2種鼠尾草對(duì)模擬酸雨脅迫的耐受性比較及其生理機(jī)制研究

許華, 謝璨, 魏宇昆, 黃艷波, 林雪君

1. 北京師范大學(xué)珠海分校工程技術(shù)學(xué)院，珠海519087 2. 上海辰山植物園，中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心，上海 201602

酸雨是指pH值低于5.6的大氣降水，科學(xué)上稱之為酸沉降。酸雨污染對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和人類生存環(huán)境造成嚴(yán)重影響，已成為全球性重要的環(huán)境問題之一。近年來，隨著中國工業(yè)化進(jìn)程的加快，酸雨發(fā)生的面積不斷擴(kuò)大。中國酸雨分布有明顯區(qū)域性，發(fā)生頻率大于5%的地區(qū)主要分布在南方地區(qū)，大致以四川北部、湖北北部、安徽中部、江蘇中部為分界線，且這些地區(qū)酸雨的pH又有較大的差異[1]。另外，中國酸雨還呈現(xiàn)以城市為中心的分布特點(diǎn)，城市降水的pH低，郊區(qū)和遠(yuǎn)離城市的廣大農(nóng)村降水的pH高[2]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物是酸雨污染的主要受體，酸雨對(duì)植物的傷害機(jī)理以及植物對(duì)其抗性機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[3]。研究表明，酸雨脅迫使植物細(xì)胞膜發(fā)生過氧化作用[4]，降低植物的光合色素含量[5-7]、抑制光合速率[8-11]、降低水分利用效率[12]，進(jìn)而對(duì)植物的生長造成傷害。然而，植物對(duì)不同程度的酸雨脅迫也表現(xiàn)出一定的抗性，且不同種類的植物對(duì)酸雨脅迫的耐受性有所不同[13-14]。有研究發(fā)現(xiàn)植物抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量與植物對(duì)酸雨的耐受性有關(guān)[4]。

美麗鼠尾草和貴州鼠尾草同屬于唇形科(Labiatae)鼠尾草屬(Salvia)荔枝草亞屬(Subg. Sclarea)丹參組(Sect. Drymosphace)中的植物。據(jù)中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì)[15]記載，美麗鼠尾草主要分布在安徽西部海拔 400～1 300 m的山坡、林下及草叢，貴州鼠尾草主要分布在湖北、廣東、廣西、四川、貴州海拔530～1 300 m的山坡、林下、水溝邊。美麗鼠尾草和貴州鼠尾草均是重要的中藥材，其藥材來源均采自野生。同時(shí)，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)2種鼠尾草的花型、花色多樣，觀賞價(jià)值較高，具有馴化為城市觀賞園林植物的潛力。前期研究發(fā)現(xiàn)，貴州鼠尾草比美麗鼠尾草耐鹽性高[16]，但在全球變化尤其是酸雨大面積頻發(fā)的背景下，酸雨對(duì)這2種鼠尾草生長和生理方面影響的研究還未見報(bào)道。由于相關(guān)資料的缺乏，使得這2種兼有較高藥用和觀賞價(jià)值的鼠尾草在中國這樣一個(gè)酸雨分布區(qū)域性明顯的國家進(jìn)行引種和栽培缺少指導(dǎo)依據(jù)。

為此，本研究以美麗鼠尾草和貴州鼠尾草為試驗(yàn)材料，研究了在不同pH模擬酸雨脅迫下，2種鼠尾草生長、葉綠素含量、抗氧化酶活性、丙二醛含量和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，比較了2種鼠尾草對(duì)模擬酸雨的耐受性差異及其生理機(jī)制，旨在為其引種和栽培等提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

美麗鼠尾草和貴州鼠尾草分別引種自安徽省岳西縣郊外和湖南省張家界武陵源地區(qū)，供試材料均為一年生的實(shí)生苗，栽植于北京師范大學(xué)珠海分校溫室苗圃。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 模擬酸雨溶液配制

模擬酸雨母液溶液用H2SO4和HNO3配制，按V(H2SO4):V(HNO3)=8:1的比例配制母液[17]。用蒸餾水稀釋，配制成pH分別為 2.5、3.5、4.5、5.6的酸雨溶液。以pH為6.8的蒸餾水作為對(duì)照(CK)。

1.2.2 模擬酸雨實(shí)驗(yàn)

選擇生長良好、長勢(shì)一致的美麗鼠尾草和貴州鼠尾草各25株作為實(shí)驗(yàn)材料。采用盆栽土培方法，每盆種植一株鼠尾草?；ㄅ韪叨葹?0 cm，直徑為18 cm，土壤厚度為17 cm，栽培基質(zhì)為土與雞糞按3:1配比，pH為6.6。待植株生長正常后，開始進(jìn)行酸雨脅迫處理。2種鼠尾草各設(shè)4個(gè)處理和1個(gè)對(duì)照，處理和對(duì)照均設(shè)5次重復(fù)，隨機(jī)排列于溫室苗圃進(jìn)行培養(yǎng)。處理和對(duì)照每天上午充分噴淋1次營養(yǎng)液，次日下午分別噴淋 pH 為 2.5、3.5、4.5、5.6的模擬酸雨溶液，每盆噴淋量為100 mL，對(duì)照噴淋等量蒸餾水，每天觀察并拍照記錄植株的生長狀況。酸雨處理7 d后，觀察到不同pH模擬酸雨處理的鼠尾草生長均出現(xiàn)異常，將所有植株立即收獲，隨后清洗干凈并用吸水紙吸干表面殘留的水分。取2種鼠尾草植株的第3、4和7片葉的一部分立即測(cè)定含水量，取第7片葉的剩余部分立即測(cè)定葉綠素含量，第4片葉的剩余部分密封于封口袋后立即保存于4 ℃冰箱用于測(cè)定滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛的含量，第3片葉剩余部分密封于封口袋后立即保存于-70 ℃冰箱中用于測(cè)定抗氧化酶活性。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

用1:3水土比懸液測(cè)定土壤pH值。參照陳小云等[18]描述的葉片傷害癥狀將鼠尾草的傷害等級(jí)劃分為5類：A-生長正常；B-部分葉片發(fā)黃；C-葉片發(fā)黃且葉緣卷曲；D-葉片局部變暗；E-葉片萎焉，植株瀕臨死亡。

參照陳建勛和王曉峰[19]的方法測(cè)定葉片葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和MDA含量以及SOD和POD活性，參照李合生等[20]的方法測(cè)定CAT活性。葉綠素含量的測(cè)定采用比色法，以乙醇：丙酮體積比為3:1的溶液作為葉綠素提取液，分別在波長663 nm和645 nm下測(cè)定吸光度，含量以mg·g-1FW表示。SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(nitro-blue tetrazolium，NBT)光還原法，在560 nm下以抑制NBT光還原50%所需酶含量為1個(gè)酶活性單位，以U·g-1FW表示。CAT活力測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法，每克鮮重樣品每分鐘分解過氧化氫的毫克數(shù)為酶活性單位，以mg·g-1FW·min-1表示。POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，在470 nm波長下每分鐘OD值增加0.01為1個(gè)活力單位，以△OD470·g-1FW·min-1?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，在波長595 nm處測(cè)定吸光度，含量以mg·g-1FW表示?？扇苄蕴呛康臏y(cè)定采用蒽酮比色法，測(cè)定在625 nm波長下的吸光度，含量以mg·g-1FW。脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮比色法，在波長520 nm處測(cè)定吸光度，含量以μg·g-1FW表示。丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，在波長532 nm處測(cè)定吸光度，含量以μmol·g-1FW表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

各項(xiàng)數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行K-S檢驗(yàn)均符合正態(tài)分布，之后進(jìn)行雙因素方差分析，平均值進(jìn)行Duncan多重比較，抗氧化酶活性與葉綠素含量的相關(guān)關(guān)系采用Pearson法進(jìn)行分析，顯著性水平為0.05。用Microsoft Excel 2007作圖。

2 結(jié)果(Rusults)

2.1 模擬酸雨脅迫對(duì)2種鼠尾草植株的傷害等級(jí)

由表1可知，隨模擬酸雨pH的降低，美麗鼠尾草的傷害等級(jí)加重越明顯。模擬酸雨pH為5.6時(shí)，美麗鼠尾草有3株部分葉片發(fā)黃，而貴州鼠尾草僅1株部分葉片發(fā)黃；pH為4.5時(shí)，美麗鼠尾草有3株葉片發(fā)黃且葉緣卷曲，而貴州鼠尾草僅2株葉片部分葉片發(fā)黃，另3株生長正常；pH為3.5時(shí)，美麗鼠尾草有4株葉片局部變暗，而貴州鼠尾草3株部分葉片發(fā)黃，另2株生長正常；pH為2.5時(shí)，美麗鼠尾草有2株葉片萎焉，瀕臨死亡，而貴州鼠尾草僅有2株達(dá)到葉片發(fā)黃且葉緣卷曲這一傷害等級(jí)?？梢?，貴州鼠尾草對(duì)模擬酸雨脅迫的耐受性大于美麗鼠尾草。

表1 模擬酸雨對(duì)2種鼠尾草的傷害等級(jí)Table 1 Damage grades of two salvia under simulated acid rain

注：A-生長正常；B-部分葉片發(fā)黃；C-葉片發(fā)黃且葉緣卷曲；D-葉片局部變暗；E-葉片萎焉，植株瀕臨死亡。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示每個(gè)處理的5個(gè)重復(fù)。

Note: A. Normal growth; B. Partial leaves were yellow; C. The leaves were yellow and leaves margin were curly; D. Local leaves darkened; E. The leaves withered and plants were on the verge of death; Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ and Ⅴ meant five replications of each treatment.

圖1 模擬酸雨對(duì)2種鼠尾草葉片葉綠素含量的影響注：不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Fig. 1 Effects of simulated acid rain on chlorophyll content in leaves of two SalviaNote: Different letters represent the significant differences (P<0.05), the same below.

2.2 酸雨脅迫對(duì)2種鼠尾草葉綠素含量的影響

由圖1-A、B、C可見，隨模擬酸雨pH的降低，2種鼠尾草葉片葉綠素a、b和總含量均逐漸降低，但不同pH模擬酸雨脅迫下，貴州鼠尾草葉片葉綠素a、b和總含量均高于美麗鼠尾草。由圖1-D可見，pH為6.8時(shí)，2種鼠尾草葉綠素a/b幾乎相當(dāng)，隨pH的降低，貴州鼠尾草葉片葉綠素a/b逐漸升高，pH為3.5時(shí)與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異水平，而美麗鼠尾草葉片葉綠素a/b隨pH的降低無顯著變化。pH為5.6、4.5和3.5時(shí)，2種鼠尾草葉片葉綠素a/b無顯著差異，但pH為2.5時(shí)，貴州鼠尾草葉片葉綠素a/b顯著高于美麗鼠尾草，其原因是由于美麗鼠尾草葉片葉綠素a含量在pH為2.5時(shí)降幅過大，相對(duì)于對(duì)照降幅為52.9%，而貴州鼠尾草葉片葉綠素a含量相對(duì)于對(duì)照只下降了40.1%。

2.3 酸雨脅迫對(duì)2種鼠尾草抗氧化酶活性和MDA含量的影響

由圖2-A、B、C可見，隨pH的降低，2種鼠尾草葉片SOD和POD活性呈升后降的趨勢(shì)但均顯著高于對(duì)照，2種鼠尾草葉片CAT活性隨pH的降低逐漸下降，但不同pH模擬酸雨脅迫下，貴州鼠尾草葉片SOD、POD和CAT活性均高于美麗鼠尾草。另外，相關(guān)性分析顯示，鼠尾草葉片CAT活性與葉綠素a、b和總含量均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)R分別為0.838、0.722和0.818。

圖2 模擬酸雨對(duì)2種鼠尾草葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響Fig. 2 Effects of simulated acid rain on antioxidases activities and MDA content in leaves of two Salvia

由圖2-D可見，pH為6.8時(shí)，2種鼠尾草葉片MDA含量幾乎相當(dāng)，pH降低至5.6和4.5時(shí)，2種鼠尾草葉片MDA含量均小幅升高，美麗鼠尾草葉片MDA含量略高于貴州鼠尾草但無顯著差異，當(dāng)pH降為3.5時(shí)，美麗鼠尾草葉片MDA含量急劇增加，而貴州鼠尾草葉片MDA含量小幅增加，此時(shí)美麗鼠尾草葉片MDA含量亦顯著高于貴州鼠尾草，當(dāng)pH降為2.5時(shí)，2種鼠尾草葉片MDA含量的差值繼續(xù)擴(kuò)大。

2.4 酸雨脅迫對(duì)2種鼠尾草有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖3-A、B可見，pH為5.6時(shí)，2種鼠尾草葉片可溶性糖含量相對(duì)于對(duì)照無顯著變化，pH降至4.5時(shí)，2種鼠尾草葉片可溶性糖含量急劇上升達(dá)到最大值，之后隨pH的降低開始下降，但含量均高于對(duì)照。隨pH的降低，2種鼠尾草葉片可溶性蛋白含量逐漸升高。不同pH模擬酸雨脅迫下，貴州鼠尾草葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著高于美麗鼠尾草。由圖3-C可見，pH為5.6時(shí)，2種鼠尾草葉片脯氨酸含量相對(duì)于對(duì)照無顯著變化，之后隨pH的降低，2種鼠尾草葉片脯氨酸含量逐漸增加，pH為4.5時(shí)，美麗鼠尾草葉片脯氨酸含量顯著高于對(duì)照，而貴州鼠尾草葉片脯氨酸含量在pH為3.5時(shí)才顯著高于對(duì)照。不同pH模擬酸雨脅迫下，美麗鼠尾草葉片脯氨酸含量均顯著高于貴州鼠尾草。

3 討論(Discussion)

葉綠素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，主要包括葉綠素a和葉綠素b，起捕獲和傳遞光能的作用，其含量的高低可以反應(yīng)植物光合作用能力的高低以及植物光合產(chǎn)物的多少，從而間接地推測(cè)出植物的生長狀況[21]。Dolatabadian等[4]和Hu等[5]研究發(fā)現(xiàn)模擬酸雨降低了植物葉綠素含量。本試驗(yàn)中，2種鼠尾草葉片葉綠素a、b和總含量隨模擬酸雨pH的下降而降低，同時(shí)美麗鼠尾草在不同pH梯度下的上述3項(xiàng)數(shù)值均低于貴州鼠尾草，顯示美麗鼠尾草所受傷害程度明顯高于貴州鼠尾草。葉綠素a/b值可以反映類囊體在葉綠體中的垛疊程度，該比值降低則表明光能向生物化學(xué)能的轉(zhuǎn)化效率下降[22]，一般來說對(duì)逆境脅迫適應(yīng)性強(qiáng)的植物會(huì)有較高的葉綠素a/b值[23]。本試驗(yàn)，貴州鼠尾草葉片葉綠素a/b值隨模擬酸雨pH的降低逐漸升高，尤其在模擬酸雨pH為2.5時(shí)，其葉綠素a/b值顯著高于美麗鼠尾草，可以一定程度地緩解因葉綠素含量下降造成的光能轉(zhuǎn)化效率降低。

Dolatabadian等[4]認(rèn)為酸雨脅迫下植物葉片CAT活性的降低導(dǎo)致H2O2的累積，造成細(xì)胞膜脂過氧化，是葉綠素含量降低的主要原因。本試驗(yàn)，模擬酸雨脅迫下，鼠尾草葉片CAT活性與葉綠素a、b和總含量均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，證明CAT活性降低是葉綠素含量降低的重要原因，也證明美麗鼠尾草葉綠素a、b和總含量低于貴州鼠尾草與美麗鼠尾草較低的CAT活性有關(guān)。

圖3 模擬酸雨對(duì)2種鼠尾草葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig. 3 Effects of simulated acid rain on the content of osmotic regulation substances in leaves of two Salvia

滲透調(diào)節(jié)機(jī)制是植物在長期進(jìn)化過程中演化出的適應(yīng)不利環(huán)境的策略和重要的生理基礎(chǔ)[29-30]。在逆境脅迫下，植物體內(nèi)的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量顯著增加，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，抗性強(qiáng)的品種往往積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[31]。本試驗(yàn)，在不同pH模擬酸雨脅迫下，2種鼠尾草葉片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量相對(duì)于對(duì)照均有不同程度的升高，說明提高滲透調(diào)節(jié)能力可能是2種鼠尾草植物對(duì)模擬酸雨的一種適應(yīng)機(jī)制，貴州鼠尾草以可溶性糖和可溶性蛋白進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)占優(yōu)勢(shì)，而美麗鼠尾草以脯氨酸進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)占優(yōu)勢(shì)。

綜上所述，模擬酸雨脅迫下，美麗鼠尾草和貴州鼠尾草均具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，但美麗鼠尾草的抗氧化酶活性、葉綠素含量和葉綠素a/b都低于貴州鼠尾草，導(dǎo)致其膜脂過氧化程度較大、對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率較低，是其耐受性低于貴州鼠尾草的重要原因。本研究僅從生理適應(yīng)的角度初步闡明了2種鼠尾草對(duì)模擬酸雨脅迫的耐受性差異，顯然還不能揭示2種鼠尾草對(duì)酸雨脅迫耐受性差異的深層次機(jī)制，但本研究發(fā)現(xiàn)抗氧化酶活性的差異是2種鼠尾草對(duì)模擬酸雨耐受性差異的重要原因，為今后從3種抗氧化酶基因表達(dá)方面開展深入研究指明了方向。同時(shí)，在對(duì)2種鼠尾草進(jìn)行引種和栽培時(shí)，應(yīng)充分考慮2種鼠尾草對(duì)酸雨脅迫的敏感性。基于貴州鼠尾草對(duì)酸雨有較強(qiáng)耐受性的特性，可以考慮利用其作為親本開展近緣雜交，培育耐酸的雜種后代。

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