梨樹光合作用研究進展

劉政+秦仲麒+伍濤+李先明+涂俊凡+楊夫臣+朱紅艷+楊立

摘要：光合作用是梨樹果實發(fā)育和品質(zhì)形成的重要生理基礎，然而光合作用效率受梨樹內(nèi)在遺傳因素和外在栽培條件的影響較大。主要對梨樹光合作用的基本特性、影響梨樹光合作用的內(nèi)在因素（品種、枝條類型、葉位與葉齡等）和外在因素（光照、溫度、CO2濃度、施肥與微量元素以及栽培措施等）進行了綜述，以期為提高梨樹光合作用效率提供基礎資料。

關(guān)鍵詞：梨樹；光合作用；凈光合速率；影響因素；研究進展

中圖分類號：S661.2；Q945.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）2

梨樹是中國重要的果樹樹種之一，廣泛分布于全國各地，其產(chǎn)量和種植面積均位居世界首位[1]。梨樹栽培的主要目的是果實生產(chǎn)，而光合作用是果樹生長發(fā)育以及品質(zhì)形成的生理基礎，也是絕大多數(shù)干物質(zhì)積累最主要的來源途徑[2]。近幾年來對梨樹的光合作用進行了廣泛的研究，這對于認識梨樹的光合特性以及實現(xiàn)豐產(chǎn)栽培提供了理論支持。本文就近幾年有關(guān)梨樹光合作用的研究進展進行了概述，旨在為中國梨樹科研和生產(chǎn)提供借鑒。

1 梨樹光合作用的基本特性

1.1 梨樹光合作用的日變化規(guī)律

光合特性的高低在很大程度上取決于物種自身的遺傳特性。不同類型梨品種凈光合速率日變化曲線主要有單峰型和不對稱雙峰型。研究表明，新鴨梨（白梨品種）和黃冠（白梨與砂梨的雜交品種）的凈光合速率曲線呈單峰型，兩者的單峰值分別出現(xiàn)在11時和13時；清香（砂梨品種）、庫爾勒香梨（新疆梨品種）和紅巴梨（西洋梨品種）則呈現(xiàn)不對稱雙峰型，2個峰值分別出現(xiàn)在11時和15時，且第一個峰值高于第二個峰值[3]。李先明等[4]發(fā)現(xiàn)，萊陽茌梨（白梨品種）和阿巴特（西洋梨品種）的凈光合速率為單峰型，而金水1號（砂梨品種）、黃冠（白梨與砂梨的雜交品種）及鄂梨1號（西洋梨與砂梨的雜交品種）均為不對稱雙峰型。雙峰型的光合“午休”現(xiàn)象是植物對中午氣溫過高引起氣孔部分關(guān)閉產(chǎn)生的一種適應性表現(xiàn)[5]，以上研究也反映出不同遺傳背景的梨品種對外適應力存在差異。同一品種（黃冠）的凈光合速率在不同的栽培環(huán)境條件下也可能會呈現(xiàn)出不同的日變化曲線，這可能是由于測定當天果園的外在環(huán)境因素不同所致。

不同環(huán)境條件可以使梨樹的光合作用日曲線發(fā)生改變。庫爾勒香梨和新梨七號在晴天條件下表現(xiàn)為典型的雙峰曲線，兩個品種的凈光合速率均值分別為16.59和14.31 μmol/（m2·s）；而在陰天條件下，庫爾勒香梨和新梨七號均為不對稱單峰曲線，其凈光合速率均值分別為6.01和8.21 μmol/（m2·s）[6]。正常情況下豐水梨的日變化曲線是雙峰型，但是在鹽脅迫處理條件下凈光合速率有明顯的下降；以杜梨為砧木的豐水梨仍與對照相似呈雙峰曲線，但光合“午休”現(xiàn)象較對照嚴重；而以豆梨為砧木的豐水梨在鹽處理條件下則變成單峰曲線。這種差異可能與兩種砧木對鹽脅迫適應性差異不同所致，從側(cè)面上驗證了杜梨比豆梨的耐鹽性更強[7]。

1.2 梨樹光合作用的季節(jié)變化

梨樹的光合季節(jié)變化一般為雙峰曲線型。香梨在6月和8月分別達到季節(jié)變化曲線的最大值和次高峰，7月降至低谷[8]。孫桂麗等[9]則檢測香梨是在5月和8月達到峰值，且5月份的峰值低于8月份。5月份左右凈光合作用能達到第一次高峰可能是由于春季樹體生理機能有活力、外界環(huán)境溫濕度適宜所致；夏季氣溫升高，蒸騰速率過旺導致凈光合速率降到低谷；8月份由于氣溫下降，蒸騰速率有所降低因而凈光合速率又重新達到高峰；之后隨著葉片的衰老，凈光合作用速率又逐漸地下降。

2 影響梨樹光合作用的內(nèi)在因素

2.1 品種特性

不同梨品種的光合特性存在明顯差異。張盼飛等[10]對76個梨品種（系）的凈光合速率進行了比較，并將其分成高、中、低3個光合速率類型。董曉勤等[11]對4種梨品種凈光合速率的日均值進行比較，發(fā)現(xiàn)這4種品種凈光合速率從高到低依次是早酥梨、紅早酥梨、紅巴梨以及巴梨；早酥及其芽變品種紅早酥梨的氣孔導度為雙峰型，而巴梨及其芽變品種紅巴梨為單峰型曲線。林敏娟等[6]研究發(fā)現(xiàn)新梨七號相比庫爾勒香梨有較低的光補償點，說明新梨七號對弱光的適應力較強；而庫爾勒香梨光飽和點較高，說明其對強光的使用能力較強。

2.2 枝條類型

梨樹不同類型枝條，葉片的生理基礎會有所不同，因此其光合特性存在一定的差異。研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)果枝的綜合光合能力高于營養(yǎng)枝，梨樹結(jié)果枝隨著長度的增加其葉片的凈光合速率逐漸下降[12]。該研究認為這可能是由于梨果實“庫”作用加速葉片中光合產(chǎn)物向外運輸，同時降低了葉片的氣孔阻力和葉肉阻力，減弱呼吸消耗，加快同化物運轉(zhuǎn)，從而促進葉片的光合作用。

2.3 葉位與葉齡

自基部至頂部依次測定梨不同葉位葉片，發(fā)現(xiàn)隨著葉位上升，凈光合速率逐漸增加，在7～9葉位達到最大值，之后又迅速下降[13]。此外，該研究也發(fā)現(xiàn)凈光合速率隨葉齡增加出現(xiàn)“低-高-低”的規(guī)律，即葉齡在30～40 d凈光合作用逐漸達到最高值，之后隨著葉片的衰老又逐漸下降[13]。謝深喜等[14]觀測到隨著葉位的變化，氣孔阻力與光合速率的變化規(guī)律是相反的，暗示氣孔阻力是影響不同葉位光合速率的關(guān)鍵因素。

3 影響梨樹光合作用的外在因素

3.1 光照度

光是植物能夠順利進行光合作用的主導因素。日光不僅是光合作用的能量來源，也是影響光合碳循環(huán)中的光調(diào)節(jié)酶活性的重要因素以及形成葉綠素的重要條件。隨著光照度的增大，光合速率也會隨之提高，然而超過光飽和點后，光合速率反而降低（光抑制）。不同的品種在不同的時間點，光飽和點會存在差異。新梨七號和庫爾勒香梨的光補償點分別為42和56 μmol/（m2·s），光飽和點分別為1 392和1 619 μmol/（m2·s）[6]。在9時，圓黃的光飽和點明顯高于翠冠，而在13時兩者則相近；受到高溫強光影響，兩個品種在13時的光飽和點明顯低于9時[15]。在晴天條件下，遮陰處理后蘋果梨葉片的凈光合速率由于有效輻射降低而下降，但是在中午“午休”期間其凈光合速率反而高于未遮陰處理。這結(jié)果也證明梨樹的“光午休”現(xiàn)象與光照相關(guān)[16]。

3.2 溫度

植物的光合作用有其最適應的溫度范圍。溫度通過影響光合作用催化反應過程中的酶活性和膜透性影響光合強度的變化。穆蓁蓁等[17]的研究表明，高溫干旱條件下能夠?qū)е聨鞝柪障憷鎯艄夂纤俾试?4時出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。大多數(shù)植物在高溫環(huán)境下（30～35 ℃），1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶活化酶（Rca）活性較低以及糖類磷酸鹽快速地形成是1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性減弱的原因[18]，增加Rca含量有助于在高溫環(huán)境內(nèi)提高植物的光合作用效率。

3.3 水分

水分不僅是光合作用的主要原料之一，同時也是各種生化反應的介質(zhì)。葉面噴水能夠使蘋果梨葉片凈光合速率升高，峰值上升，同時也使氣孔導度增大，葉表溫度明顯下降[16]。噴水能夠隨著葉面水分蒸發(fā)帶走一部分熱量，從而減小葉片與環(huán)境的蒸氣壓梯度，緩和了葉片出現(xiàn)氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象。嚴重干旱的梨葉片，其超微結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯的改變。相比正常的葉片，虧缺灌溉的葉肉細胞結(jié)構(gòu)明顯損傷，細胞膜完整性受到破壞，液泡化程度顯著加劇，葉綠體明顯變小[19]。

3.4 CO2

大氣中CO2濃度遠遠滿足不了植物光合作用的需要。在光照較強、溫度適宜的晴朗天氣時，CO2濃度往往是光合作用的限制因子。因此，增加CO2濃度通?？梢蕴岣吖夂献饔盟俾屎痛龠M植物生長[20]。謝深喜等[14]認為，當梨樹葉片充分成熟后，氣孔發(fā)育完全，氣孔導度大，氣孔CO2通量大，葉室CO2濃度高，凈光合強度增強。Leakey等[20]研究發(fā)現(xiàn)，Rubisco具有催化光合作用碳還原的作用，該酶對CO2濃度敏感，增加CO2濃度能夠提高葉片固碳能力。此外，提高CO2濃度能夠減少卡爾文循環(huán)酶的鈍化效應和氣孔關(guān)閉的影響，通過光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）提高電子傳遞的總效率，從而提高光合作用效率[21，22]。

3.5 施肥與微量元素

施肥與微量元素對植物光合作用的影響，主要是通過調(diào)節(jié)植物葉片葉綠素的合成與降解起作用。王春枝等[23]研究表明，氮是葉綠素基本組成成分，在一定氮肥用量范圍內(nèi)，氮肥含量越高越有利于南果梨的葉綠素的合成和穩(wěn)定；施磷肥不僅可以提高葉片中的葉綠素含量，還可以使葉綠素降解的時間提前；而鉀肥對葉綠素含量的增加效果不明顯。沼液作為一種速效性和長效性兼?zhèn)涞纳镉袡C肥料，通過葉面噴施能夠提高黃冠梨葉片厚度和葉綠素總含量，增強光合作用效率，有利于可溶性蛋白的積累，使葉片增厚；此外，噴施沼液可提高果實中還原性糖和總糖含量，降低可滴定酸含量[24]。葉面噴施5 mg/L的硒可降低葉片衰老進程中的質(zhì)膜相對透性以及丙二醛和脯氨酸含量，提高其凈光合速率以及谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）和淀粉含量，從而延緩葉片衰老[25]。噴施氨基酸螯合微量元素有促進梨葉片生長，提高葉片葉綠素含量和凈光合速率的作用[26]。

3.6 栽培措施

良好的樹形結(jié)構(gòu)改善冠層內(nèi)的受光環(huán)境，更加有利于光合產(chǎn)物的形成和積累。魏樹偉等[27]對豐水梨的不同樹形的光合特性進行了比較，發(fā)現(xiàn)棚架形的凈光合速率高于開心形和小冠疏層形。徐金濤等[28]比較了4種樹形的光能利用情況，紡錘形葉片中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素a+b的含量均高于“Y”字形，而低于圓柱形和倒傘形，但是在這4種樹形中以紡錘形凈光合速率最高。江振斌等[2]也比較了庫爾勒香梨3種樹形的光合特性差異，發(fā)現(xiàn)凈光合速率日均值最強的是水平棚架形，自然開心形次之，疏散分層形最低。

行間生草可以改善果園小氣候，有利于根系生長發(fā)育及對水肥的吸收利用，具有影響果樹光合作用的效應。趙明新等[29]對不同生草制度下的雪青梨的凈光合速率進行了比較，發(fā)現(xiàn)行間種植三葉草處理的葉片凈光合速率最高，其次是黑麥草和苜蓿，清耕條件最低，研究者推測這可能與三葉草能有效減少土壤水分蒸發(fā)，保水作用強有關(guān)，而清耕長時間水分虧缺會影響葉綠體的水合度，導致原生質(zhì)體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，酶活性降低，從而影響光合作用。

果園的種植密度也是影響梨樹光合特性的一個影響因素。韓蘋蘋等[30]比較了玉露香梨間伐與未間伐果園梨樹樹體的光合作用參數(shù)，發(fā)現(xiàn)間伐能夠提高玉露香梨葉片的光合作用能力。其主要表現(xiàn)為間伐的梨葉片最大凈光合速率分別是未間伐的1.5倍左右，其對強光的利用范圍更寬，效率更高。

4 展望

目前梨樹光合作用基本特性及內(nèi)外影響因素雖然已經(jīng)得到了較為清晰的認識，然而其內(nèi)在的影響機理尚未完全闡明。未來可以從光合酶體系和光合電子傳遞體系等角度研究梨光合作用機理，利用遺傳轉(zhuǎn)化等分子生物學手段闡明光合作用的關(guān)鍵基因功能，為高效促進太陽能轉(zhuǎn)化為生物能以及提高梨果實品質(zhì)和產(chǎn)量提高可能。今后，還應根據(jù)主栽品種的光合特性影響規(guī)律，采取合理有效的栽培技術(shù)措施，從生態(tài)、生理、遺傳等幾個方面尋求控制光合作用和產(chǎn)量品質(zhì)的新技術(shù)。

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