山藥線蟲病的研究進(jìn)展

黃文華+封文雅

摘要：指出了山藥線蟲病是山藥的重要病害，發(fā)病面積涉及到全國各山藥產(chǎn)區(qū)。為系統(tǒng)了解國內(nèi)山藥線蟲病的發(fā)病情況、病源種類、發(fā)病規(guī)律、發(fā)病條件等，為綜合防治提供依據(jù)，通過實踐鑒定、資料分析，對我國山藥線蟲病的病源線蟲種類和防治方法的進(jìn)展情況，進(jìn)行了綜合分析研究。結(jié)果表明：目前國內(nèi)報道的山藥線蟲病源線蟲有2屬6個種，防治上采用物理、生態(tài)和藥劑的綜合防治方法，取得了良好效果。

關(guān)鍵詞：山藥；線蟲??；進(jìn)展

中圖分類號：S436.32文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：16749944（2017）03015404

1引言

山藥是藥食兩用作物，山藥線蟲病在許多國家和地區(qū)發(fā)生，嚴(yán)重影響山藥的產(chǎn)量和品質(zhì)。田間發(fā)病率一般為30%～80%，重者達(dá)到100%；減產(chǎn)20%～50%。近幾年，隨著我國山藥種植面積的擴(kuò)大，山藥線蟲病的發(fā)生呈上升趨勢，已成為山藥種植的重要病害，嚴(yán)重制約著山藥的發(fā)展。本文旨在對當(dāng)前山藥線蟲病研究狀況進(jìn)行綜述，系統(tǒng)地了解山藥線蟲病的發(fā)生情況，為綜合防治提供依據(jù)。

在波多黎各曾有咖啡短體線蟲危害薯蕷植物（yam）的記載，在其他國家也有爪哇根結(jié)線蟲、南方根結(jié)線蟲和薯蕷盾線蟲等危害山藥的報道。國內(nèi)對山藥線蟲病的研究起步較晚，直到1987年河南首次報道，隨后江蘇，山東，河北等陸續(xù)有山藥線蟲病的報道。近年來，又有張艷秋等、田俊萍、董文芳等對山藥線蟲病進(jìn)行了報道。在研究中還發(fā)現(xiàn)了新的種。現(xiàn)將當(dāng)前山藥線蟲病的研究進(jìn)展情況作一綜述。

2病原線蟲的種類、分布和寄主

2.1病原線蟲的種類

3癥狀分析

3.1根結(jié)線蟲病的癥狀

山藥上的3種根結(jié)線蟲引起的癥狀基本相似。主要危害山藥的根系和塊莖。受害植株，前期地上部分藤蔓無明顯癥狀；中后期，藤蔓長勢弱，葉片變小，嚴(yán)重時葉片變黃脫落。受害塊莖表面暗褐色，無光澤，多數(shù)畸形，在線蟲侵入點周圍腫脹、凸起，形成很多直徑2～7 mm的根結(jié)，嚴(yán)重時多個根結(jié)愈合起來，形成疙瘩。后期表皮組織腐爛，內(nèi)部組織變黃，由于其他微生物的侵染而導(dǎo)致塊莖腐爛。根系受害，產(chǎn)生如米粒大小的根結(jié)，解剖鏡檢，病部可見乳白色的成蟲和不同齡期的幼蟲。

3.2短體線蟲病的癥狀

病原線蟲初期危害山藥種薯和幼根，后期主要危害山藥塊莖，造成植株長勢弱，塊莖變小，有些塊莖經(jīng)線蟲侵染后而發(fā)生繼發(fā)性感染，引起塊莖腐爛。根系受害，首先表現(xiàn)為水漬狀暗色損傷，不久受害處變?yōu)楹稚O宿，導(dǎo)致根的死亡。塊莖受害，初期表現(xiàn)為淺黃色小點，后為近圓形或不規(guī)則形稍凹形的褐色病斑，單個病斑較小，直徑2～4 mm，受害的塊莖病斑密集，互相愈合形成大片黑褐色斑塊，上面有很多縱向裂紋。病斑內(nèi)部褐色海綿狀，深度一般不超過3 mm。

4侵染循環(huán)

4.1山藥根結(jié)線蟲病的侵染循環(huán)

山藥根結(jié)線蟲以卵在山藥病殘體和土壤中越冬，第二年春天環(huán)境條件適宜時越冬卵開始孵化為2齡侵染性幼蟲（1齡幼蟲在卵內(nèi)孵化），以穿刺的方式進(jìn)入山藥幼嫩的塊莖和根尖。某一個體的侵入，往往為其他個體的侵入創(chuàng)造了條件。幼蟲侵入后在塊莖的皮層和根的中柱內(nèi)取食，在取食的同時，口針分泌的唾液誘導(dǎo)被食的細(xì)胞過度分裂而形成巨形細(xì)胞和蟲癭，蟲癭在幼蟲侵入48 h之內(nèi)即可見到。蟲癭進(jìn)一步形成根結(jié)。當(dāng)線蟲在根結(jié)內(nèi)取食發(fā)育3齡時，開始出現(xiàn)性別分化，雌蟲膨大成梨形。經(jīng)4次蛻皮后發(fā)育成熟，留在根結(jié)內(nèi)。雄蟲可比較自由地進(jìn)出根結(jié)。成熟的雌蟲通過交配或孤雌生殖繁殖后代。雌蟲的卵產(chǎn)在體后膠質(zhì)的囊中，卵數(shù)可高達(dá)400粒。在一個生長季節(jié)內(nèi)卵囊中的卵可以繼續(xù)孵化再侵染。

根結(jié)線蟲在山藥上的生活周期，因不同地區(qū)，不同種線蟲而不同。夏天比較短，約25～30 d，而春、秋季節(jié)比較長，為50～60 d，一年中可發(fā)生3～5代，每個世代間沒有明顯的界限，在整個發(fā)育階段中既有卵、幼蟲，又有成蟲。根結(jié)線蟲在土壤中的分布比較廣，在山藥根系活動的地方幾乎都能發(fā)現(xiàn)根結(jié)線蟲的蹤跡，但在5～20 cm的耕作層內(nèi)和山藥溝內(nèi)分布較多，其他地方分布較少。病原線蟲的傳播主要是經(jīng)過病薯、病土、田間灌溉和農(nóng)事操作等途徑，遠(yuǎn)距離的傳播主要是帶病的種薯。

4.2山藥根腐線蟲病的侵染循環(huán)

山藥短體線蟲為遷移性，內(nèi)寄生線蟲，幼蟲和成蟲可自由進(jìn)入寄主組織和土壤中。經(jīng)卵、幼蟲、成蟲在侵染的山藥上和土壤內(nèi)越冬。P.dioscoreae可在土壤中存活3年以上。山藥根腐線蟲每年4月份，溫度升高后，越冬線蟲開始緩慢的活動，越冬卵開始孵化。線蟲的發(fā)育和繁殖可在寄主組織內(nèi)，也可在土壤中。雌蟲將單個或一小堆一小堆的卵產(chǎn)在山藥根和塊莖內(nèi)。1齡幼蟲和第一次蛻皮均在卵內(nèi)進(jìn)行，孵化出的2齡幼蟲在土壤中活動或侵入寄主組織內(nèi)發(fā)育為成蟲。

幼蟲和成蟲以輻射的方向，通過口針穿刺塊莖和根的細(xì)胞或在皮層細(xì)胞之間以強(qiáng)行進(jìn)入的方式侵入塊莖和根部。根腐線蟲在塊莖上的危害范圍，因線蟲種類不同而不相同。P.dioscoreae主要在從頂芽到40 cm以內(nèi)的范圍內(nèi)危害，以0～20 cm范圍內(nèi)的病斑較多。 P.coffeae在新茬地上發(fā)病范圍從頂芽到20 cm的范圍內(nèi)病斑較多，而重茬地在整個塊莖上都有危害；線蟲的密度隨土壤深度的增加而呈遞減趨勢，主要集中分布在0～40 cm深度的土層中。土壤中線蟲首先就近在山藥根或塊莖上危害，山藥生長后期線蟲集中在塊莖上危害。在根上的危害主要集中在皮層，而木質(zhì)部和髓部不受線蟲的侵染。線蟲在塊莖上的危害比較淺，P.coffeae一般在3 mm以內(nèi)的皮層；P.dioscoreae危害范圍一般為2～3 mm，最深的達(dá)10 mm以上。根腐線蟲侵入到山藥組織后，受害細(xì)胞很快死亡，變成褐色，并擴(kuò)大到周圍的細(xì)胞。隨著線蟲的繼續(xù)危害，受害的細(xì)胞只留下細(xì)胞壁形成空腔，空腔的四周有一層褐色的沉積物。

在每個危害處，一般不止有1條線蟲，有時在病斑內(nèi)可同時有4條或更多的線蟲，常出現(xiàn)成“窩”現(xiàn)象，每“窩”中有卵、幼蟲和少量的成蟲。線蟲的取食方向，大多沿塊莖和根的縱向，導(dǎo)致病斑逐漸擴(kuò)大。各發(fā)育階段的線蟲通常都可見于病痕與健康組織的交界處。

山藥根腐線蟲完成一個世代的時間比較長，約需50～60 d，大部分山藥產(chǎn)區(qū)每年可發(fā)生2～3代，在整個發(fā)育階段，各世代間沒有明顯的界限，線蟲的群體中各種蟲態(tài)同時存在。線蟲在土壤中的分布與根結(jié)線蟲相似，以種薯、土壤和流水等途徑傳播。

5發(fā)病條件

5.1根結(jié)線蟲的發(fā)病條件

根結(jié)線蟲好氣，結(jié)構(gòu)疏松、通透性好的砂壤土，有利于線蟲的移動和卵的孵化；粘土地的情況正好相反。因此，砂土地、壤土地發(fā)病較重，粘土地發(fā)病較輕。

根結(jié)線蟲的生長發(fā)育需要中等的土壤濕度。但是在較潮濕的土壤中，山藥塊莖皮孔脹大，可能使線蟲更易于侵入。灌溉會加重根結(jié)線蟲對山藥的侵害，一般認(rèn)為這是線蟲隨灌溉水傳播的結(jié)果。

山藥根結(jié)線蟲發(fā)育的適宜溫度為20～30 ℃，幼蟲在10 ℃以下停止活動，最高致死溫度為55 ℃，在27 ℃時完成一個世代需25～30 d。根結(jié)線蟲的不同種，生長發(fā)育對溫度的要求有一定的差異。M.javanica完成一個生活周期，臨界低溫7.5 ℃以上，大約需要9300 ℃的積溫。根結(jié)線蟲生長發(fā)育對溫度要求的差異，限制了它們在有效地理分布的范圍。

5.2根腐線蟲的發(fā)病條件

根腐線蟲對土壤質(zhì)地的要求與根結(jié)線蟲相似，一般砂、壤土發(fā)病重，粘重土壤發(fā)病輕，如P.penetrans特別喜好砂質(zhì)土壤。但在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，江蘇射陽等地，種植在粘重土壤上的短棒型山藥，P.coffeae的發(fā)病也很嚴(yán)重。

根腐線蟲對土壤濕度的變化很敏感，在一定的范圍內(nèi)土壤濕度大有利于線蟲的活動，山藥發(fā)病重。相反土壤干旱，線蟲的活動受到限制，發(fā)病就輕。一方面是因為根腐線蟲從一個侵害點遷移到另一侵害點時，需要土粒表面有一定厚度的水膜，干旱條件下土粒表面的水膜消失，造成線蟲遷移困難。另一方面，適宜的土壤濕度有利于保持線蟲體內(nèi)的水份平衡。

根腐線蟲活動要求的土壤溫度范圍比較廣。在地溫穩(wěn)定在8～10 ℃時越冬線蟲開始活動，地溫穩(wěn)定在15 ℃以上時卵開始孵化，最高致死溫度為50～55 ℃，10 min。根腐線蟲種類不同，對溫度的要求變化較大。P.penetrans的活動最適宜溫度為16～20 ℃；P.coffeae的活動最適宜溫度為25～28 ℃。從以上溫度范圍來看，我國絕大部分山藥產(chǎn)區(qū)的溫度條件，都能滿足根腐線蟲生長發(fā)育的需要。

無論是根結(jié)線蟲，還是根腐線蟲，連作可使病害逐年加重。P.coffeae連續(xù)種植1、2、3年的發(fā)病率分別為30%、70%、100%。另外，不同山藥品種之間發(fā)病程度不同；施用有機(jī)肥料也能影響山藥線蟲病的發(fā)病程度。

6綜合防治技術(shù)

6.1加強(qiáng)植物檢疫

嚴(yán)格禁止從病區(qū)引種，防止病土以各種方式傳播。受線蟲侵染的山藥不應(yīng)作為種薯，即使看上去表面干凈的種薯，也可能已受到侵染。建立無病繁殖基地，做到統(tǒng)一繁殖，統(tǒng)一貯藏，統(tǒng)一供種。

6.2輪作換茬

輪作換茬是防治山藥線蟲病的有效方法。各地要根據(jù)當(dāng)?shù)氐木€蟲種類、作物品種、氣候條件等因素而定。陸地棉抗M.javanica，海島棉抗M.incognita，小粒谷類作物、玉米、花生的一些品種系也抗M.incognita，可以選擇抗病作物與山藥輪作。根腐線蟲與一些禾本科作物輪作，如水稻、玉米、小麥等輪作防病效果較好，與棉花輪作效果也較理想。實踐證明，進(jìn)行3年以上的輪作防病效果較好。國外報道萬壽菊的根系能分泌出一種毒素，可以抑制M.javanica和P.penetrans的群體。充分利用山藥行間比較寬的特點，套種萬壽菊，可達(dá)到減輕線蟲危害的目的。

6.3栽培和其他措施

通過耕作、栽培、增施有機(jī)肥料等措施，可以改善土壤結(jié)構(gòu)、土壤溫度、濕度和土壤中微生物的群體、數(shù)量等，從而阻礙線蟲的活動和繁殖。北方地區(qū)冬季氣溫比較低，把山藥溝內(nèi)的土壤挖出來，經(jīng)過一個冬天的凍融等可殺死部分越冬的線蟲和卵。另外，種植耐病品種，清除田間病殘株，不施用線蟲污染的肥料，在不影響山藥產(chǎn)量和品質(zhì)的情況下，提前收獲等，都能達(dá)到一定的防病效果。

6.4種薯處理

種薯處理可以有效地殺死種薯上的線蟲，對防止線蟲擴(kuò)散蔓延具有重要作用。種薯處理的方法常用的有溫湯浸種、藥劑浸種兩種。溫湯浸種就是在種薯沒有萌動之前，在太陽下曬2～3 d，放在50～55 ℃的溫水中浸泡10～20 min。藥劑浸種，常選用40%的甲基異柳磷乳油500～800倍液，浸種48 h，防病效果較好。

6.5藥劑防治

藥劑防治效果好，見效快，防治效果穩(wěn)定，但是成本較高。常用的藥劑有：5%的克線磷顆粒劑，每10 kg/畝；5%的滅克磷顆粒劑，每6 kg/畝；40%的甲基異柳磷乳油，每0.75～1.5 kg/畝；5%的敵線靈乳油，每7.5 kg/畝；15%鐵滅克顆粒劑2 kg等。于山藥播種之前，均勻地施在30 cm深的土層內(nèi)。注意種薯附近的藥劑濃度不宜過大。10.5%阿維.噻唑膦顆粒劑，42%威百畝洗水劑和99.5%氯化苦液劑均有較好的防治效果。

7問題與展望

（1）目前國內(nèi)報道的山藥病原線蟲共有2個屬6個種，國外還有其他線蟲侵害山藥的報道，國內(nèi)有待進(jìn)一步研究。據(jù)報道，有些線蟲在大豆上已分化出許多生理小種，在山藥上的情況如何，國內(nèi)還沒有進(jìn)一步的研究。

（2）山藥上的6種線蟲目前在國內(nèi)的分布還很不具體，分布的范圍還有待進(jìn)一步確定。每一個地區(qū)的優(yōu)勢種，還需要進(jìn)一步研究。這一點對指導(dǎo)防治很重要。

（3）國外有報道（Hoyman and Dingman，1967；Melendez and Powell，1967；Porter and Powell，1967），山藥上的三種根結(jié)線蟲常同立枯菌（Rhizoctonia solani）鐮刀菌（Fusarium oxysporum）結(jié)合成復(fù)合病害。R.solani 和F.oxysporum是山藥上的重要病害，山藥上的根結(jié)線蟲與以上真菌的關(guān)系如何？能否引起復(fù)合侵染？目前尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。以上真菌與山藥根腐線蟲的關(guān)系如何？還有沒有其他真菌與山藥線蟲共同引起復(fù)合侵染，現(xiàn)在不得而知。

（4）抗病育種和選種工作還沒有起步，隨著山藥線蟲病的危害日益加重，抗病育種是防治山藥線蟲病最經(jīng)濟(jì)的方法之一。

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