鋁脅迫誘導(dǎo)八仙花根系分泌有機(jī)酸的研究

陳海霞+胡春梅+彭盡暉+范適

摘 要：為揭示八仙花的耐鋁機(jī)制，對鋁脅迫下根系分泌的有機(jī)酸進(jìn)行研究。以八仙花扦插苗為試材，研究其在鋁脅迫條件下根系有機(jī)酸分泌種類、耐鋁能力以及影響有機(jī)酸分泌的影響因子。結(jié)果表明，在鋁脅迫下八仙花根系分泌草酸，當(dāng)以50 μmol·L-1AlCl3處理八仙花時，根尖的鉻天青染色明顯，根尖伸長生長受阻顯著，草酸分泌量也顯著增加。鋁處理后的最初4 h，草酸分泌量隨鋁脅迫時間的延長而增加，但在4～24 h內(nèi)草酸分泌量并未增加。在鋁溶液中加入陰離子通道抑制劑PG（10 μmol·L-1和20 μmol·L-1）和蛋白合成抑制劑CHM（25 μmol·L-1和50 μmol·L-1）后顯著抑制根尖分泌草酸。說明八仙花根系分泌草酸是八仙花抵御鋁毒的主要機(jī)制，而陰離子通道可能介導(dǎo)根系分泌有機(jī)酸。

關(guān)鍵詞：鋁；八仙花；分泌；草酸

中圖分類號：S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.02.001

Abstract： In order to reveal the mechanism responsible for Al-resistance in Hydrangea macrophylla， Al-induced secretion of oxalate from roots was investigated. In this reports， Hydrangea macrophylla cutting seeding used as experimental material， the types of organic acids， the Al-resistance and the effect of Al on the secretion of organic acid from roots in Hydrangea macrophylla were studied. The results showed that the root apices were strongly stained by cyanine R and root elongation was inhibited significantly after exposure of roots to 50 μmol·L-1AlCl3； oxalate was secreted from roots of Hydrangea macrophylla， oxalate secretion activated when the concentration of AlCl3 reached to 50 μmol·L-1 for 4 h， the amount of oxalate secretion in Hydrangea macrophylla have noting with Al concentration and duration of Al treatment. On the other hand， anion channel inhibitors PG （10 μmol·L-1 and 20 μmol·L-1） and protein synthesis inhibitor CHM （10 μmol·L-1 and 20 μmol·L-1） blocked the secretion in Hydrangea macrophylla significantly. These results suggest that the Al-induced secretion of oxalate from Hydrangea macrophylla roots may be a mechanism responsible for Al-resistance，the anion channels involve in the secretion in Hydrangea macrophylla.

Key words： aluminum； Hydrangea macrophylla； secretion； oxalate

鋁毒是世界性的限制酸性土壤上作物產(chǎn)量和導(dǎo)致森林退化的主要因子。我國酸性土壤分布區(qū)約占全國耕地面積的21%[1]，農(nóng)業(yè)上常用撒生石灰來緩解鋁毒害，該方法不僅成本高，而且嚴(yán)重污染環(huán)境。八仙花是高富集鋁離子的植物，被廣泛應(yīng)用于庭院、街道和廣場的園林綠化。對八仙花耐鋁毒害機(jī)制的研究，可為抗鋁毒植物育種和酸性土壤特殊資源的利用奠定基礎(chǔ)。

在酸性土壤中，鋁離子從硅酸鹽或氧化物中釋放出來，溶解到土壤中對植物產(chǎn)生毒害作用，植物表現(xiàn)為根系的伸長生長受抑制、細(xì)胞壁和細(xì)胞膜受損、體內(nèi)酶活性受影響等[2-5]。植物為了在有鋁毒害的環(huán)境下生長，進(jìn)化出一系列的耐鋁毒機(jī)制，其中根系分泌有機(jī)酸被認(rèn)為是植物耐鋁毒最重要的機(jī)制之一。在鋁脅迫下，根系分泌多種有機(jī)酸到根際周圍，與鋁形成穩(wěn)定的復(fù)合體從而解除鋁毒，不同植物分泌的有機(jī)酸種類不同，如大豆[6]、柱花草[7]、玉米[8]、決明[9]等分泌檸檬酸；小麥[10]、擬南芥[11]、油菜[12]等分泌蘋果酸；蕎麥[13]和番茄[14]分泌草酸。八仙花是一種富集鋁的植物，僅用幾個月的時間葉片中鋁的積累量就可達(dá)5 mg·g-1干質(zhì)量，葉片細(xì)胞中每千克鮮質(zhì)量含鋁量為15.7 mmol·L-1，這些鋁與檸檬酸以1∶1的摩爾比構(gòu)成無毒的檸檬酸—鋁復(fù)合物[15]。在藍(lán)色八仙花的花萼中Al3+的含量達(dá)（14.8±8.6） mmol·L-1，是紅色花萼的40倍[16]。然而，目前在鋁脅迫下誘導(dǎo)八仙花根系分泌有機(jī)酸尚未見報道，因此關(guān)于八仙花耐鋁毒及富集鋁的機(jī)理尚不清楚。本研究旨在闡明八仙花在鋁脅迫下根系分泌有機(jī)酸的特點，為其耐鋁毒機(jī)制的研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試的八仙花品種為Hydrangea macrophylla var.Coerulea。以當(dāng)年生未木質(zhì)化且生長勢一致的枝條作插穗，以珍珠巖為基質(zhì)。保持插床空氣相對濕度在80%～90%之間，溫度約為20～35 ℃，20 d左右開始生根，然后轉(zhuǎn)移至營養(yǎng)液中培養(yǎng)一周，供試驗用。

1.2 耐鋁能力的測定

選取根系長勢較為一致的扦插苗，用小孔泡沫浮板固定，漂浮培養(yǎng)于含0，10，20，30， 40，50，100，200，400，600 μmol·L-1 AlCl3的溶液中處理24 h，處理液均含有0.5 mmol·L-1CaCl2（pH 值4.5，下同），每處理為10株扦插苗。在處理前后采用游標(biāo)卡尺測量根的長度，計算根的伸長量和相對伸長率。

相對伸長率=鋁脅迫后的根伸長量/對照的根伸長量×100%

將供試的扦插苗放入去離子水浸洗20 min，洗去根尖表面殘留的鋁離子，然后放入0.1%鉻天青R溶液中染色20 min，將染色后的根尖放入去離子水中浸洗10 min，立即在體視顯微鏡下觀察根尖的染色情況。拍照，比較根尖染色程度。

1.3 根系分泌有機(jī)酸的收集

為研究鋁脅迫下八仙花根系分泌有機(jī)酸種類及含量，按1.2的處理方法，處理24 h后，分別收集根系分泌的有機(jī)酸。

為研究鋁脅迫下八仙花分泌有機(jī)酸的模式，首先用0.5 mmol·L-1CaCl2溶液（pH值 4.5）洗根后，采用CaCl2溶液培養(yǎng)過夜，24 h后放入0和50 μmol·L-1 AlCl3溶液中分別處理0.5，2，4，8， 12，24 h后收集其根系分泌的有機(jī)酸。

為了研究陰離子通道抑制劑和蛋白抑制劑對根伸長和鋁誘導(dǎo)有機(jī)酸分泌的影響，采用苯甲酰甲醛（PG） 為陰離子通道抑制劑，將供試株洗根，并進(jìn)行以下處理，處理時間為12 h。（1）對照；（2）50 μmol·L-1 AlCl3；（3）10 μmol·L-1PG；（4）20 μmol·L-1PG；（5）50 μmol·L-1 AlCl3+10 μmol·L-1PG；（6）50 μmol·L-1 AlCl3+20 μmol·L-1PG。處理前后分別測量根系長度，計算根系相對伸長率，收集根系分泌物，蛋白抑制劑為環(huán)己酞亞胺（CHM）。將供試株洗根后，分別進(jìn)行以下試驗。（1）不同濃度蛋白抑制劑的處理：在50 μmol·L-1 AlCl3溶液中加入濃度為0，25，50 μmol·L-1 蛋白抑制劑CHM，處理12 h后，收集根系分泌物。（2）蛋白抑制劑預(yù)處理：將25 μmol·L-1 蛋白抑制劑預(yù)處理3 h后的植株進(jìn)行鋁脅迫處理，分別在鋁處理后的3，6，9，12 h時收集根系分泌物。（3）鋁溶液預(yù)處理：將50 μmol·L-1 AlCl3溶液預(yù)處理6 h后的植株放入25 μmol·L-1 蛋白抑制劑中處理，分別在蛋白抑制劑處理后的3，6，9，12 h時收集根系分泌物。

1.4 有機(jī)酸的分離測定

收集的有機(jī)酸用高效液相色譜儀（LC-8A，日本島津公司）分離和測定，測定條件為：色譜柱為島津SCR-102H離子排斥色譜柱，檢測波長425 nm，流動相為超純水，流速0.6 mm·min-1；柱溫為4 ℃，進(jìn)樣量1 μL。

1.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計方法

試驗數(shù)據(jù)均采用Excel軟件進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 八仙花抗鋁毒的能力

鋁毒害最直觀的反應(yīng)是抑制根的伸長，根尖染色程度和根的伸長量是根系受毒害程度的主要依據(jù)。由圖1可見，鋁脅迫24 h后，對照處理的植株根系未被染色，當(dāng)AlCl3處理濃度高至20 μmol·L-1時，根尖開始被染色，經(jīng)40 μmol·L-1處理后根尖呈明顯的紫黑色，且根尖染色程度和受傷害的體積與AlCl3濃度呈正比。在0，10，20，30，40，50 μmol·L-1 AlCl3溶液處理24 h后，八仙花根的平均伸長量分別為0.655，0.360，0.335，0.331，0.304，0.231 mm（圖2），相對伸長率分別為54.96%，51.14%，50.53%，46.41%和35.26%，當(dāng)AlCl3溶液濃度大于50 μmol·L-1后，根端變黑，根尖停止生長。以上結(jié)果說明，當(dāng)鋁脅迫濃度小于50 μmol·L-1時，八仙花根系對鋁毒害有一定的耐受能力。

誤差線代表±標(biāo)準(zhǔn)誤，小寫字母表示差異顯著，P<0.05，下同。

2.2 鋁誘導(dǎo)八仙花根系分泌草酸

收集AlCl3溶液處理后的根系分泌物，采用高效液相色譜法分析根系分泌的有機(jī)酸種類，Al處理后八仙花根系分泌物色譜圖中有一明顯的吸收峰，保留時間為3 min，與草酸標(biāo)準(zhǔn)保留時間一致（圖3）。經(jīng)檢測，純水中無草酸保留峰，可見，鋁脅迫下八仙花根系分泌的有機(jī)酸種類為草酸。

經(jīng)AlCl3溶液處理后，根尖分泌草酸的量與鋁處理濃度有關(guān)（圖4）。當(dāng)AlCl3處理濃度為0，10，20，30和40 μmol·L-1時，草酸分泌量為10 000 μg·mL-1左右；當(dāng)AlCl3濃度升至50 μmol·L-1時，八仙花根尖草酸的分泌量迅猛增加，為對照的2.27倍；然而，當(dāng)鋁處理濃度高于50 μmol·L-1，八仙花根尖分泌的草酸量并不進(jìn)一步增加，而是穩(wěn)定在20 000 μg·mL-1左右，與50 μmol·L-1 AlCl3處理下的根尖草酸分泌量無顯著性差異。

2.3 八仙花分泌有機(jī)酸的模式

不同的鋁處理時間，八仙花根尖草酸分泌量有明顯差異（圖5）。分別在30，50 μmol·L-1 AlCl3溶液中處理0.5，2，4，8，12，24 h后，根系分泌草酸量呈現(xiàn)先上升后趨于平穩(wěn)的趨勢。在處理后的最初4 h內(nèi)，根尖草酸分泌量隨著鋁脅迫時間的延長而增加，處理4 h時草酸分泌量分別是0.5 h時分泌量的1.68和1.69倍。但在鋁處理后的4～24 h期間，草酸的分泌量一直保持相對穩(wěn)定。這說明，鋁誘導(dǎo)八仙花根系分泌草酸可能屬于延遲釋放模式。

2.4 陰離子通道抑制劑對草酸分泌和根伸長的影響

在培養(yǎng)液中添加陰離子通道抑制劑PG后，八仙花根系分泌草酸受到顯著抑制（圖6）。僅添加濃度為10，20 μmol·L-1的PG處理后，草酸的分泌量為對照的42.19%和33.17%，呈顯著性差異。八仙花根系在分別添加10，20 μmol·L-1的PG抑制劑的50 μmol·L-1 AlCl3溶液中處理24 h后，其草酸分泌也受到抑制，分泌量分別為對照的32.63%和32.14%，有顯著性差異。

陰離子通道抑制劑PG也能顯著抑制根系的伸長生長（圖7）。在培養(yǎng)液中添加含10，20 μmol·L-1的PG時，八仙花根系相對伸長率僅為64.49%和61.08%，與對照相比有顯著性差異。在分別添加10，20 μmol·L-1的PG抑制劑的50 μmol·L-1 AlCl3溶液中，其根系伸長生長受到抑制，根系相對伸長率分別為44.32%和41.76%，與對照有顯著性差異。這說明陰離子通道是八仙花根尖分泌有機(jī)酸的有效途徑。

2.5 蛋白合成抑制劑CHM對草酸分泌的影響

CHM為廣譜性蛋白質(zhì)合成抑制劑，通過干擾蛋白質(zhì)合成過程中的易位步驟，抑制肽鏈延長，從而導(dǎo)致細(xì)胞生長停止或細(xì)胞死亡。在50 μmol·L-1 AlCl3溶液中加入蛋白合成抑制劑CHM后，八仙花根尖草酸分泌量顯著減少（圖8）。25 μmol·L-1 CHM處理12 h后，八仙花根系草酸分泌的抑制率高達(dá)64.4%，且隨著CHM濃度的增大，抑制草酸分泌的效果增強。這說明，新蛋白質(zhì)的合成可能是鋁脅迫下根系分泌草酸的必要過程，當(dāng)新蛋白質(zhì)合成受阻時，草酸分泌也顯著減少。

25 μmol·L-1CHM預(yù)處理對鋁誘導(dǎo)八仙花根系分泌草酸的影響如圖9所示。經(jīng)CHM預(yù)處理后，根系草酸分泌量顯著減少，脅迫處理3 h后，根系分泌草酸的平均量為3 825 μg·mL-1，在隨后處理的取樣中，草酸分泌量保持在4 000 μg·mL-1左右。未經(jīng)CHM預(yù)處理的樣品，鋁脅迫處理3 h后，根系分泌草酸平均量為15 985 μg·mL-1，是預(yù)處理樣品的4.18倍，隨著處理時間的延長，草酸分泌量一直保持在16 000 μg·mL-1左右。這可能是因為CHM有強烈的毒性，CHM預(yù)處理使細(xì)胞DNA受損，新蛋白質(zhì)的合成也受影響。

25 μmol·L-1CHM的后處理對根系草酸分泌的影響如圖10所示。50 μmol·L-1AlCl3溶液預(yù)處理6 h后，根系能明顯分泌草酸，隨著處理時間的延長，根系分泌草酸均量一直維持在16 300～17 700 μg·mL-1之間。但是，6 h鋁誘導(dǎo)結(jié)束后，在處理液中加入25 μmol·L-1CHM顯著抑制了根系分泌草酸，CHM處理后的3，6，9，12 h時草酸分泌均量分別4 288，4 175，3 935，3 327 μg·mL-1，與未經(jīng)CHM處理的相比，平均分泌量有顯著性差異。該試驗結(jié)果表明，雖然鋁預(yù)處理已經(jīng)啟動八仙花根系分泌草酸，但是蛋白合成抑制劑通過抑制新蛋白質(zhì)的合成影響了根系草酸的分泌。

3 結(jié)論與討論

鋁脅迫下八仙花扦插苗根系分泌有機(jī)酸的特性表明：AlCl3濃度升至50 μmol·L-1時，根系草酸分泌量顯著增加，根尖明顯受害；鋁脅迫初期草酸分泌量逐步增加，處理時間達(dá)4 h時草酸分泌量進(jìn)入平穩(wěn)期；陰離子通道抑制劑PG和蛋白合成抑制劑CHM能顯著抑制根尖分泌草酸。

植物在非生物逆境脅迫條件下，根系最先受到傷害，通過測定根尖受鉻天青染色情況和根系生長速率即能反映不同植物種類受鋁毒害的程度[17-18]。本試驗中，當(dāng)AlCl3濃度提高至20 μmol·L-1時，根系才開始被鉻天青染色，根相對生長率為51.14%；隨著AlCl3濃度的升高，根尖染色程度加劇，受害程度加深，當(dāng)AlCl3濃度為50 μmol·L-1時根尖受到明顯的鋁毒害，被染成深紫紅色，根相對生長率為35.26%，繼續(xù)增大AlCl3濃度時，根尖變黑呈壞死狀。據(jù)報道，對鋁毒抗性很強的柱花草在AlCl3濃度達(dá)20～30 μmol·L-1時，根尖被染成紫紅色[7]。由此可見，八仙花也是對鋁毒抗性很強的植物。大量的研究表明，鋁毒害對根尖的傷害包括抑制細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長和營養(yǎng)運輸?shù)?，可?dǎo)致根系變粗短、分枝減少、根尖膨大、呈褐色和表皮細(xì)胞壞死脫落等，從而使根伸長受抑制[19]。在鋁脅迫下，鋁離子結(jié)合在細(xì)胞壁上，從而阻止鋁離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞壁上果膠含量的增加及甲基酯化程度調(diào)節(jié)著細(xì)胞對鋁的敏感程度[20]。對不同植物的研究發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞壁果膠、半纖維素等多糖和木質(zhì)素在鋁脅迫下含量明顯增加[21-22]。通過對小麥的研究發(fā)現(xiàn)，鋁敏感品種根系細(xì)胞壁上大量積累鋁離子[23]，影響了細(xì)胞壁的粘性和延展性，這可能是根伸長受抑制的重要原因。

通過鋁脅迫誘導(dǎo)有機(jī)酸分泌是一個重要的植物抗鋁機(jī)制，鋁誘導(dǎo)分泌的有機(jī)酸主要有蘋果酸、檸檬酸和草酸等。1991年，Miyasaka等[24-29]就發(fā)現(xiàn)菜豆根系分泌檸檬酸是其耐鋁的主要機(jī)理。2005年，第一個耐鋁基因小麥蘋果酸轉(zhuǎn)運蛋白基因（ALMT1）成功克隆，該基因的表達(dá)與蘋果酸分泌量的增加和耐鋁性增強正相關(guān)。近年來，先后有研究報道了一些植物種類或者品種在鋁脅迫下有效誘導(dǎo)根系有機(jī)酸的分泌，植物根系分泌的有機(jī)酸在根際與鋁離子結(jié)合，將游離態(tài)的鋁變成螯合態(tài)的鋁，從而減少進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的鋁離子數(shù)量，緩解和降低鋁毒害。Ryan等[2]比較了37 個不同小麥基因型的耐鋁性，結(jié)果表明鋁誘導(dǎo)的蘋果酸分泌量與品種抗鋁性呈顯著正相關(guān)。在黑麥、大豆、玉米等植物上的研究也表明，抗鋁性與鋁誘導(dǎo)根系分泌有機(jī)酸呈正相關(guān)[23-24]。在本研究中，鋁脅迫下八仙花根系分泌草酸，在鋁脅迫濃度低于50 μmol·L-1時，草酸分泌量保持較低水平；當(dāng)脅迫濃度達(dá)到50 μmol·L-1時，草酸分泌量劇增，但是繼續(xù)增加鋁脅迫濃度時，草酸分泌量與50 μmol·L-1鋁脅迫下的分泌量無顯著性差異。該特性與小麥、決明和蕎麥等植物分泌檸檬酸，黑麥分泌蘋果酸的特性不一樣[9-11，13]，但是與黑麥分泌檸檬酸的特性一致[30]。以上結(jié)果說明，鋁誘導(dǎo)根系分泌草酸可能是八仙花抗鋁毒的機(jī)制。

根據(jù)有機(jī)酸分泌與鋁脅迫的響應(yīng)時間長短關(guān)系，將有機(jī)酸分泌分為兩類模式：一類是以小麥和蕎麥為代表的立即釋放模式，是由于鋁誘導(dǎo)激活陰離子通道迅速開啟，并釋放有機(jī)酸，無基因的誘導(dǎo)參與[10]。另一類是以大豆、玉米和煙草等為代表的延緩釋放模式，鋁脅迫下有機(jī)酸分泌需要一定的誘導(dǎo)期[6，8]。因此認(rèn)為模式Ⅱ植物中有基因誘導(dǎo)參與有機(jī)酸的分泌，誘導(dǎo)的基因可能與細(xì)胞膜上離子通道的開閉、有機(jī)酸代謝、線粒體膜上有機(jī)酸運輸?shù)冗^程有關(guān)聯(lián)。本試驗發(fā)現(xiàn)鋁脅迫4 h后，八仙花根系才大量分泌草酸，呈明顯的滯后現(xiàn)象，因此八仙花為模式Ⅱ植物。

鋁誘導(dǎo)根系分泌有機(jī)酸的調(diào)控因素：一是有機(jī)酸的代謝，二是有機(jī)酸的運輸。有機(jī)酸的生物合成和降解反應(yīng)主要發(fā)生在三羧酸循環(huán)反應(yīng)過程中，鋁脅迫處理下有機(jī)酸分泌與根尖細(xì)胞中三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶活性的變化有一定的聯(lián)系，但在模式Ⅰ植物中，鋁處理后根尖有機(jī)酸分泌與根系內(nèi)相關(guān)酶活性的變化沒有直接關(guān)系[24-25]；相反，模式Ⅱ植物根系有機(jī)酸的分泌與根內(nèi)相關(guān)酶活性變化相關(guān)，在有機(jī)酸分泌過程中也可能誘導(dǎo)新蛋白的合成，此種誘導(dǎo)蛋白可能與有機(jī)酸代謝或陰離子轉(zhuǎn)運有關(guān)[26-28]。本研究結(jié)果表明，陰離子通道抑制劑PG顯著抑制八仙花根的伸長生長和根尖分泌草酸，這與小麥、黑麥、蕎麥、柱花草等植物中的報道相一致。在鋁脅迫下根尖分泌草酸的特性與陰離子通道的轉(zhuǎn)運有相關(guān)性。

研究表明，在模式Ⅰ植物小麥中發(fā)現(xiàn)鋁離子直接與陰離子通道蛋白結(jié)合而激活陰離子通道分泌有機(jī)酸，這種蛋白不需要重新合成，因此，在響應(yīng)鋁脅迫的時間上沒有滯緩期[25]。模式Ⅱ植物在鋁脅迫下需重新合成離子通道蛋白參與有機(jī)酸的分泌，因此，蛋白抑制劑能抑制鋁誘導(dǎo)模式Ⅱ植物決明根系分泌檸檬酸[9]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：蛋白合成抑制劑CHM顯著抑制八仙花根系分泌草酸；CHM預(yù)處理3 h后，鋁誘導(dǎo)八仙花根系分泌草酸的量顯著減少，甚至在6 h鋁脅迫預(yù)處理啟動了根尖草酸分泌后，CHM還對脅迫后期草酸分泌有顯著的抑制作用。Pi■eros等[31]證實在玉米原生質(zhì)上鋁激活了陰離子通道，八仙花根系也在鋁脅迫下通過激活陰離子通道分泌草酸，陰離子通道可能并非在鋁脅迫前已經(jīng)存在，草酸的分泌需要重新合成誘導(dǎo)蛋白才能正常進(jìn)行。

到目前為止，已經(jīng)分離出與鋁誘導(dǎo)下植物蘋果酸和檸檬酸的分泌相關(guān)的蘋果酸通道蛋白（ALMT）和多藥及毒性復(fù)合物的排出轉(zhuǎn)運蛋白（MATE），但尚未有編碼草酸轉(zhuǎn)運蛋白基因的報道。本研究觀察到，八仙花根系在鋁脅迫前就有草酸分泌，處理后草酸分泌量增加以抵抗鋁毒，這與植株體內(nèi)調(diào)控草酸分泌的酶和基因相關(guān)，因此，有關(guān)鋁誘導(dǎo)八仙花根系草酸分泌的陰離子通道蛋白和抗鋁毒分子機(jī)理還值得進(jìn)一步研究。

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