老山芹生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及主要性狀相關(guān)性分析

李富恒，劉增兵，崔巍金琦，Брыксин Д.М.，于萍，呂巖，徐慶華

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.俄羅斯全俄米丘林園藝研究所，米丘林斯克 393774）

老山芹生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及主要性狀相關(guān)性分析

李富恒1，劉增兵1，崔巍金琦1，Брыксин Д.М.2，于萍1，呂巖1，徐慶華1

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.俄羅斯全俄米丘林園藝研究所，米丘林斯克 393774）

試驗(yàn)研究老山芹植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及各性狀間相關(guān)關(guān)系，為老山芹人工大面積栽培提供理論依據(jù)。觀察老山芹植株物候期，測(cè)量從展葉期至種子發(fā)育期植株和種子主要形態(tài)學(xué)指標(biāo)，分析主要性狀相關(guān)性。結(jié)果表明，老山芹植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程可分為宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開(kāi)花期、種子發(fā)育期及種子收獲期七個(gè)階段；依據(jù)株高和最大葉片面積生長(zhǎng)發(fā)育變化曲線，將展葉后植株形態(tài)發(fā)育過(guò)程劃分為緩慢增長(zhǎng)期、迅速增長(zhǎng)期和停滯增長(zhǎng)期三個(gè)階段，其中展葉第10～20天是老山芹嫩莖葉可大量采摘食用適宜時(shí)期；依據(jù)種子形態(tài)變化，可將種子發(fā)育過(guò)程劃分為迅速膨大期、緩慢生長(zhǎng)期和收獲期三個(gè)時(shí)期，其中種子發(fā)育第5～20天是種子干物質(zhì)迅速積累重要時(shí)期，35 d后即開(kāi)始分批采收種子，種子發(fā)育過(guò)程種皮顏色經(jīng)歷深綠、翠綠、枯黃和褐色四個(gè)階段。老山芹葉軸-葉面積之間存在異速生長(zhǎng)關(guān)系，老山芹植株冠幅是多個(gè)形態(tài)指標(biāo)共同調(diào)節(jié)結(jié)果，這些形態(tài)指標(biāo)對(duì)種子干物質(zhì)積累及種子形態(tài)影響顯著。

老山芹；物候期；形態(tài)指標(biāo)；相關(guān)性分析

老山芹（Heracleum moellendorffii Hance），又稱土當(dāng)歸、短毛白芷[1]和大葉芹等，學(xué)名東北牛防風(fēng)，系傘形科牛防風(fēng)屬多年生宿根草本植物，是黑龍江省林區(qū)常見(jiàn)山野菜種類之一，生長(zhǎng)于我國(guó)東北和華北地區(qū)，朝鮮、俄羅斯等國(guó)河岸濕草地、草甸子、山坡林下及山地混雜林緣等陰濕環(huán)境[2]。老山芹是具有食用和藥用保健價(jià)值的春季山林野生蔬菜，在山野菜品種中占重要地位。其嫩莖葉口味鮮美，富含胡蘿卜素、維生素A、維生素C、維生素B2、維生素E、鐵、鈣、蛋白質(zhì)和多種氨基酸等營(yíng)養(yǎng)成分[3]及黃酮、香豆素、皂苷類化合物；全株可入藥，其根與“白芷”療效相似，具有祛風(fēng)除濕、治療腰膝酸痛、頭痛及降血壓等功效[4]。

由于市場(chǎng)需求量大、大量采挖導(dǎo)致野生老山芹資源量銳減。為滿足市場(chǎng)需求，需要大面積人工仿生栽培。山野菜科研投入較少，對(duì)老山芹生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律缺乏深入系統(tǒng)基礎(chǔ)性研究。為提高栽培技術(shù)水平，獲得較高產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，掌握老山芹植株生育特性是亟待解決問(wèn)題。在植物生長(zhǎng)發(fā)育特性研究過(guò)程中，常涉及較多關(guān)聯(lián)性復(fù)雜形態(tài)學(xué)指標(biāo)。目前，對(duì)于一般蔬菜作物農(nóng)藝及產(chǎn)量等性狀相關(guān)性研究較多，如高國(guó)訓(xùn)等研究芹菜主要農(nóng)藝性狀相關(guān)和通徑分析[5]；馮英娜等研究茄子農(nóng)藝和品質(zhì)性狀相關(guān)性及主成分分析[6]；李晴等研究辣椒品種主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性和主成分分析[7]；朱長(zhǎng)志等研究青花菜主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性、主成分與聚類分析等[8]。有關(guān)老山芹植株和種子主要性狀相關(guān)性研究鮮有報(bào)道，開(kāi)展老山芹植株生長(zhǎng)發(fā)育特性及各性狀間相關(guān)關(guān)系研究尤為必要。

本研究以四年生老山芹植株及種子為試驗(yàn)材料，觀察物候期，測(cè)量從展葉期至種子發(fā)育期植株及種子主要性狀指標(biāo)，作主要性狀指標(biāo)間相關(guān)性分析，以期為老山芹人工大面積仿生栽培、發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所（哈爾濱）試驗(yàn)田四年生老山芹植株及其種子。

1.2 方法

1.2.1 物候期觀察

每天田間觀察并記錄老山芹植株進(jìn)入宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開(kāi)花期、種子發(fā)育期及種子收獲期等各發(fā)育階段時(shí)間，以50%植株達(dá)到相應(yīng)狀態(tài)時(shí)作為記錄各物候期標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.2 老山芹植株與種子主要形態(tài)指標(biāo)測(cè)量

田間隨機(jī)選取5株長(zhǎng)勢(shì)中等且發(fā)育良好老山芹植株，每隔10 d測(cè)量和計(jì)算株高、莖粗、葉片數(shù)量、最大葉片面積、葉形指數(shù)、開(kāi)展度、莖基部主葉柄長(zhǎng)及主葉柄粗等形態(tài)指標(biāo)；坐果期后每隔5 d采收種子，測(cè)量種子長(zhǎng)、寬、厚、百粒鮮重和干重等指標(biāo)。測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)與方法如下：

株高：莖基部到自然生長(zhǎng)狀態(tài)下植株地上部最高處的值；

莖粗：莖基部最大直徑；

葉片數(shù)量：測(cè)量時(shí)葉片實(shí)際數(shù)量；

最大葉片面積：測(cè)量最大葉片長(zhǎng)和寬，最大葉片面積以葉長(zhǎng)×葉寬之積估算；

葉形指數(shù)：測(cè)量最大葉長(zhǎng)和寬，以葉長(zhǎng)/葉寬之比表示；

開(kāi)展度：植株自然狀態(tài)下上部枝葉形成的最大水平寬度；葉柄長(zhǎng)：莖基部葉鞘與葉柄相接處直線距離；葉柄粗：莖基部主葉柄中間部位最大軸直徑（R），以公式π（R/2）2求得軸截面積表示；

種長(zhǎng)、種厚及種寬：種子最大長(zhǎng)度、厚度和中部寬度；

種子百粒鮮重和干重：每百粒種子重量。

株高、開(kāi)展度、主葉柄長(zhǎng)及最大葉長(zhǎng)和葉寬：以卷尺測(cè)量；莖粗、主葉柄粗、種長(zhǎng)、種寬和種厚：以游標(biāo)卡尺測(cè)量；種子百粒鮮重和干重：以千分之一天平秤量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2003和SPSS 22.0軟件作數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期觀察

2016年，從春季開(kāi)始觀察記錄老山芹物候期，結(jié)果見(jiàn)表1。老山芹是傘形科牛防風(fēng)屬多年生宿根草本植物，每年冬季結(jié)束后，隨溫度回升和日照時(shí)間延長(zhǎng)，宿根休眠芽開(kāi)始萌動(dòng)、生長(zhǎng)，4月初新芽陸續(xù)出土，進(jìn)入宿根萌發(fā)期。4月下旬可觀察到葉片展開(kāi)、逐漸長(zhǎng)大，過(guò)渡到展葉期。5月底進(jìn)入現(xiàn)蕾期，過(guò)渡至生殖生長(zhǎng)階段，在主莖頂端和基部第三個(gè)葉鞘內(nèi)出現(xiàn)黃綠色花蕾。6月初植株開(kāi)始抽薹，6月中旬進(jìn)入開(kāi)花期，黃綠色花蕾綻放，花色由淺黃色變成白色。老山芹植株群體花期較長(zhǎng)，可持續(xù)近20 d。落花后進(jìn)入坐果期，種子開(kāi)始發(fā)育，整個(gè)種子發(fā)育過(guò)程中表皮顏色先后經(jīng)歷深綠色、翠綠色、枯黃色和褐色四個(gè)階段，種子發(fā)育至成熟時(shí)間長(zhǎng)達(dá)35～40 d，7月下旬開(kāi)始分批收獲。

表1 老山芹物候期觀察Table 1Observation on phenological phase of Heracleum moellendorffii Hance

2.2 植株與種子主要形態(tài)指標(biāo)變化規(guī)律

2.2.1 植株主要形態(tài)指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化

展葉期后定期觀測(cè)植株形態(tài)指標(biāo)，分析不同發(fā)育階段指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，老山芹植株外觀形態(tài)與冠幅隨株高、莖粗、開(kāi)展度、最大葉片面積、主葉柄長(zhǎng)和粗、葉片數(shù)量等指標(biāo)增加而發(fā)生變化。如圖1a、1b所示，老山芹株高和最大葉面積生長(zhǎng)變化與其他性狀指標(biāo)變化規(guī)律明顯不同，呈不規(guī)則單“S”形曲線變化，表現(xiàn)為慢快慢變化，與植物個(gè)體或器官發(fā)育普遍規(guī)律一致。

在展葉20 d內(nèi)，株高和最大葉片生長(zhǎng)緩慢。如表2所示，與展葉始時(shí)和展葉20 d時(shí)相比，展葉10 d時(shí)株高和最大葉面積均無(wú)明顯變化，而展葉20 d時(shí)與展葉始時(shí)相比，株高和最大葉片面積極顯著增加，20 d內(nèi)高度由10.59 cm增至31.91 cm，最大葉片面積增加391.82 cm2，而最大葉片葉形指數(shù)基本維持在0.66左右，表明葉長(zhǎng)和葉寬基本等比生長(zhǎng)。莖粗、葉片數(shù)、開(kāi)展度、葉柄尺寸等指標(biāo)顯著增加，但各指標(biāo)變化趨勢(shì)不一致。在展葉第10～20天，莖及葉柄粗、葉片數(shù)增加不明顯，分別達(dá)到2.10 cm、0.70 cm2和18.00片，而開(kāi)展度和葉柄長(zhǎng)增長(zhǎng)極顯著，20 d內(nèi)分別增加50.08和19.01 cm。由表1可知，此時(shí)植株正處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。

在展葉20～50 d內(nèi)，株高和最大葉片面積迅速增長(zhǎng)。如表2所示，展葉50與20 d時(shí)相比，30 d內(nèi)株高平均凈生長(zhǎng)量為105.09 cm，與植株節(jié)間伸長(zhǎng)和抽薹密切相關(guān)；最大葉片面積在展葉30 d時(shí)達(dá)到最大，與展葉20 d時(shí)相比，10 d內(nèi)凈增加315.35 cm2，而葉形指數(shù)增至0.80，表明葉長(zhǎng)快于葉寬生長(zhǎng)。其他形態(tài)指標(biāo)亦均達(dá)最大值。由表1可知，在展葉35 d時(shí)，植株開(kāi)始現(xiàn)蕾，在主莖頂端和基部第三個(gè)葉鞘內(nèi)出現(xiàn)黃綠色花蕾，此時(shí)植株正處于生長(zhǎng)方式轉(zhuǎn)變階段。

在展葉50 d時(shí)，株高基本停滯生長(zhǎng)，高度達(dá)120～150 cm。除葉片數(shù)、葉形指數(shù)明顯下降外，株高、莖粗、最大葉片面積、開(kāi)展度、主葉柄長(zhǎng)度和直徑等植株形態(tài)指標(biāo)并未明顯變化，但已有衰退跡象。由表1可知，此時(shí)植株正處于生殖生長(zhǎng)階段開(kāi)花期。

2.2.2 種子主要形態(tài)指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化

老山芹種子上頓下尖，近圓形或長(zhǎng)橢圓形，兩側(cè)扁平，邊緣具種翅，有特殊清香氣味。種子發(fā)育后定期觀測(cè)不同發(fā)育階段種子形態(tài)變化，結(jié)果表明：種子形態(tài)、尺寸隨種長(zhǎng)、種寬和種厚變化而發(fā)生變化。如圖1c所示，種長(zhǎng)和種寬變化基本上致，而與種厚變化不同。隨種子發(fā)育，種子重量亦發(fā)生不同變化。如圖1d所示，種子干重與鮮重變化趨勢(shì)明顯不同，干重整體上呈不規(guī)則“S”形曲線變化，呈慢快慢變化趨勢(shì)，符合干物質(zhì)積累規(guī)律。

種子發(fā)育5 d內(nèi)，種長(zhǎng)、種寬和種厚迅速增加。如表3所示，5 d內(nèi)種長(zhǎng)、種寬和種厚分別平均增長(zhǎng)4.50、3.98和0.45 mm，變化極顯著。種子百粒鮮重和百粒干重分別增加3.01和0.28 g，變化亦極顯著，但此時(shí)種子重量增加以種皮為主。整體表現(xiàn)為，伴隨養(yǎng)分和水分快速吸收，水分含量迅速增加，干重和鮮重同時(shí)增加，種子形態(tài)變化幅度較大。

圖1 老山芹植株和種子主要性狀指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化Fig.1Change of main character index of Heracleum moellendorffii Hance plant and seed

表2 老山芹植株主要形態(tài)指標(biāo)多重比較分析Table 2Multiple comparison analysis of main character index of Heracleum moellendorffii Hance plants

表3 老山芹種子主要形態(tài)指標(biāo)多重比較分析Table 3Multiple comparison analysis of main character index of Heracleum moellendorffii Hance seed

在種子發(fā)育5～20 d內(nèi)，種長(zhǎng)、種寬和種厚增加緩慢。如表3所示，15 d內(nèi)種長(zhǎng)、種寬和種厚分別平均增長(zhǎng)0.92、0.94和0.10 mm，種子尺寸略有增加。與前5 d內(nèi)種子相比形態(tài)和重量均增加明顯，但種子鮮重與干重變化趨勢(shì)不同，干重變化更明顯，15 d內(nèi)百粒重增加0.56 g，此時(shí)種子重量增加以胚乳為主。整體表現(xiàn)為，種子水分含量開(kāi)始下降，但干物質(zhì)含量繼續(xù)增加至最大值，表明種子發(fā)育5～20 d是干物質(zhì)迅速積累重要時(shí)期。

由表3可知，隨種子發(fā)育成熟，在種子發(fā)育至30 d時(shí)，種長(zhǎng)和種寬減少至恒定，分別保持在10.00和7.60 mm。而種厚、鮮重及干重明顯減少，可能與種子含水量下降及種子本身呼吸代謝消耗有關(guān)。整體表現(xiàn)為，種子干物質(zhì)含量不再增加，水分含量由于組織脫水而下降。

2.3 老山芹植株和種子形態(tài)指標(biāo)相關(guān)分析

對(duì)8個(gè)植株形態(tài)指標(biāo)和5個(gè)種子形態(tài)指標(biāo)作相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。

2.3.1 老山芹植株形態(tài)指標(biāo)間相關(guān)分析

由表4可知，株高與最大葉面積呈極顯著正相關(guān)（r=0.873**），而與開(kāi)展度、葉柄長(zhǎng)及柄徑之間存在顯著正相關(guān)（r=0.735*、0.734*、0.815*），表明株高是影響老山芹植株冠層尺寸重要因子之一，株高增加可為植株冠層提供更大空間，利于葉片和葉柄生長(zhǎng)，對(duì)株高較高老山芹而言，具有葉片較大、葉柄較粗特點(diǎn)。莖粗與葉片數(shù)、最大葉片面積、開(kāi)展度、葉柄長(zhǎng)及柄徑之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.898**、0.905**、0.947**、0.952**和0.948**），表明莖粗也是影響老山芹植株冠層尺寸重要因子，冠層大的植株需要粗壯莖稈作為運(yùn)輸和支撐器官，莖粗較粗的老山芹植株具有葉柄粗長(zhǎng)、葉片大而多特點(diǎn)。葉柄長(zhǎng)和柄徑及最大葉片面積之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.977**、0.938**、0.972**），表明葉片和葉柄在生物力學(xué)及功能上聯(lián)系密切，說(shuō)明隨葉片面積增大需要粗長(zhǎng)葉柄作為結(jié)構(gòu)支撐和物質(zhì)輸送通道。對(duì)葉柄粗-最片大葉面積關(guān)系進(jìn)一步分析，結(jié)果表明：葉柄粗-最大葉片面積關(guān)系可用回歸方程y=672.72x1.55，r=0.97**表示，繼而將其線性轉(zhuǎn)換成log（y）=1.55log（x）+2.83，斜率為1.55（CI=0.89～2.22），表明老山芹葉柄-葉面積之間生長(zhǎng)關(guān)系表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)。

開(kāi)展度與葉片數(shù)量、最大葉片面積、葉柄長(zhǎng)及柄徑之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.916**、0.956**、0.984**和0.978**），表明葉片面積、葉柄粗細(xì)長(zhǎng)短及葉片空間位置對(duì)株冠尺寸影響較大，而其作為冠層結(jié)構(gòu)直接構(gòu)成部分，對(duì)冠層結(jié)構(gòu)影響力依次為葉柄長(zhǎng)＞葉柄粗＞最大葉片面積＞葉片數(shù)量。

葉形指數(shù)與葉片數(shù)量、最大葉片面積、開(kāi)展度和葉柄粗間呈顯著正相關(guān)（r=0.809*、0.754*、0.759*、0.775*），表明葉片形態(tài)受葉片密集度及輸導(dǎo)組織對(duì)其供應(yīng)能力等因素綜合影響，其中葉片密集度對(duì)葉片形態(tài)影響最大，其次是葉柄粗，而最大葉片面積與開(kāi)展度影響基本一致。綜合而言，莖粗是老山芹植株冠幅決定性因素，即莖粗老山芹植株具有形成大冠幅潛在能力，株高增加對(duì)冠幅增大起促進(jìn)作用。對(duì)于大冠幅植株，葉片形態(tài)也會(huì)發(fā)生某種程度改變。

表4 老山芹植株和種子主要形態(tài)指標(biāo)相關(guān)系數(shù)Table 4Connected coefficient between plant and seed characters in Heracleum moellendorffii Hance

2.3.2 老山芹植株與種子形態(tài)指標(biāo)間相關(guān)性分析

由表4可見(jiàn)，種長(zhǎng)和種寬與株高間關(guān)系不顯著、與最大葉片面積間呈顯著正相關(guān)，與其他植株形態(tài)指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)；種厚與莖粗和葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，與開(kāi)展度、葉柄尺寸間呈顯著正相關(guān)，而與株高和最大葉片面積間關(guān)系不顯著，表明株高與最大葉片面積并非決定老山芹種子形態(tài)重要因子；而莖粗對(duì)種子形態(tài)起決定性作用，對(duì)種子長(zhǎng)、寬、厚的影響作用依次為種寬＞種長(zhǎng)＞種厚，與葉片數(shù)、最大葉片面積、開(kāi)展度、葉柄長(zhǎng)和柄徑等性狀指標(biāo)對(duì)種子長(zhǎng)、寬、厚影響規(guī)律基本一致。種子形態(tài)是種子長(zhǎng)、寬、厚共同作用結(jié)果，依據(jù)與種子長(zhǎng)、寬、厚有關(guān)相關(guān)系數(shù)總和可發(fā)現(xiàn)，所觀測(cè)植株性狀指標(biāo)對(duì)種子形態(tài)影響力依次為2.671（莖粗、葉片數(shù)量）＞2.625（葉柄長(zhǎng)）＞2.501（開(kāi)展度）＞2.499（葉柄粗）＞1.581（最大葉片面積）。種子鮮重僅與葉片數(shù)量呈顯著正相關(guān)。種子干重與所觀測(cè)植株形態(tài)指標(biāo)呈顯著和極顯著正相關(guān)。表明種子干重是植株?duì)I養(yǎng)器官共同作用結(jié)果，反之，亦可將種子干重作為衡量植株長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)?？偠灾?，種子形態(tài)和產(chǎn)量并非取決于單個(gè)形態(tài)指標(biāo)影響，而是有效冠層結(jié)構(gòu)起決定作用。

2.3.3 老山芹種子形態(tài)指標(biāo)間相關(guān)性分析

由表4可見(jiàn)，種長(zhǎng)、種寬與種厚三者間相關(guān)系數(shù)分別為0.993**，0.891**，0.877**，表明三者間呈極顯著正相關(guān)，其中種長(zhǎng)與種寬關(guān)系最為密切，其次為種長(zhǎng)與種厚、種寬與種厚。說(shuō)明種子形態(tài)受三者共同影響，但種長(zhǎng)和種寬對(duì)種子形態(tài)起決定作用。種長(zhǎng)與種子鮮重和干重呈顯著正相關(guān)（r=0.741*、0.804*）。厚與種子鮮重呈極顯著正相關(guān)（r=0.895**），而種寬與種子干重呈極顯著正相關(guān)（r=0.859**）。表明種長(zhǎng)和種厚與種子含水量關(guān)系密切，其中種厚與含水量密切程度大于種長(zhǎng)；種長(zhǎng)和種寬與種子干重變化密切相關(guān)，其中種寬與干重更密切。因此，可將種厚和種寬分別作為衡量老山芹種子含水量和干重標(biāo)準(zhǔn)，說(shuō)明種子形態(tài)結(jié)構(gòu)與其為完成物種后代延續(xù)適應(yīng)環(huán)境功能特性相適應(yīng)。

3 討論

3.1 老山芹物候期觀察必要性

老山芹是以采食嫩莖葉和種子繁殖為主要繁殖方式野生蔬菜植物，在采收食用葉之后植株進(jìn)入種子繁殖階段。確定其物候期標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)老山芹栽培和種子繁育具有重要意義。老山芹物候期觀察結(jié)果顯示，老山芹生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程先后經(jīng)歷宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開(kāi)花期、種子發(fā)育期和種子收獲期七個(gè)階段。本研究?jī)H觀察和劃分多年栽培老山芹物候期，今后應(yīng)跟蹤研究當(dāng)年生種苗，在一定物候條件下更加合理劃分生育階段。

3.2 老山芹葉片和種子采收時(shí)期確定

本研究結(jié)果表明，在露地人工栽培條件下老山芹展葉10～20 d，株高20～30 cm時(shí)為葉產(chǎn)品采收時(shí)期，采收嫩葉標(biāo)準(zhǔn)為20～30 cm[9]，此時(shí)符合市場(chǎng)對(duì)老山芹產(chǎn)品要求，采收過(guò)早或晚將影響品質(zhì)與產(chǎn)量。本文僅研究葉產(chǎn)品形態(tài)，今后應(yīng)從產(chǎn)量、品質(zhì)、商品價(jià)值及營(yíng)養(yǎng)成分含量等方面深入研究，確定老山芹產(chǎn)品適宜采收期，從而提高經(jīng)濟(jì)效益。

植株生長(zhǎng)狀態(tài)與種子活力、播種品質(zhì)及子代生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)[10]。本研究結(jié)果表明，種子發(fā)育5～20 d是干物質(zhì)迅速積累重要時(shí)期，是種子充實(shí)成熟標(biāo)志[11]。此時(shí)應(yīng)加強(qiáng)水肥管理與病害防治確保植株健康，對(duì)種子成熟度至關(guān)重要。種皮顏色是標(biāo)志種子成熟度與適宜采收期的直觀指標(biāo)，在銀膠菊等植物種子采收期判定中已有應(yīng)用[12]。通過(guò)觀察表面顏色和觸摸判斷種子硬度方法確定老山芹種子采收期[13]，尚缺乏科學(xué)量化指標(biāo)作為指導(dǎo)標(biāo)準(zhǔn)，無(wú)法保證種子質(zhì)量。本研究結(jié)果表明，在老山芹種子發(fā)育過(guò)程中，種皮顏色經(jīng)歷深綠、翠綠、枯黃和褐色四個(gè)階段，而在種子發(fā)育第35天前后，種皮表皮顏色由枯黃轉(zhuǎn)至褐色，表明此時(shí)為采收適期，成熟種子百粒重約1.16 g，含水量27%。含水量對(duì)種子脫粒[14]和貯藏作用重要，為降低種子含水量提高種子成熟度，應(yīng)將采收種子放在陰涼通風(fēng)處干燥。本研究?jī)H探討種子外觀形態(tài)和重量等與采收期關(guān)系，并未涉及種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、胚形態(tài)發(fā)育及種子活力變化等指標(biāo)。種子適宜采收期確定有待進(jìn)一步研究。

3.3 老山芹葉片和葉柄相互關(guān)系

葉片及葉柄是構(gòu)成老山芹產(chǎn)品器官主要部分，研究其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及相互關(guān)系對(duì)把握老山芹產(chǎn)量形成特性具有重要意義。

葉片是植物固定CO2制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和蒸騰作用主要部位，葉面積增加有利于植物獲取更多光能[15]。葉片和葉柄在生物力學(xué)及功能上聯(lián)系密切，隨葉片增大，葉柄需通過(guò)調(diào)整適應(yīng)葉片生長(zhǎng)[16]：①葉柄伸長(zhǎng)以減少個(gè)體內(nèi)部對(duì)光能相互遮擋[17]；②葉柄支撐能力加強(qiáng)以適應(yīng)葉片面積和重量增加需要[18]；③葉柄輸導(dǎo)組織生物量分配增加，可能與葉柄對(duì)水分輸導(dǎo)能力降低有關(guān)[19]；④大葉片較小葉片分配更高比例葉內(nèi)生物量用于支持功能[20]。此現(xiàn)象意味葉片與葉柄間表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系[21]。盡管目前研究結(jié)果均認(rèn)為葉柄-葉面積間比例關(guān)系恒定，但異速生長(zhǎng)[22]或等速生長(zhǎng)[23]目前仍存爭(zhēng)論。本研究結(jié)果表明，老山芹植株葉柄和最大葉片面積在展葉第30天時(shí)基本達(dá)最大，且二者間呈極顯著正相關(guān)，此亦證明植物中葉柄-葉片之間存在Comer規(guī)則（即莖軸越粗著生葉面積越大）普遍性；葉柄粗-最大葉片面積關(guān)系表明葉柄-葉面積間表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系。對(duì)于老山芹而言，葉柄-葉面積間生長(zhǎng)關(guān)系尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.4 露地生長(zhǎng)條件下老山芹植株種植密度確定

提高老山芹食用葉產(chǎn)量與保障種子采收產(chǎn)量、品質(zhì)具有重要意義。隨葉片面積和數(shù)量增加，有利于植物從外界獲取更多光能，提高光合產(chǎn)物生產(chǎn)能力，促進(jìn)產(chǎn)量形成，在一定范圍內(nèi)，產(chǎn)量形成與葉面積間呈正相關(guān)[24]。因此，在適量采收食用葉情況下并不會(huì)對(duì)種子正常發(fā)育產(chǎn)生影響。葉片及葉柄數(shù)量是保障食用葉產(chǎn)量前提，而葉片與葉柄亦是冠層結(jié)構(gòu)直接構(gòu)成部分，冠層尺寸對(duì)植株種植密度起導(dǎo)向作用。在確保食用葉產(chǎn)量前提下合理密植、保持有效光合面積有利于種子產(chǎn)量增加和品質(zhì)提高。

在以采摘食用葉為主棚栽條件下植株種植比較密集，一般保持株距10～15 cm，行距10～30 cm[13]，有關(guān)露地人工栽培條件下老山芹種植株行距鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究結(jié)果顯示，在未采摘食用葉條件下老山芹株型長(zhǎng)至最大時(shí)，開(kāi)展度可達(dá)1 m。因此，老山芹棚栽株行距并不適合露地人工栽培條件。在采摘一定量食用葉之后可確保種子發(fā)育良好情況下，老山芹露地人工栽培株苗種植行距保持40～50 cm較合適。有關(guān)露地人工栽培條件下老山芹種植株行距問(wèn)題，仍需在確保種子產(chǎn)量及品質(zhì)前提下，確定植株所需適合葉柄保留量，根據(jù)冠層尺寸確定合適株行距。本文觀察發(fā)現(xiàn)，在展葉40 d后老山芹葉片易發(fā)生病害，如葉斑病、霜霉病等，可能與此時(shí)溫度、濕度及株間距關(guān)系密切。因此，應(yīng)加強(qiáng)此階段栽培管理，注意防治病蟲(chóng)害，否則將影響種子發(fā)育和品質(zhì)。

影響食用葉產(chǎn)量、種子產(chǎn)量及品質(zhì)因素，除種植密度外，老山芹長(zhǎng)勢(shì)還與植物本身光合能力、水肥管理、光照強(qiáng)度和時(shí)間、坡向、林蔭度等因素密切相關(guān)。因此，為保障老山芹食用葉產(chǎn)量和種子產(chǎn)量及品質(zhì)，仍需對(duì)其他影響因素作深入研究。

4 結(jié)論

a.從老山芹宿根休眠芽萌發(fā)露土開(kāi)始，其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程先后經(jīng)歷宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開(kāi)花期、種子發(fā)育期和種子收獲期七個(gè)階段。

b.依據(jù)株高和最大葉片面積生長(zhǎng)發(fā)育變化曲線，可將展葉后植株形態(tài)發(fā)育過(guò)程劃分為緩慢增長(zhǎng)期、迅速增長(zhǎng)期和停滯增長(zhǎng)期三個(gè)階段。

c.展葉第10～20天是露地人工栽培條件下老山芹嫩莖葉可大量采摘食用適宜時(shí)期。

d.依據(jù)種子形態(tài)變化，可將老山芹種子發(fā)育過(guò)程劃分為迅速膨大期、緩慢生長(zhǎng)期和收獲期三個(gè)時(shí)期。

e.種皮顏色先后經(jīng)歷深綠、翠綠、枯黃和褐色四個(gè)階段。

f.種子發(fā)育第5～20天是干物質(zhì)迅速積累重要時(shí)期；至第35天時(shí)，種子即可分批采收。

g.老山芹葉軸-葉面積生長(zhǎng)關(guān)系表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)。

h.老山芹植株冠幅是多個(gè)形態(tài)指標(biāo)共同調(diào)節(jié)結(jié)果，這些形態(tài)指標(biāo)對(duì)種子干物質(zhì)積累及種子形態(tài)影響顯著。

[1]劉慎諤.東北植物檢索表[M].北京:科學(xué)出版社,1959.

[2]遼寧省林業(yè)土壤研究所.東北草本植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1997.

[3]刁紹起,朱楠楠,孫廣仁.山芹菜營(yíng)養(yǎng)成分分析與加工特性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,38(10):48-50.

[4]Christine H,Hans-Ulrich W,Ulrich B.Development and validation of aral-time PCR detection method for celery in food[J].European Food Research and Technology,2007,225(3):329-335.

[5]高國(guó)訓(xùn),靳力爭(zhēng),魯福成,等.芹菜主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)和通徑分析[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,13(4):18-19.

[6]馮英娜,劉衛(wèi)東,朱士農(nóng),等.茄子農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性及主成分分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(1):166-168.

[7]李晴,韓玉珠,張廣臣.辣椒品種主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性和主成分分析[J].長(zhǎng)江蔬菜,2010(6):29-33.

[8]朱長(zhǎng)志,張志仙,劉君,等.青花菜主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性、主成分與聚類分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2015,31(4):73-79.

[9]信小娟,劉成學(xué),李玉成.大興安嶺山野菜老山芹栽培技術(shù)[J].防護(hù)林科技,2016(8):120-121.

[10]顏啟傳.種子學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2001.

[11]Baskin C C,Baskin J M.Seeds:Ecology,biogeography and evolution of dormancy and germination[M].San Diego:Academic Press, 2001.

[12]Bedane G M,Gupta M L,Geatge D L.Optimum harvest maturity for guayule seed[J].Industrial Crops and Products,2006(24):26-33.

[13]包春飛.假茴芹生物學(xué)特性及栽培技術(shù)的研究[J].丹東師專學(xué)報(bào),2002,24(Z1):33-34.

[14]Wellington P S.Handbook for seeding evaluation[M].Zurich: ISTA,1969.

[15]譚大海,李富恒.結(jié)球甘藍(lán)和花椰菜幼苗葉面積系數(shù)的建立[J].中國(guó)蔬菜,2010(6):43-46.

[16]劉志國(guó),蔡永立,李愷,等.亞熱帶常綠闊葉林植物葉-小枝的異速生長(zhǎng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(2):363-369.

[17]Takenaka A.Effects of leaf blade narrowness and petiole length on the light capture efficiency of a shoot[J].Ecological Research, 1994(9):109-114.

[18]Pearcy R W,Yang W.The functional morphology of light capture and carbon gain in the Redwood forest under storey plant Adenocaulon bicolor Hook[J].Functional Ecology,1998(12):543-552.

[19]Tyree M T,Cochard H,Cruiziat P.Drought-induced leaf shedding in walnut:evidence for vulnerability segmentation[J].Plant, Cell&Environment,1993,16:879-882.

[20]Niinemets ü,Kull O.Biomass investment in leaf lamina versus lamina support in relation togrowth irradiance and leaf size in temperate deciduous trees[J].Tree Physiology,1999,19:349-358.

[21]Li G Y,Yang D M,Sun S C.Allometric relationships between lamina area,lamina mass and petiole mass of 93 temperate woody species vary with leaf habit,leaf form and altitude[J].Functional Ecology,2008,22:557-564.

[22]Preston K A,Ackerly D D.Hydraulic architecture and the evolution of shoot allometry in contrasting climates[J].American Journal of Botany,2003,90:1502-1512.

[23]Reich P B,Tjoelker M G,Machado J L,et al.Universal scaling of respiratory metabolism,size and nitrogen in plants[J].Nature, 2006,439:457-461.

[24]吳偉斌,洪添勝,王錫平,等.葉面積指數(shù)地面測(cè)量方法的研究進(jìn)展[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,26(2):270-275.

Growth and development rule and correlation analysis of main

characters ofHeracleum moellendorffiiHance

/LI Fuheng1,LIU Zengbing1,CUI

Weijinqi1,БРЫКСИН Д.М.2,YU Ping1,LV Yan1,XU Qinghua1(1.School of Life Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.The I.V.Michurin All-Russia Research Institute of Horticulture,Michurinsk 393774,Russia)

In this study,the growth and development process ofHeracleum moellendorffiiHance. Plants and the relationships among morphological characters ofHeracleum moellendorffiiHance plants were studied.Therefore,it could provide a theoretical basis for artificially cultivating celery in large area and developing forest economy.The phenological phase ofHeracleum moellendorffiiHance plants were observed.And the main morphological characters of the seed and plant were measured from the leaf expansion stage to the seed development stage.Then the relationships among the main characters were analyzed.The results indicated that the growth and development process ofHeracleum moellendorffiiHanceplants could be divided into seven stages:the sprouting stage,the leaf expansion stage,the budding stage, the bolting stage,the flowering stage,the seed development stage and the seed harvesting stage. Furthermore,based on the growth and development curve of plant height and maximum leaf area,the process of plant morphology after leaf expansion could be divided into three stages:the plant height rapid growth stage,the plant height slow growth stage,the plant height stagnant growth stage.The results showed that it was an appropriate time for the stems and leaves ofHeracleum moellendorffiiHance to be picked as food on 10-20 d after leaf expansion stage.In addition,based on the morphological changes of seeds,the process ofHeracleum moellendorffiiHance seeds could be divided into three periods:the rapid swelling stage,the slow growth stage,the harvest stage.It was an importation period for dry matter to be rapidly accumulated in seed on 5-20 d after seed development.And theHeracleum moellendorffiiHance seeds could be harvested after 35 d of the seed development.During the growth and development of seeds, the color of seed coat experienced four stages which were dark green,emerald green,withered yellow and brown successively.And an allometric growth relationship between the leaf-axis and the leaf area were found in this study.Besides,the crown width size ofHeracleum moellendorffiiHance was regulated by several morphological indices,which performed significant effects on the accumulation of dry matter and morphology in seed.

Heracleum moellendorffiiHance;phenological phase;morphological index;correlation analysis

Q94

A

1005-9369（2017）01-0015-08

2016-11-10

國(guó)家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2016YFC0500307）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)2017年大學(xué)生SIPT計(jì)劃項(xiàng)目（201710224207）

李富恒（1962-），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参锷砩?。E-mail:lifuheng1963@126.com

時(shí)間2017-1-9 15:46:04[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170109.1546.004.html

李富恒,劉增兵,崔巍金琦,等.老山芹生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及主要性狀相關(guān)性分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(1):15-22.

Li Fuheng,Liu Zengbing,Cui Weijinqi,et al.Growth and development rule and correlation analysis of main characters of Heracleum moellendorffiiHance[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(1):15-22.(in Chinese with English abstract)