惡性入侵植物刺蒼耳浸出液對(duì)油麥菜種子的化感作用研究

董芳慧，劉影，冷家明，于瑋利，趙玉*

(1.伊犁師范學(xué)院化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000；2.伊犁師范學(xué)院生物與地理科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000；3.新疆普通高校天然產(chǎn)物化學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 伊寧 835000)

惡性入侵植物刺蒼耳浸出液對(duì)油麥菜種子的化感作用研究

董芳慧1，劉影2，3，冷家明1，于瑋利2，趙玉2，3*

(1.伊犁師范學(xué)院化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000；2.伊犁師范學(xué)院生物與地理科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000；3.新疆普通高校天然產(chǎn)物化學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 伊寧 835000)

刺蒼耳被我國(guó)列為外來(lái)有害入侵物種，在我國(guó)的伊犁河谷地區(qū)大規(guī)模侵入草原、農(nóng)田、荒漠、森林生態(tài)系統(tǒng)，給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)安全、生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和農(nóng)牧業(yè)發(fā)展帶來(lái)嚴(yán)重威脅。為了揭示刺蒼耳在入侵地群落演替中的作用及惡性入侵的化學(xué)生態(tài)學(xué)機(jī)制，以刺蒼耳整株的水提液對(duì)油麥菜種子進(jìn)行處理，探討刺蒼耳水提液對(duì)油麥菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：隨著刺蒼耳水提液濃度的增加，受體植物油麥菜種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)均顯著受到抑制，種子萌發(fā)進(jìn)程也表現(xiàn)出顯著的推遲現(xiàn)象。與對(duì)照相比，刺蒼耳水提液在0.01 g/mL水平即可使油麥菜幼苗的根長(zhǎng)受到顯著抑制。隨著刺蒼耳浸提液濃度的增加，油麥菜幼苗的根長(zhǎng)逐漸縮短，各處理組與對(duì)照間均存在極顯著差異，當(dāng)濃度增至0.08 g/mL則表現(xiàn)為完全抑制效應(yīng)。同時(shí)，隨著刺蒼耳浸提液濃度的增加，油麥菜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)RI逐漸降低。在同一浸取液濃度下，種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)隨萌發(fā)時(shí)間的增加而降低。因此，刺蒼耳植株水提液含有對(duì)油麥菜有害的化感物質(zhì)，抑制其種子萌發(fā)和根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。

刺蒼耳；油麥菜；萌發(fā)；生長(zhǎng)；化感作用

外來(lái)植物入侵是指植物從起原生地借助人為或自然力進(jìn)入新棲息地，并在新棲息地失去控制地爆發(fā)性擴(kuò)散，造成生物多樣性、物種多樣性及生物遺傳資料多樣性的喪失和破壞[1]。近年來(lái)，由于外來(lái)入侵植物所導(dǎo)致的生態(tài)危害以及由此所造成的巨大經(jīng)濟(jì)損失問(wèn)題受到了越來(lái)越多的關(guān)注[2]。新疆地域遼闊，經(jīng)緯度跨度大，地貌復(fù)雜，氣候多變，造就了新疆生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和特殊性，來(lái)源于多種生境的外來(lái)物種多可以在該地區(qū)找到適應(yīng)的棲息地。同時(shí)，隨著西部大開(kāi)發(fā)戰(zhàn)略的快速推進(jìn)，以及與周邊多個(gè)國(guó)家存在漫長(zhǎng)的邊境線，危險(xiǎn)性農(nóng)林外來(lái)生物從國(guó)內(nèi)外入侵新疆并造成嚴(yán)重危害的風(fēng)險(xiǎn)日益加劇。調(diào)查與統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，由于氣候變化、貿(mào)易、旅游活動(dòng)等原因，自20世紀(jì)50年代以來(lái)，新疆的農(nóng)林外來(lái)入侵生物近80種[3]，新疆已經(jīng)成為我國(guó)遭受外來(lái)生物入侵風(fēng)險(xiǎn)最大的省區(qū)之一，其中惡性入侵植物種的典型代表當(dāng)屬白喉烏頭(Aconitumleucostomum)、刺蒼耳(Xanthiumspinosum)、意大利蒼耳(X.italicum)、刺萼龍葵(Solanumrostratum)等。作為我國(guó)西部干旱、半干旱區(qū)的伊犁河谷，素有荒漠區(qū)“濕島”和“塞外江南”的美譽(yù)，優(yōu)越的氣候條件，加之與周邊國(guó)家的接壤，使其成為新疆外來(lái)生物入侵的主要疫情發(fā)源地之一。惡性入侵植物由于在入侵地缺乏對(duì)應(yīng)的天敵，快速建群及擴(kuò)張，并形成大面積的單優(yōu)群落，給全區(qū)農(nóng)牧業(yè)、林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)安全帶來(lái)了嚴(yán)重威脅。

刺蒼耳為菊科蒼耳屬一年生草本，原產(chǎn)地為南美洲，目前在歐洲中部和南部以及西北太平洋地區(qū)，屬世界性雜草。我國(guó)于1932年在河南鄲城發(fā)現(xiàn)其野生歸化種[4]，隨后在安徽、北京、遼寧、內(nèi)蒙古和寧夏等地相繼被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已被確定為我國(guó)重要的外來(lái)有害入侵植物，2006年首次在新疆新源縣內(nèi)被發(fā)現(xiàn)并向周邊縣區(qū)快速擴(kuò)散[5]。由于刺蒼耳能很好地在溫帶地區(qū)的適宜環(huán)境中生存，現(xiàn)已蔓延至南北疆的綠洲平原、荒漠和草原生態(tài)系統(tǒng)。由于刺蒼耳植株高大，最大株的直徑和株高可分別達(dá)2.5 m和1.5 m[6]，團(tuán)塊狀分布，不易人工鏟除，加之果實(shí)具刺，極易通過(guò)動(dòng)物、風(fēng)、人類活動(dòng)等途徑大面積、遠(yuǎn)距離傳播。野外調(diào)查及相關(guān)研究結(jié)果表明，刺蒼耳為惡性入侵雜草，具有很強(qiáng)的入侵性，在伊犁河谷已經(jīng)形成惡性入侵的態(tài)勢(shì)，若不被重視，該入侵物種暴發(fā)成災(zāi)的風(fēng)險(xiǎn)將會(huì)很大，從而給新疆脆弱的生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)不可估量的影響和損失。目前，從檢索到的文獻(xiàn)看，自2006年以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了一些零星研究工作，在總計(jì)不到30篇的中外文公開(kāi)學(xué)術(shù)期刊上有關(guān)刺蒼耳的研究中，研究?jī)?nèi)容主要集中在入侵與分布、種間競(jìng)爭(zhēng)等方面[3-6]，而有關(guān)其化感作用的研究很少[7-8]。作為一種惡性入侵雜草，人們對(duì)其的了解還欠缺很多有關(guān)該物種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的基礎(chǔ)知識(shí)，更缺乏全面系統(tǒng)的研究和深層次的理論分析，更沒(méi)有涉及到其入侵的生活史策略方面的研究?jī)?nèi)容。鑒于其惡性入侵性與快速擴(kuò)張?zhí)匦?，本文以伊犁河谷地區(qū)廣布的惡性入侵植物刺蒼耳為研究對(duì)象，開(kāi)展其植株水提液對(duì)油麥菜(Lactucasativavar.longifolia)萌發(fā)率以及對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響，目的在于探索刺蒼耳入侵過(guò)程的化感作用機(jī)制，進(jìn)一步驗(yàn)證入侵植物的“新式武器學(xué)說(shuō)”。本文的研究結(jié)果將有助于了解刺蒼耳在伊犁河谷入侵與泛濫的內(nèi)在機(jī)制，也將為本地區(qū)入侵植物的科學(xué)管控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供體材料為瘦果成熟期的刺蒼耳植株，采集自伊犁哈薩克自治州霍城縣圖開(kāi)沙漠。受體材料為油麥菜種子，購(gòu)自當(dāng)?shù)厥卟朔N子供應(yīng)站。

1.2 方法

1.2.1 刺蒼耳浸提液制備 于刺蒼耳瘦果成熟期，選擇典型的刺蒼耳單優(yōu)群落，采用隨機(jī)取樣方法進(jìn)行取樣，保持各單株的完整性。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，用自來(lái)水將單株沖洗干凈，置于80 ℃下烘至恒重，并用粉碎機(jī)粉碎至0.0750 mm粒徑備用。用分析天平準(zhǔn)確稱取1 g刺蒼耳粉末加入10倍(g/L)蒸餾水浸泡，攪拌均勻后于25 ℃、放置48 h。浸泡液用循環(huán)水真空泵抽濾，得到0.1 g/mL的刺蒼耳水浸提液，并用蒸餾水稀釋成0.08 g/mL、0.06 g/mL、0.04 g/mL、0.02 g/mL、0.01 g/mL濃度梯度的浸提液。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 油麥菜種子用0.1% HgCl2消毒后，均勻點(diǎn)播在鋪有兩層濾紙的20 cm*30 cm瓷盤(pán)中，每個(gè)瓷盤(pán)的點(diǎn)播量為100粒。分別用蒸餾水(CK)、0.01 g/mL、0.02 g/mL、0.04 g/mL、0.06 g/mL、0.08 g/mL和0.10 g/mL的浸提液浸潤(rùn)濾紙，溶液使用量為68 mL/盤(pán)，每個(gè)濃度設(shè)兩個(gè)重復(fù)。保鮮膜覆蓋后，各處理置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)25 ℃恒溫培養(yǎng)，從第2天開(kāi)始每天記錄油麥菜種子的萌發(fā)情況，連續(xù)記錄7 d。

1.3 數(shù)據(jù)處理

萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別用公式(1)、(2)和(3)計(jì)算，用直尺分別測(cè)量各處理下種子萌發(fā)幼苗的苗高、根長(zhǎng)[7,11-12]。

發(fā)芽率(%)=第7天正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100

(1)

發(fā)芽勢(shì)(%)=第3天正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100

(2)

化感響應(yīng)指數(shù)RI=1-C/T(T>C)，或RI=C/T-1(T

(3)

式中：發(fā)芽種子的判定標(biāo)準(zhǔn)為油麥菜胚根長(zhǎng)度≥2 mm，即為萌發(fā)。Dt即發(fā)芽試驗(yàn)第幾日，Gt為第幾日的發(fā)芽數(shù)；C為對(duì)照處理組的發(fā)芽率，T為各濃度梯度下的發(fā)芽率。RI表示化感作用強(qiáng)度大小，正值表示促進(jìn)效應(yīng)，負(fù)值則表示抑制效應(yīng)，RI的絕對(duì)值的大小反映化感作用的強(qiáng)弱。

所得數(shù)據(jù)用Excel (2003)、DPS(v7.05)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和制圖。用Duncan’s new multiple-range test進(jìn)行多重比較，以檢驗(yàn)在方差分析中有顯著及極顯著差異的變量間差異。

2 結(jié)果與分析

圖1 不同濃度的刺蒼耳浸提液處理下油麥菜種子的萌發(fā)進(jìn)程 Fig.1 Germination process of L. sativa var. longifolia seeds treated with aqueous extracts from X. spinosum

2.1 不同濃度的刺蒼耳浸提液對(duì)油麥菜種子萌發(fā)的影響

2.1.1 不同濃度浸提液對(duì)油麥菜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的影響 隨著刺蒼耳浸提液濃度的增加，油麥菜種子的發(fā)芽率逐漸降低(表1)。當(dāng)浸提液濃度達(dá)到0.04 g/mL后，各濃度浸提液處理下的油麥菜種子發(fā)芽率與對(duì)照間均存在極顯著差異，而不同處理間的差異也達(dá)到極限值水平(P<0.01)。油麥菜種子的發(fā)芽勢(shì)代表種子發(fā)芽的整齊程度，是種子發(fā)芽快慢和能力強(qiáng)弱的標(biāo)志，其大小隨浸提液濃度的增加而降低。當(dāng)浸提液濃度超過(guò)0.02 g/mL后，各濃度梯度下油麥菜種子的發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照間均存在極顯著差異(P<0.01)，而不同處理間也均存在顯著差異(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。同時(shí)，作為發(fā)芽率指標(biāo)細(xì)化和深化的發(fā)芽指數(shù)，其大小隨著刺蒼耳浸提液濃度的增大而降低，并與萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)保持基本一致的變化規(guī)律。

表1 不同濃度的刺蒼耳浸提液處理下油麥菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)效應(yīng)Table 1 Effects of aqueous extracts from X. spinosum on the germination characteristics of L. sativa var. longifolia seeds

注：同列不同小寫(xiě)字母表示不同浸提液濃度間差異顯著(P<0.05)，大寫(xiě)字母則表示差異極顯著(P<0.01)。

Note: Different lowercase letters within the same column mean significant difference among different extract concentrations atP<0.05 level, and capital letters mean extremely significant difference atP<0.01 level.

圖2 不同濃度刺蒼耳浸提液對(duì)油麥菜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)Fig.2 Allelopathic effects of aqueous extracts from X. spinosum on the germination of L. sativa var. longifolia seeds

2.1.2 不同濃度浸提液對(duì)油麥菜種子萌發(fā)進(jìn)程的影響 對(duì)油麥菜種子的萌發(fā)情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)的結(jié)果顯示，在7 d的萌發(fā)進(jìn)程中，對(duì)照組、0.01和0.02 g/mL處理組種子的發(fā)芽率在第1天分別達(dá)到97.6%、96.3%、89.7%。當(dāng)浸提液濃度達(dá)到0.04 g/mL后，隨著刺蒼耳浸提液濃度的增大，油麥菜種子的萌發(fā)進(jìn)程均較對(duì)照顯著后延(圖1)。結(jié)果表明，油麥菜種子的發(fā)芽速率隨著刺蒼耳浸提液濃度的升高而呈現(xiàn)逐漸減緩的趨勢(shì)，且濃度越高對(duì)萌發(fā)速度的影響越大。

2.2 不同濃度浸提液對(duì)油麥菜幼苗根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的影響

表1的結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，刺蒼耳水提液在0.01 g/mL水平即可使油麥菜幼苗的根長(zhǎng)受到顯著抑制。隨著刺蒼耳浸提液濃度的增加，油麥菜幼苗的根長(zhǎng)逐漸縮短，各處理組與對(duì)照間均存在極顯著差異(P<0.01)，且0.01、0.02、0.04、0.06 g/mL處理組間均存在極顯著差異(P<0.01)。當(dāng)浸提液的濃度增至0.08 g/mL后，油麥菜種子的子葉不伸展，且胚軸和胚根均不伸長(zhǎng)。

2.3 不同濃度浸提液對(duì)油麥菜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)

化感效應(yīng)指數(shù)是衡量化感作用強(qiáng)度的重要指標(biāo)，各濃度梯度的刺蒼耳水浸提液對(duì)油麥菜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)均不是正值，所以刺蒼耳的化感效應(yīng)均為抑制作用。由圖2可以看出，在相同時(shí)間內(nèi)隨著刺蒼耳浸提液濃度的增加，油麥菜種子萌發(fā)的RI逐漸降低，即化感抑制作用不斷增強(qiáng)。在同一浸提液濃度下，種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)隨萌發(fā)時(shí)間的增加而降低。其中，油麥菜種子在刺蒼耳浸提液濃度為0.01 g/mL時(shí)，第3天化感效應(yīng)最弱，為-0.007。當(dāng)浸提液濃度高達(dá)0.08和0.10 g/mL時(shí)，第1天的化感效應(yīng)達(dá)到-0.957、-0.971，幾乎完全抑制萌發(fā)。各濃度的刺蒼耳浸提液大致都顯示在第5天以后化感效應(yīng)指數(shù)不再變化。

3 結(jié)論與討論

入侵植物在全球范圍內(nèi)的惡性入侵造成了嚴(yán)重的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失。因此，研究人員陸續(xù)從入侵種的生活史特征、生殖對(duì)策、遺傳變異、表型可塑性與適應(yīng)進(jìn)化、繁殖體的時(shí)空擴(kuò)散與分布格局，入侵種對(duì)本地種的化感作用、入侵種對(duì)本地種的競(jìng)爭(zhēng)作用、入侵種對(duì)入侵地土壤微生態(tài)環(huán)境的作用、全球變化對(duì)入侵種的促進(jìn)作用等方面揭示它們成功入侵的具體機(jī)制，并逐漸成為生物學(xué)與生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，也是政府管理層面有效防范外來(lái)有害植物的引入、遏制已入侵植物持續(xù)擴(kuò)散與惡性蔓延及實(shí)現(xiàn)對(duì)已入侵植物種的科學(xué)防控的科學(xué)依據(jù)。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究指出，化感作用作為外來(lái)植物的“新式武器(novel weapons hypothesis)”[9]，是促成大量外來(lái)植物再侵入地快速形成大面積的單一優(yōu)勢(shì)種群的重要因素[10-12]，也是群落演替、作物連作障礙等的重要原因[13-15]。外來(lái)植物能夠通過(guò)向土壤中釋放化感物質(zhì)來(lái)影響本地植物的生長(zhǎng)[9-12]。外來(lái)植物通過(guò)不斷向入侵地釋放化感物質(zhì)，在定居和擴(kuò)張過(guò)程中使本地種的種群規(guī)模不斷萎縮，破壞了入侵地的生態(tài)平衡，也影響區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)安全和人類的健康。作為惡性入侵植物，刺蒼耳在我國(guó)的安徽、北京、遼寧、內(nèi)蒙古、新疆和寧夏等地相繼被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已被確定為我國(guó)重要的外來(lái)有害入侵植物。在新疆的伊犁河谷地區(qū)，刺蒼耳的植株高、叢徑大，極易對(duì)其周圍作物及雜草的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響，研究刺蒼耳的化感效應(yīng)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

本研究的結(jié)果表明，在刺蒼耳水提液處理下，受體植物油麥菜種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)速率均隨著水提液濃度的增加而降低，當(dāng)浸提液濃度達(dá)到0.04 g/mL后，各濃度浸提液處理下的油麥菜種子發(fā)芽率與對(duì)照間均存在極顯著差異，而不同處理間的差異也達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。以往的研究發(fā)現(xiàn)，刺蒼耳根、莖和葉的提取液對(duì)小麥(Triticumaestivum)和苜蓿(Medicago)種子的萌發(fā)均具有較強(qiáng)的抑制作用，水浸液產(chǎn)生顯著抑制作用的起始濃度分別為0.01250 g/mL[7]。這說(shuō)明刺蒼耳具有明顯的化感作用潛力，這種化感潛力將嚴(yán)重影響植物對(duì)地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，并導(dǎo)致植物對(duì)水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和光的利用能力降低，這也許是刺蒼耳入侵機(jī)制和迅速蔓延的原因之一。化感物質(zhì)可以通過(guò)改變酶合成而改變代謝途徑、改變膜透性、影響呼吸作用、抑制細(xì)胞分裂或伸長(zhǎng)、影響蛋白質(zhì)的合成和基因表達(dá)等途徑影響種子的萌發(fā)[16]。在本研究中，刺蒼耳水提液濃度達(dá)到0.04 g/mL后，隨著刺蒼耳浸提液濃度的增大，油麥菜種子的萌發(fā)進(jìn)程均較對(duì)照顯著后延。該結(jié)果與刺蒼耳根、莖和葉水提取液對(duì)小麥和苜蓿種子的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)研究一致[7]。作為同時(shí)惡性入侵植物的三裂葉豚草(Ambrosiatrifida)，其莖葉水浸液處理的小麥、大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)種子達(dá)到半數(shù)萌發(fā)數(shù)目所需時(shí)間均顯著長(zhǎng)于對(duì)照組種子[17]。造成該結(jié)果的可能原因是,受試植物的種子經(jīng)過(guò)化感活性物質(zhì)處理后影響了種子的吸水作用，進(jìn)而影響了種子內(nèi)物質(zhì)代謝及各種代謝酶的活性，引起受試種子的活力顯著下降，進(jìn)而導(dǎo)致了萌發(fā)率的降低及萌發(fā)進(jìn)程的延長(zhǎng)[18]。但是，目前圍繞刺蒼耳的研究，尤其是關(guān)于其生物生態(tài)學(xué)特性的研究依然較少，在刺蒼耳的化感作用機(jī)制研究中還沒(méi)有涉及到受試種子萌發(fā)過(guò)程中不同階段吸水與物質(zhì)代謝及關(guān)鍵性酶活性變化的相關(guān)報(bào)道。因此，種子經(jīng)化感物質(zhì)處理后吸水作用的變化及其對(duì)應(yīng)的代謝變化有可能是解釋化感作用影響種子萌發(fā)的突破口，亟待開(kāi)展相關(guān)的研究工作。

低濃度的刺蒼耳水提液則促進(jìn)了苗高生長(zhǎng)，而幼苗根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)則受到抑制，當(dāng)濃度達(dá)到0.08 g/mL后則完全抑制根的伸長(zhǎng)和幼苗的生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物對(duì)受體植物化感效應(yīng)的研究中，隨著濃度的增加受體植物根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)所受抑制作用顯著增強(qiáng)，可能是因?yàn)橹参锔底钕冉佑|化感物質(zhì)導(dǎo)致的[19-20]。自然條件下，根系分泌、莖葉淋溶或揮發(fā)、枯落物分解等均是植物化感物質(zhì)釋放的主要途徑[21-22]。外來(lái)植物火炬樹(shù)(Rhustyphina)[23]，紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)[11]、小飛蓬(Conyzacanadensis)[24]的研究結(jié)果顯示，化感物質(zhì)能不同程度的影響入侵地植物幼苗的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)所用的浸提液僅僅是刺蒼耳全株的水提液，另外實(shí)驗(yàn)在恒濕的培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，避免了自然條件下土壤和氣象等因素的干擾，結(jié)果雖能較好地反映刺蒼耳的化感作用強(qiáng)弱。但是，在自然條件下，入侵植物化感物質(zhì)的釋放與積累受到很多環(huán)境條件的制約，如降水量、土壤等[25]。惡性入侵植物刺蒼耳植株構(gòu)件的水提液或其他提取方式提取物中化感物質(zhì)的具體成分及其化感物質(zhì)，這些化感成分究竟通過(guò)何種途徑抑制了受體植物的生長(zhǎng)還有待進(jìn)一步研究。同時(shí)，由于本研究實(shí)驗(yàn)取用的材料是成熟期的刺蒼耳植株，不同發(fā)育時(shí)期的刺蒼耳對(duì)植物的化感效應(yīng)是否不同，在不同的地理環(huán)境中生長(zhǎng)的刺蒼耳以及對(duì)不同蔬菜、牧草植物是否具有廣譜性的化感效應(yīng)等還有待研究。

4 結(jié)論

隨著刺蒼耳水提液濃度的增加，受體植物油麥菜種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)速率均逐漸降低，種子的萌發(fā)進(jìn)程均較對(duì)照顯著后延，當(dāng)浸提液濃度達(dá)到0.04 g/mL后，各濃度浸提液處理下的種子發(fā)芽率與對(duì)照間均存在極顯著差異。低濃度的刺蒼耳水提液則促進(jìn)了苗高生長(zhǎng)，而幼苗根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)則受到抑制，當(dāng)濃度達(dá)到0.08 g/mL后則完全抑制根的伸長(zhǎng)和幼苗的生長(zhǎng)。因此，在探討刺蒼耳的惡性入侵機(jī)制方面，化感效應(yīng)是不可忽視的重要方面。

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Allelopathic effects of aqueous extracts fromXanthiumspinosumon seed germination and seedling growth ofLactucasativavar.longifolia

DONG Fang-Hui1, LIU Ying2,3, LENG Jia-Ming1, YU Wei-Li2, ZHAO Yu2,3*

1.ChemistryandEnvironmentScienceSchool,YiliNormalUniversity,Yining835000,China； 2.BiologyandGeographyScienceSchool,YiliNormalUniversity,Yining835000,China； 3.UniversityandCollegeKeyLabofNaturalProductChemistryandApplicationinXinjiang,Yining835000,China

Xanthiumspinosumis a noxious invasive weed that is spreading throughout Xinjiang Province. This plant threatens ecological safety, biodiversity, and agricultural development in affected areas. BecauseX.spinosumhas shown strong adaptation to the divergent environment in the Ili River valley, samples ofX.spinosumcollected from this area were used as the research material in this study. To explore the allelopathic effects of this weed on vegetation succession and to determine the chemical mechanism of its noxious invasion, seeds of lettuce (Lactucasativavar.longifolia) were treated with different concentrations of an aqueous extract ofX.spinosum. The germination rate, germination energy, and germination index of lettuce seeds all decreased with increasing concentrations of the aqueous extract, and the germination speed was inhibited to different degrees. Compared with the control group, the seedlings treated with the extract at a concentration of 0.01 g/mL showed significantly inhibited root length. As the concentration of the aqueous extract increased, the root length of seedlings was significantly inhibited and there were significant differences in root length among the different treatments. The aqueous extract at a concentration of 0.08 g/mL showed the strongest inhibitory effect on seedling root length. The index of allelopathic effect (RI) decreased as the concentration of aqueous extract increased and the duration of the treatment extended. The results indicated that the aqueous extract ofX.spinosumcontained some allelopathic substances that inhibited seed germination and root elongation. The results of this study provide important information on the allelopathic effects ofX.spinosumon vegetation succession and on the chemical mechanism of its invasion.

Xanthiumspinosum;Lactucasativavar.longifolia; germination; growth; allelopathic effect

10.11686/cyxb2016188

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-09；改回日期：2016-08-04

國(guó)家自然科學(xué)基金(31660144、31460164)和伊犁師范學(xué)院植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科開(kāi)放課題(YLUPE201601)聯(lián)合資助。

董芳慧(1994-)，女，新疆伊犁人，在讀本科。E-mail：1326358925@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail：2001zhaoyu@sohu.com

董芳慧, 劉影, 冷家明, 于瑋利, 趙玉. 惡性入侵植物刺蒼耳浸出液對(duì)油麥菜種子的化感作用研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(2): 146-152.

DONG Fang-Hui, LIU Ying, LENG Jia-Ming, YU Wei-Li, ZHAO Yu. Allelopathic effects of aqueous extracts fromXanthiumspinosumon seed germination and seedling growth ofLactucasativavar.longifolia. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 146-152.