爽又猛毛片免费看| 亚洲av免费在线观看| 国产精品久久久久久av不卡| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲欧美成人精品一区二区| 2021天堂中文幕一二区在线观| 国产男人的电影天堂91| 春色校园在线视频观看| 国产在线精品亚洲第一网站| 日本黄大片高清| 久久久成人免费电影| 亚洲av熟女| 99热这里只有是精品在线观看| 午夜精品一区二区三区免费看| 一级黄色大片毛片| 色吧在线观看| 亚洲av免费高清在线观看| 在线播放国产精品三级| 亚洲第一区二区三区不卡| 久久99热这里只有精品18| 岛国在线免费视频观看| 亚洲第一电影网av| 亚洲电影在线观看av| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 久久精品影院6| 插阴视频在线观看视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 老司机福利观看| 欧美日本视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| or卡值多少钱| 婷婷色av中文字幕| 免费无遮挡裸体视频| 亚洲精品日韩av片在线观看| 免费人成视频x8x8入口观看| 精品久久久久久久久久久久久| 成年版毛片免费区| 久久中文看片网| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 中文字幕制服av| 伊人久久精品亚洲午夜| 草草在线视频免费看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 成人二区视频| 一个人看的www免费观看视频| 51国产日韩欧美| 国产在线精品亚洲第一网站| 国产乱人视频| 亚洲欧洲日产国产| 热99re8久久精品国产| 国产欧美日韩精品一区二区| 久久99蜜桃精品久久| 中文字幕熟女人妻在线| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲欧美日韩东京热| 欧美日韩在线观看h| 综合色丁香网| 亚洲av不卡在线观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲欧洲国产日韩| 国产精品嫩草影院av在线观看| 亚洲人成网站高清观看| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 久久精品影院6| 人妻少妇偷人精品九色| 成人永久免费在线观看视频| 最新中文字幕久久久久| 天天躁日日操中文字幕| 国产成人a区在线观看| av.在线天堂| 亚洲av免费在线观看| 亚洲av免费高清在线观看| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | av.在线天堂| 精品午夜福利在线看| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲欧美成人精品一区二区| 久久精品国产自在天天线| 国产精品久久久久久av不卡| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 欧美一区二区精品小视频在线| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 久久精品夜色国产| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 看非洲黑人一级黄片| 天天躁日日操中文字幕| 一级毛片aaaaaa免费看小| 日韩av不卡免费在线播放| 青春草亚洲视频在线观看| 欧美色欧美亚洲另类二区| 亚洲性久久影院| 国产精品无大码| 亚洲七黄色美女视频| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产一级毛片七仙女欲春2| 一边亲一边摸免费视频| 久久精品久久久久久久性| 欧美人与善性xxx| 少妇被粗大猛烈的视频| 国内精品宾馆在线| 91狼人影院| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 免费搜索国产男女视频| 亚洲人成网站高清观看| 村上凉子中文字幕在线| 欧美成人一区二区免费高清观看| 99热这里只有是精品50| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 18禁在线播放成人免费| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产熟女欧美一区二区| 少妇的逼好多水| 久久精品国产亚洲网站| 亚洲国产精品合色在线| 亚州av有码| 久久久国产成人免费| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 欧美日韩精品成人综合77777| 久久韩国三级中文字幕| 国产探花在线观看一区二区| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 六月丁香七月| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 久久欧美精品欧美久久欧美| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 中文字幕av在线有码专区| 少妇人妻一区二区三区视频| 毛片女人毛片| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 亚洲欧洲国产日韩| 午夜激情欧美在线| 白带黄色成豆腐渣| 成年女人永久免费观看视频| 九九爱精品视频在线观看| 插逼视频在线观看| 久久久久久大精品| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 欧美精品一区二区大全| 国产精品精品国产色婷婷| 欧美成人免费av一区二区三区| 久久久久久久久久久免费av| 久久精品综合一区二区三区| 高清毛片免费看| 全区人妻精品视频| 国产精品精品国产色婷婷| 特大巨黑吊av在线直播| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 少妇熟女欧美另类| 欧美激情久久久久久爽电影| 国产av不卡久久| 久久人人爽人人片av| 亚洲欧美日韩东京热| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 精品欧美国产一区二区三| 91精品一卡2卡3卡4卡| 欧美bdsm另类| 久久久久网色| 伊人久久精品亚洲午夜| 亚洲内射少妇av| 欧美3d第一页| 身体一侧抽搐| av视频在线观看入口| 国产乱人偷精品视频| 国产爱豆传媒在线观看| 午夜福利在线观看吧| 中文字幕久久专区| 最新中文字幕久久久久| 一级黄片播放器| 婷婷亚洲欧美| 国产av不卡久久| 又爽又黄无遮挡网站| 国产高清不卡午夜福利| 青青草视频在线视频观看| 久久精品国产亚洲av天美| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 我要搜黄色片| 欧美潮喷喷水| 草草在线视频免费看| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 白带黄色成豆腐渣| 综合色av麻豆| 中文在线观看免费www的网站| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 国产黄片视频在线免费观看| 午夜视频国产福利| 99久久中文字幕三级久久日本| 午夜激情福利司机影院| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产精品综合久久久久久久免费| 97热精品久久久久久| 国产av麻豆久久久久久久| 成人三级黄色视频| 人妻少妇偷人精品九色| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产69精品久久久久777片| 亚洲av二区三区四区| 国产av不卡久久| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 欧美又色又爽又黄视频| 禁无遮挡网站| 黄色一级大片看看| 淫秽高清视频在线观看| 国内精品久久久久精免费| 国产精品福利在线免费观看| 老司机影院成人| 伦精品一区二区三区| 亚洲av.av天堂| 51国产日韩欧美| h日本视频在线播放| 亚洲国产欧美人成| 成人亚洲精品av一区二区| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国产一区二区三区av在线 | 日日啪夜夜撸| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产色婷婷99| 日本黄色视频三级网站网址| 悠悠久久av| 成人二区视频| 天天一区二区日本电影三级| 国产精品一及| 久久久国产成人免费| 欧美激情国产日韩精品一区| 婷婷六月久久综合丁香| 麻豆国产av国片精品| 久久这里有精品视频免费| 男女啪啪激烈高潮av片| 欧美性感艳星| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 在线观看免费视频日本深夜| 九色成人免费人妻av| 麻豆av噜噜一区二区三区| 伦理电影大哥的女人| 波多野结衣高清作品| av女优亚洲男人天堂| 91狼人影院| 久久久久久伊人网av| 好男人在线观看高清免费视频| 看片在线看免费视频| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产成人福利小说| 午夜激情欧美在线| 看十八女毛片水多多多| 国产一区二区在线av高清观看| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 亚洲国产精品sss在线观看| av卡一久久| 亚洲国产精品国产精品| 身体一侧抽搐| 日本爱情动作片www.在线观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 麻豆久久精品国产亚洲av| 欧美性猛交黑人性爽| 免费黄网站久久成人精品| 色综合色国产| 天堂√8在线中文| 国产美女午夜福利| 国产伦在线观看视频一区| 人人妻人人澡欧美一区二区| 哪里可以看免费的av片| 午夜精品在线福利| 久久久欧美国产精品| 只有这里有精品99| 免费观看人在逋| 精品无人区乱码1区二区| 国产成人freesex在线| 国产高清激情床上av| 久久久久九九精品影院| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 日本与韩国留学比较| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 亚洲第一电影网av| 色哟哟哟哟哟哟| 久久精品综合一区二区三区| 亚洲精品456在线播放app| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 卡戴珊不雅视频在线播放| 97超碰精品成人国产| 国产高清视频在线观看网站| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 精品久久久久久久久亚洲| 日韩一区二区三区影片| 神马国产精品三级电影在线观看| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 日本黄色视频三级网站网址| 欧美成人一区二区免费高清观看| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 18禁在线播放成人免费| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 亚洲最大成人av| 精品久久久噜噜| 久久亚洲精品不卡| 国产精品久久电影中文字幕| 精品久久久久久久久亚洲| 久久99热6这里只有精品| 日本免费一区二区三区高清不卡| 一本久久中文字幕| 在线a可以看的网站| 最近中文字幕高清免费大全6| 日韩在线高清观看一区二区三区| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 午夜精品一区二区三区免费看| 免费av毛片视频| 欧美成人精品欧美一级黄| 日韩精品青青久久久久久| 欧美色视频一区免费| 国产精品1区2区在线观看.| а√天堂www在线а√下载| 91精品一卡2卡3卡4卡| 久久久久久国产a免费观看| 国产高清三级在线| 亚洲精品色激情综合| 日韩欧美国产在线观看| 国产精品免费一区二区三区在线| 久久人妻av系列| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 晚上一个人看的免费电影| 中文欧美无线码| 久久精品夜色国产| 2022亚洲国产成人精品| 日韩一区二区三区影片| 亚洲欧美精品专区久久| 麻豆av噜噜一区二区三区| 欧美又色又爽又黄视频| 国产精品一二三区在线看| 在线观看av片永久免费下载| 国产精品一区www在线观看| 国内精品美女久久久久久| av卡一久久| 婷婷亚洲欧美| 六月丁香七月| 人体艺术视频欧美日本| 久久久久九九精品影院| 九九在线视频观看精品| 毛片女人毛片| 12—13女人毛片做爰片一| 老司机影院成人| 不卡一级毛片| 能在线免费观看的黄片| 男人舔奶头视频| 久久精品夜色国产| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 久久久国产成人精品二区| 亚洲高清免费不卡视频| 亚洲色图av天堂| 成人午夜高清在线视频| 大香蕉久久网| 中国美女看黄片| 三级经典国产精品| 日韩欧美精品免费久久| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 99国产精品一区二区蜜桃av| 欧美不卡视频在线免费观看| 午夜福利在线观看吧| 九草在线视频观看| 欧美在线一区亚洲| h日本视频在线播放| 男女视频在线观看网站免费| 欧美区成人在线视频| 一区二区三区免费毛片| 精品熟女少妇av免费看| 久久久色成人| 91久久精品电影网| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 99国产极品粉嫩在线观看| 99热全是精品| 日韩欧美精品v在线| 久久久国产成人精品二区| 国产真实伦视频高清在线观看| 国产单亲对白刺激| 欧美日韩精品成人综合77777| 老司机福利观看| 男人舔女人下体高潮全视频| 又爽又黄a免费视频| 久久99热这里只有精品18| 国产乱人偷精品视频| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 免费黄网站久久成人精品| 草草在线视频免费看| 国产精品永久免费网站| 日韩欧美三级三区| av专区在线播放| a级毛片免费高清观看在线播放| 午夜视频国产福利| 国产伦理片在线播放av一区 | 国产精品电影一区二区三区| 国国产精品蜜臀av免费| kizo精华| 观看美女的网站| 国产免费男女视频| 六月丁香七月| 国产成人精品久久久久久| av女优亚洲男人天堂| 男女啪啪激烈高潮av片| 免费看av在线观看网站| 国产高清激情床上av| 99久久成人亚洲精品观看| 丰满的人妻完整版| 99热这里只有是精品50| 丰满乱子伦码专区| 国产精品99久久久久久久久| 免费观看人在逋| 岛国毛片在线播放| 最近手机中文字幕大全| 久久热精品热| 又爽又黄无遮挡网站| 少妇丰满av| 在线播放国产精品三级| АⅤ资源中文在线天堂| 97超碰精品成人国产| 一个人免费在线观看电影| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 亚洲国产欧美人成| 麻豆成人av视频| 精品免费久久久久久久清纯| av福利片在线观看| 1024手机看黄色片| 亚洲真实伦在线观看| 人妻系列 视频| 久久欧美精品欧美久久欧美| 人妻久久中文字幕网| 色综合亚洲欧美另类图片| 亚洲在线自拍视频| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 国产探花极品一区二区| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 成人毛片60女人毛片免费| 国产中年淑女户外野战色| 日本与韩国留学比较| 中文字幕免费在线视频6| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 日本一本二区三区精品| 久久久久久大精品| www.av在线官网国产| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲一区二区三区色噜噜| 热99re8久久精品国产| 精品人妻视频免费看| 特大巨黑吊av在线直播| 在线免费观看的www视频| 一级毛片aaaaaa免费看小| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 岛国毛片在线播放| 99久国产av精品国产电影| 大型黄色视频在线免费观看| 久久久久性生活片| 3wmmmm亚洲av在线观看| 久久久a久久爽久久v久久| 国产精品伦人一区二区| 看非洲黑人一级黄片| 一本精品99久久精品77| 精品久久国产蜜桃| 久久久久久久久久成人| 最后的刺客免费高清国语| 12—13女人毛片做爰片一| 国产亚洲欧美98| 热99在线观看视频| 欧美一级a爱片免费观看看| 国产精品日韩av在线免费观看| 99久久精品一区二区三区| 天美传媒精品一区二区| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 亚洲国产色片| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 又爽又黄a免费视频| 麻豆国产97在线/欧美| 久久久久免费精品人妻一区二区| 嫩草影院入口| 12—13女人毛片做爰片一| 国产69精品久久久久777片| 99久久精品热视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 国产精品日韩av在线免费观看| 99热精品在线国产| 99在线人妻在线中文字幕| 青春草视频在线免费观看| 少妇的逼好多水| 99久久精品一区二区三区| 欧美精品国产亚洲| 中文在线观看免费www的网站| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲欧美日韩无卡精品| 久久99热6这里只有精品| 99国产极品粉嫩在线观看| 热99re8久久精品国产| 久久精品人妻少妇| 麻豆成人午夜福利视频| 亚洲国产高清在线一区二区三| 日韩欧美精品免费久久| 小说图片视频综合网站| 午夜老司机福利剧场| 精品不卡国产一区二区三区| 好男人视频免费观看在线| av天堂中文字幕网| 97热精品久久久久久| 欧美区成人在线视频| 午夜福利视频1000在线观看| 全区人妻精品视频| 亚洲av免费高清在线观看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 亚洲国产精品成人久久小说 | 人妻少妇偷人精品九色| 一区二区三区高清视频在线| 国产美女午夜福利| 国产三级中文精品| 在线免费观看不下载黄p国产| 又粗又爽又猛毛片免费看| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚州av有码| 国产伦一二天堂av在线观看| 男插女下体视频免费在线播放| 蜜臀久久99精品久久宅男| 在线播放国产精品三级| a级毛片a级免费在线| 国产毛片a区久久久久| 日本欧美国产在线视频| 91av网一区二区| 天堂网av新在线| 舔av片在线| 插逼视频在线观看| 啦啦啦啦在线视频资源| 黑人高潮一二区| 中文字幕av在线有码专区| 六月丁香七月| 2022亚洲国产成人精品| 午夜久久久久精精品| a级毛片a级免费在线| 在线a可以看的网站| 午夜激情福利司机影院| 美女国产视频在线观看| 人人妻人人看人人澡| videossex国产| 五月伊人婷婷丁香| 日韩大尺度精品在线看网址| 亚洲av熟女| 国产爱豆传媒在线观看| 日本三级黄在线观看| 国产精品爽爽va在线观看网站| 日本成人三级电影网站| 色视频www国产| 久久久成人免费电影| 99精品在免费线老司机午夜| 卡戴珊不雅视频在线播放| 久久精品人妻少妇| 精品久久久久久久久久久久久| 国产精品精品国产色婷婷| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 国产视频内射| 91麻豆精品激情在线观看国产| 在线国产一区二区在线| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 亚洲精品国产成人久久av| 在线观看免费视频日本深夜| 啦啦啦啦在线视频资源| 国产亚洲91精品色在线| 亚洲色图av天堂| 亚洲欧美日韩高清专用| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产在线男女| 最后的刺客免费高清国语| 亚洲欧美精品专区久久| 亚洲三级黄色毛片| 男女视频在线观看网站免费| 2022亚洲国产成人精品| 国产在线精品亚洲第一网站| 一区二区三区四区激情视频 | 久久精品久久久久久久性| 亚洲国产欧美在线一区| 看免费成人av毛片| 午夜激情欧美在线| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | avwww免费| 亚洲天堂国产精品一区在线| 精品久久久久久久久av| 高清毛片免费观看视频网站| 大香蕉久久网| 久久九九热精品免费| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 特级一级黄色大片| 国产精品一区二区在线观看99 | 国产乱人偷精品视频| 久久精品综合一区二区三区| 天天一区二区日本电影三级| 性色avwww在线观看| 国产三级中文精品| 亚洲av电影不卡..在线观看| 亚洲18禁久久av| 99热这里只有是精品50| 舔av片在线| 欧美日韩综合久久久久久| 久久九九热精品免费| 人人妻人人澡欧美一区二区| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 99在线人妻在线中文字幕| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 午夜精品国产一区二区电影 | 两个人视频免费观看高清| av.在线天堂| 国产亚洲欧美98|