運(yùn)動(dòng)性疲勞產(chǎn)生機(jī)制的生化研究進(jìn)展

李曉海

(呂梁學(xué)院 體育系，山西 離石 033001)

20世紀(jì)80年代初，在美國(guó)波士頓召開(kāi)的NO.5國(guó)際運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)會(huì)議將疲勞重新定義，它是指當(dāng)機(jī)體處于某種狀態(tài)時(shí)，機(jī)體的各項(xiàng)生理機(jī)能表現(xiàn)出不適應(yīng)的狀態(tài)和(或)機(jī)體適應(yīng)不了一定的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，出現(xiàn)乏力等不適狀態(tài)。疲勞可以分為生理性疲勞、心理性疲勞、混合性疲勞等。而運(yùn)動(dòng)性疲勞指當(dāng)機(jī)體處在一定強(qiáng)度，運(yùn)動(dòng)了一定的時(shí)間，此時(shí)出現(xiàn)機(jī)體運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)能力下降，各項(xiàng)生理生化機(jī)能異常的狀態(tài)。運(yùn)動(dòng)性疲勞的發(fā)生對(duì)于即將比賽的運(yùn)動(dòng)員來(lái)說(shuō)是災(zāi)難性的。

目前，運(yùn)動(dòng)性疲勞是運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)的研究熱點(diǎn)，其產(chǎn)生機(jī)制對(duì)于運(yùn)動(dòng)員克服疲勞產(chǎn)生極為重要。由于密集的訓(xùn)練和各種各樣的比賽，運(yùn)動(dòng)員需要進(jìn)行大量的訓(xùn)練，強(qiáng)度高、時(shí)間長(zhǎng)，這也致使了運(yùn)動(dòng)員容易出現(xiàn)心理和生理上的雙重疲勞，甚至很多運(yùn)動(dòng)員產(chǎn)生厭煩心理。雖然在訓(xùn)練過(guò)程中會(huì)及時(shí)補(bǔ)充機(jī)體所需要的物質(zhì)，但是疲勞問(wèn)題依然是我們亟待解決的。我們知道，在日常訓(xùn)練或各種比賽中，身體出現(xiàn)疲勞的反應(yīng)是再正常不過(guò)了，通常我們會(huì)通過(guò)使機(jī)體適應(yīng)一定程度的疲勞來(lái)達(dá)到提高身體適應(yīng)能力的目的，從而改變運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)，創(chuàng)造更好成績(jī)。這個(gè)疲勞的程度也是一個(gè)適度。因此，值得注意的是，當(dāng)運(yùn)動(dòng)員的疲勞程度過(guò)度了，這時(shí)就會(huì)容易引起運(yùn)動(dòng)員的過(guò)度疲勞，對(duì)于運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)能力的提高及成績(jī)的提高產(chǎn)生反向效果，還會(huì)帶來(lái)心理上疲勞，甚至導(dǎo)致?lián)p傷。所以應(yīng)該注意防止產(chǎn)生過(guò)度疲勞，探究運(yùn)動(dòng)性疲勞的產(chǎn)生機(jī)制，幫助運(yùn)動(dòng)員更有效地消除疲勞，使機(jī)體恢復(fù)到正常水平。

通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)性疲勞產(chǎn)生的原因很多，大多總結(jié)為由于大運(yùn)動(dòng)量或高強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)后，身體體內(nèi)各種能源的大量消耗，供能源如肝糖原等供應(yīng)不足，導(dǎo)致機(jī)體為了達(dá)到身體所需，會(huì)極力為身體供能，此時(shí)有可能出現(xiàn)低血糖、體內(nèi)大量血乳酸的堆積，蛋白質(zhì)開(kāi)始提供能量，蛋白質(zhì)分解，甚至出現(xiàn)肌溶解的現(xiàn)象。此外，內(nèi)環(huán)境產(chǎn)生改變，如酸堿不平衡、滲透壓改變等等不良的生理生化的改變也是造成疲勞的主要因素。本文就其中三個(gè)機(jī)制進(jìn)行闡述。

一、神經(jīng)遞質(zhì)變化與運(yùn)動(dòng)性疲勞

中樞性疲勞是影響運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)能力的重要因素，近年來(lái)很多學(xué)者做了大量研究。結(jié)合人體解剖學(xué)和生理學(xué)，我們可知中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的神經(jīng)細(xì)胞之間的信息傳遞都是需要一個(gè)信使才能實(shí)現(xiàn)的，這個(gè)信使就是神經(jīng)遞質(zhì)。從前人的大量研究中也可看出，對(duì)于這個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)與運(yùn)動(dòng)性疲勞之間的關(guān)系的研究很多，研究發(fā)現(xiàn)兩者之間的關(guān)系十分密切。通常，我們的中樞興奮性與抑制性神經(jīng)遞質(zhì)還有受體與神經(jīng)遞質(zhì)之間是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，正如天平一樣，左邊等于右邊。然而當(dāng)機(jī)體經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的特定強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)后，天平失去了平衡，致使兩邊不再穩(wěn)定，這也可能會(huì)導(dǎo)致疲勞的發(fā)生。

本文所提到的神經(jīng)遞質(zhì)主要包括多巴胺(DA)、去甲腎上腺素(NE)、腎上腺素(E)、5-羥色胺(5-HT)、γ-氨基丁酸(GABA)、谷氨酸(GA)、乙酰膽堿(Ach)等。喬德才等人通過(guò)閱讀并學(xué)習(xí)國(guó)內(nèi)外權(quán)威的有關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)與運(yùn)動(dòng)性疲勞之間的很多研究，發(fā)現(xiàn)5-HT在竭力性運(yùn)動(dòng)時(shí)會(huì)發(fā)生變化，其濃度會(huì)明顯上升。此外，國(guó)外有研究也證實(shí)了5-HT參與運(yùn)動(dòng)疲勞的發(fā)生。DA有延緩疲勞發(fā)生的作用，當(dāng)機(jī)體處于疲勞的狀態(tài)時(shí)，DA水平下降，但適當(dāng)?shù)倪\(yùn)動(dòng)期間DA釋放增多。5-HT和DA石我們大腦內(nèi)重要的單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)，他們參與進(jìn)食、能源消耗、身體活動(dòng)等重要的過(guò)程。谷氨酸(GA)也是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的神經(jīng)遞質(zhì)，當(dāng)機(jī)體產(chǎn)生疲勞時(shí)，能量的缺乏，線粒體功能失調(diào)等因素都導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元興奮，此時(shí)GA會(huì)過(guò)度釋放，從而影響到細(xì)胞的功能[1]。在喬德才等的另一研究中，以大鼠為研究對(duì)象，通過(guò)讓大鼠進(jìn)行一次性力竭運(yùn)動(dòng)，觀測(cè)大鼠在運(yùn)動(dòng)后的大腦內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)濃度，發(fā)現(xiàn)大腦細(xì)胞外液中的神經(jīng)遞質(zhì)GA和GABA 濃度有所改變，這項(xiàng)研究說(shuō)明了運(yùn)動(dòng)疲勞與GA、GABA濃度有密切關(guān)系[2]。綜上可知，神經(jīng)遞質(zhì)與運(yùn)動(dòng)疲勞的產(chǎn)生密不可分，神經(jīng)遞質(zhì)濃度的改變是運(yùn)動(dòng)疲勞發(fā)生的可能機(jī)制之一。

二、乳酸代謝與運(yùn)動(dòng)性疲勞

運(yùn)動(dòng)有有氧運(yùn)動(dòng)和無(wú)氧運(yùn)動(dòng)之分。當(dāng)機(jī)體參與無(wú)氧運(yùn)動(dòng)時(shí)，細(xì)胞的代謝產(chǎn)物主要是血乳酸，而乳酸超過(guò)個(gè)體承受的乳酸閾水平時(shí)，就會(huì)感到乏力、肌肉酸痛等癥狀，也就是乳酸過(guò)量堆積，機(jī)體無(wú)法完全代謝。這種情況會(huì)進(jìn)一步影響骨骼肌收縮的能力，降低運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)力。以上這種認(rèn)識(shí)是我們所熟悉的“阻塞學(xué)說(shuō)”。然而隨著更多學(xué)者的大量專(zhuān)注性研究，我們發(fā)現(xiàn)，這個(gè)學(xué)說(shuō)已經(jīng)不能完全成立了，應(yīng)該將乳酸與代謝性酸中毒區(qū)分開(kāi)來(lái)。身體的內(nèi)環(huán)境是一個(gè)酸堿平衡的狀態(tài)，當(dāng)身體細(xì)胞內(nèi)的乳酸濃度及氫離子的適量增加，對(duì)于骨骼肌細(xì)胞維持興奮性是一劑助力。而體力的乳酸代謝后產(chǎn)生二氧化碳和氫離子導(dǎo)致骨骼肌收縮產(chǎn)生阻力，表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)能力下降，這可能是疲勞產(chǎn)生的相關(guān)原因之一[3]。

周越學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)，在運(yùn)動(dòng)或進(jìn)行一些活動(dòng)時(shí)，機(jī)體會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的動(dòng)作，引發(fā)肌肉做功，此時(shí)如果肌肉內(nèi)產(chǎn)生超過(guò)機(jī)體承受的乳酸量，肌肉將會(huì)產(chǎn)生疲勞[3]。但是最近很多學(xué)者做了大量研究發(fā)現(xiàn)，其實(shí)乳酸對(duì)運(yùn)動(dòng)性疲勞的發(fā)生意義不大，作用十分微小。疲勞之所以產(chǎn)生，是由于機(jī)體細(xì)胞代謝后所引起體內(nèi)的酸堿度(PH值)的改變，也可以說(shuō)PH值有調(diào)節(jié)疲勞的作用。當(dāng)機(jī)體分解乳酸時(shí)，代謝出的氫離子和二氧化碳過(guò)多，對(duì)于肌細(xì)胞來(lái)說(shuō)，直接影響內(nèi)環(huán)境的酸堿度，形成酸性的內(nèi)環(huán)境(PH下降)，這樣就影響了肌肉做功的效率，也影響了細(xì)胞中細(xì)胞酶的活性、滲透壓的改變，對(duì)于骨骼肌收縮與放松的生理過(guò)程產(chǎn)生消極影響。這種機(jī)制可以說(shuō)是“阻塞學(xué)說(shuō)”的機(jī)理研究版。

1994年，Pellerin等在提出的“星形膠質(zhì)細(xì)胞-神經(jīng)元乳酸穿梭”假說(shuō)中重新闡述了乳酸的作用，乳酸不僅可存在于骨骼肌細(xì)胞中，還可在腦細(xì)胞中，換句話說(shuō)就是乳酸在你的身體中無(wú)處不在。它是我們身體能量消耗過(guò)程中不可替代的代謝底物。當(dāng)大腦中的乳酸代謝不足時(shí)，它可能導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)疲勞的產(chǎn)生。它在運(yùn)動(dòng)疲勞產(chǎn)生的過(guò)程中添油加醋，從而降低運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。由上述可知，乳酸代謝是運(yùn)動(dòng)性疲勞產(chǎn)生的機(jī)制之一。

三、支鏈氨基酸濃度降低與運(yùn)動(dòng)性疲勞

支鏈氨基酸(BCAA)是由蛋白質(zhì)中的亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸構(gòu)成。它們均是人體所需氨基酸，人體所需氨基酸在身體內(nèi)不能自己合成，必須從食物中獲得。BCAA分解代謝過(guò)程較為復(fù)雜，一般可分為二個(gè)階段。第一階段，三種氨基酸均經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)，產(chǎn)物類(lèi)似，均為輔酶A(CoA)的衍生物，此階段可稱(chēng)為共同反應(yīng)階段。第二階段則反應(yīng)各異，經(jīng)若干步反應(yīng)，亮氨酸產(chǎn)生乙酰CoA及乙酰乙酰CoA，纈氨酸產(chǎn)生琥珀酸單酰CoA，異亮氨酸產(chǎn)生乙酰CoA及琥珀酸單酰CoA分別納入生糖或生酮的代謝，最終進(jìn)入三羧酸循環(huán)。上述中提到BCAA，它也是糖異生的主要前體，通過(guò)分解，參與供能。在相關(guān)的生化研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)機(jī)體處于長(zhǎng)時(shí)間或大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)時(shí)，BCAA是除了糖類(lèi)、脂類(lèi)供能外的另一供能者。在長(zhǎng)時(shí)間的耐力運(yùn)動(dòng)中，隨著體內(nèi)糖類(lèi)物質(zhì)的消耗，機(jī)體開(kāi)始利用脂肪、氨基酸等供能物質(zhì)，此時(shí)發(fā)現(xiàn)血液中的支鏈氨基酸濃度降低。因而在進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間耐力型運(yùn)動(dòng)中，適時(shí)補(bǔ)充BCAA對(duì)于機(jī)體的持續(xù)供能有非常重要的作用，而且能夠預(yù)防及延緩運(yùn)動(dòng)疲勞的發(fā)生。

補(bǔ)充支鏈氨基酸能夠引起機(jī)體生理生化方面適應(yīng)性的改變，如血糖維持在正常水平，對(duì)體內(nèi)乳酸產(chǎn)生抑制作用，進(jìn)而為肌肉的運(yùn)動(dòng)能力提供有效幫助，預(yù)防及延緩肌肉疲勞的發(fā)生，降低運(yùn)動(dòng)損傷的風(fēng)險(xiǎn)。正因?yàn)槿绱?，?dāng)運(yùn)動(dòng)愛(ài)好者或運(yùn)動(dòng)員在進(jìn)行無(wú)氧運(yùn)動(dòng)或長(zhǎng)時(shí)間耐力型運(yùn)動(dòng)時(shí)，補(bǔ)充適量的BCAA能更好地適應(yīng)訓(xùn)練或比賽，減少體內(nèi)乳酸的積累，從而更好地防止因運(yùn)動(dòng)疲勞的產(chǎn)生而出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)損傷或其他不適癥狀。此外，更有研究發(fā)現(xiàn)，游離色氨酸與支鏈氨基酸的比值與5-HT的濃度與BCAA在一定程度上呈反相關(guān)關(guān)系，游離色氨酸與支鏈氨基酸的比值與5-HT的濃度的下降與疲勞發(fā)生延遲密切相關(guān)[4]。

唐芳等的研究指出，補(bǔ)充BCAA還可以幫助機(jī)體改善細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，促進(jìn)內(nèi)環(huán)境的平衡，從而影響我們?cè)谶\(yùn)動(dòng)時(shí)的表現(xiàn)能力[5]。當(dāng)機(jī)體從事高強(qiáng)度的活動(dòng)時(shí)，骨骼肌極力配合，導(dǎo)致增加細(xì)胞內(nèi)鈣離子的釋放，不僅骨骼肌還有心肌細(xì)胞，都會(huì)調(diào)動(dòng)起來(lái)，此時(shí)鈣離子的濃度持續(xù)升高，已經(jīng)嚴(yán)重超出機(jī)體所能承受的范圍，機(jī)體細(xì)胞中的線粒體膜受損，從而影響線粒體的正常供能，供能源ATP數(shù)量下降，此時(shí)機(jī)體會(huì)感覺(jué)供能不足，無(wú)法繼續(xù)完成運(yùn)動(dòng)。這在機(jī)理研究中也可證實(shí)，以大鼠為研究對(duì)象，大鼠在一次性高強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)后肌肉內(nèi)線粒體膜受損，當(dāng)補(bǔ)充BCAA后，這種現(xiàn)象明顯降低，因此補(bǔ)充BCAA可以保護(hù)骨骼肌和心肌細(xì)胞內(nèi)線粒體膜的正常功能，維持細(xì)胞內(nèi)外鈣離子、鎂離子、鉀離子的正常變化，維持骨骼肌收縮時(shí)各物質(zhì)的穩(wěn)定狀態(tài)，從而為機(jī)體持續(xù)供能、維持正常運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)力提供助力。所以目前BCAA作為運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)劑是有理論依據(jù)與實(shí)踐依據(jù)的[5]。

由上文可知，產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)性疲勞的生物化學(xué)機(jī)制有多種，本文就其中三個(gè)主要機(jī)制展開(kāi)探討研究。今后的研究方向應(yīng)該更多關(guān)注支鏈氨基酸(BCAA)的合理補(bǔ)充；神經(jīng)遞質(zhì)與運(yùn)動(dòng)性疲勞之間的相關(guān)性仍需深入研究探討，得出更準(zhǔn)確的影響機(jī)制而非可能機(jī)制；怎樣消除中樞神經(jīng)系統(tǒng)的抑制性，這些都是需要我們?nèi)ニ伎己脱芯康膯?wèn)題。未來(lái)關(guān)于運(yùn)動(dòng)性疲勞的研究，相信會(huì)有更多突破性的進(jìn)展。

[1]喬德才，劉軍，劉曉莉.運(yùn)動(dòng)疲勞的中樞機(jī)制研究進(jìn)展——基于基底神經(jīng)節(jié)-皮層環(huán)路紊亂的視角[J].北京體育大學(xué)學(xué)報(bào)，2014(2).

[2]喬德才，李許貞，楊東升，等.力竭運(yùn)動(dòng)前后活體大鼠紋狀體谷氨酸和γ-氨基丁酸水平的動(dòng)態(tài)變化[J].中國(guó)運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)雜志，2011(10).

[3]周越，王瑞元.骨骼肌運(yùn)動(dòng)性疲勞乳酸機(jī)制研究進(jìn)展[J].天津體育學(xué)院學(xué)報(bào)，2010(6).

[4]楊東升，劉曉莉，喬德才.腦乳酸在運(yùn)動(dòng)性疲勞過(guò)程中作用機(jī)制的動(dòng)態(tài)研究[J].天津體育學(xué)院學(xué)報(bào)，2011(6).

[5]唐芳，張?zhí)N琨.補(bǔ)充支鏈氨基酸對(duì)運(yùn)動(dòng)能力影響的研究進(jìn)展[J].南京體育學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012(2).