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    油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗抗旱性的誘導(dǎo)效應(yīng)

    2017-02-27 10:46:05華智銳李小玲
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年1期
    關(guān)鍵詞:抗旱性幼苗小麥

    華智銳+李小玲

    摘要:以商麥1619為材料,在PEG6000模擬干旱條件下,研究不同濃度(0、1、0.1、0.01、0.001 mg/L)油菜素內(nèi)酯(BR)對(duì)小麥幼苗抗旱性的誘導(dǎo)效應(yīng)。通過測(cè)定小麥幼苗抗旱性相關(guān)生理指標(biāo),比較分析油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗干旱脅迫的緩解效應(yīng)。結(jié)果表明,在干旱條件下,經(jīng)BR處理的小麥幼苗超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性均提高,丙二醛(MDA)含量降低,相對(duì)含水量提高,從而提高了小麥幼苗的抗旱性。其中,0.1 mg/L BR對(duì)提高小麥幼苗的抗旱性作用效果最佳。

    關(guān)鍵詞:油菜素內(nèi)酯;小麥;幼苗;抗旱性

    中圖分類號(hào): S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2017)01-0062-04

    油菜素內(nèi)酯(brassinolide,簡(jiǎn)稱BR)又稱蕓薹素內(nèi)酯或蕓苔素,它是一種甾類化合物,廣泛存在于植物界,對(duì)植物生長發(fā)育有多方面的調(diào)節(jié)作用[1-2]。油菜素內(nèi)酯是一種新型的、生理活性強(qiáng)、無毒的植物激素,作用機(jī)理類似于生長素,由于其生理活性大大超過了現(xiàn)有的5種激素,已被國際上譽(yù)為第六大激素,對(duì)植物生長發(fā)育有著多方面的重要影響,其主要的生理效應(yīng)是促進(jìn)細(xì)胞生長和分裂,促進(jìn)植物光合作用,提高植物的抗逆性,具體表現(xiàn)為提高植物的抗旱[3-9]、抗鹽[10]、抗氧化[11-12]能力,在自然條件不利時(shí)更是突出,又稱逆境條件的緩和劑[1-2]。BR可以增強(qiáng)玉米[3-4]等作物的抗旱性,從而提高產(chǎn)量和品質(zhì),還可以提高羊草、沙棘、花椰菜[5-7]等抗旱性,提高苗木[8-9]的抗旱性。

    商洛市位于陜西省秦嶺南麓東段,地勢(shì)復(fù)雜,自然災(zāi)害頻發(fā),耕地肥力水平低,糧食產(chǎn)量一直沒有大的突破。尤其是小麥品種“多、亂、雜”現(xiàn)象嚴(yán)重,缺乏抗病蟲、抗倒伏、抗旱耐寒、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)品種,“干旱、嚴(yán)寒、病蟲”一直都是商洛小麥的幾大脅迫因子。其中,干旱是小麥生產(chǎn)的主要問題。選育出抗旱、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的小麥新品種是提高旱地小麥產(chǎn)量、促進(jìn)小麥大規(guī)模持續(xù)穩(wěn)定增產(chǎn)、保障國家糧食安全的有效途徑之一。目前干旱地區(qū)小麥生產(chǎn)推廣的主要品種,雖然有較強(qiáng)的適應(yīng)性,但小麥抗旱性較差,而且加工品質(zhì)很難滿足人們生活的需要[13]。

    商麥1619是在商麥5226基礎(chǔ)上選育的高產(chǎn)小麥新品種,通過10多年系統(tǒng)選育而成,是針對(duì)商洛旱地小麥育種現(xiàn)狀,根據(jù)抗旱、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、綜合農(nóng)業(yè)性狀優(yōu)良的育種要求而育成的適宜旱塬、旱坪地種植的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥新品種[14]。

    本試驗(yàn)以商麥1619為材料,在20%聚乙二醇(PEG)[15-16]模擬干旱條件下,研究外源油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗抗旱性的誘導(dǎo)效應(yīng)。通過測(cè)定小麥幼苗抗旱性相關(guān)生理指標(biāo),比較分析油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗干旱脅迫的緩解效應(yīng),為油菜素內(nèi)酯在農(nóng)作物抗旱應(yīng)用上提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料與處理

    供試驗(yàn)的小麥品種為商洛學(xué)院培育的優(yōu)質(zhì)小麥新品種商麥1619。選取飽滿、均勻一致的小麥種子,用75%乙醇消毒10 min,再用蒸餾水沖洗干凈,室溫浸泡6 h。一批種于18個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi),每皿30粒,試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)對(duì)照[分別是CK1(蒸餾水對(duì)照)、CK2(20% PEG對(duì)照)]和4個(gè)處理(T1,20% PEG+BR 0.001 mg/L;T2,20% PEG+BR 0.01mg/L;T3,20% PEG+BR 0.1mg/L;T4,20% PEG+BR 1 mg/L),每個(gè)處理3次重復(fù),測(cè)定小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì);另一批種于25個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi),每皿30粒,待長到2葉1心時(shí),用20% PEG6000模擬干旱處理小麥幼苗,培養(yǎng)2~3 d后,以不噴施BR為對(duì)照組(CK),其余4個(gè)處理分別噴施1、0.1、0.01、0.001 mg/L BR,上午、下午各1次,每個(gè)處理5次重復(fù),分時(shí)間段(1、3、5、7、9 d)測(cè)定小麥幼苗抗旱性生理指標(biāo),選出對(duì)小麥抗旱性影響最適的BR濃度。

    1.2 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定方法

    1.2.1 小麥種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的測(cè)定 選取飽滿、均勻一致的小麥種子,用75%乙醇消毒10 min,再用蒸餾水沖洗干凈,室溫浸泡6 h。種于18個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi),每皿30粒,試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)對(duì)照(蒸餾水、20% PEG)和4個(gè)處理(20% PEG+BR 1 mg/L,20% PEG+BR 0.1 mg/L,20% PEG+BR 0.01 mg/L,20% PEG+BR 0.001 mg/L),每個(gè)處理3次重復(fù)[17]。

    測(cè)定小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì):

    發(fā)芽率(GR)=∑GtN×100%。

    式中:Gt表示7 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù);N表示供試種子數(shù)。

    發(fā)芽勢(shì)(GP)=n4N。

    式中:n4表示4 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù);N表示供試種子數(shù)。

    1.2.2 小麥幼苗相對(duì)含水量的測(cè)定 將小麥幼苗葉片剪成小塊,稱取同等質(zhì)量的2份(mf),1份于150~160 ℃烘箱中烘烤0.5~1 h,然后稱此時(shí)的干質(zhì)量(md),1份放入蒸餾水中浸泡 70 min,當(dāng)達(dá)到恒質(zhì)量時(shí),稱此時(shí)的質(zhì)量(mt)[17]。

    相對(duì)含水量=(鮮質(zhì)量mf-干質(zhì)量md)/(飽和鮮質(zhì)量mt-干質(zhì)量md)×100%。

    1.2.3 小麥幼苗丙二醛(MDA)含量的測(cè)定 稱取小麥幼苗葉片0.3 g,放入冰浴的研缽中,加入少量石英砂和2 mL 0.05 mol/L 磷酸緩沖液(pH值7.8),研磨成勻漿。將勻漿移到試管中,再用2~3 mL 0.05 mol/L磷酸緩沖液(pH值78),沖洗研缽2次,合并提取液。然后在提取液中加入 5 mL 0.5%硫代巴比妥酸溶液,搖勻。將試管放入到沸水浴中煮沸10 min(當(dāng)試管內(nèi)溶液中出現(xiàn)小氣泡開始計(jì)時(shí)),到時(shí)間后,迅速將試管取出放入到冷水浴中。直到試管內(nèi)溶液冷卻后,取3 000 g溶液離心15 min,取上清液并測(cè)量其體積。用0.5%硫代巴比妥酸作為空白測(cè)532、600、450 nm處的吸光度[18]。

    按下式計(jì)算MDA含量:

    MDA含量(μmol/g,F(xiàn)W)=[6.542×(D532 nm-D600 nm)-0599×D450 nm]×Vt/Vs×mf。

    式中:Vt為提取液的總體積,mL;Vs為測(cè)定時(shí)用提取液的體積,mL;mf為樣品鮮質(zhì)量,g。

    1.2.4 小麥幼苗超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定 (1)酶液的提取。取待測(cè)小麥幼苗葉片0.5 g放入冰浴的研缽中,加 2 mL 預(yù)冷的提取介質(zhì)(pH值7.8的0.05 mol/L磷酸緩沖液內(nèi)含1%聚乙烯吡咯烷酮),冰浴情況下研磨成勻漿,加入提取介質(zhì)沖洗研缽,并使終體積定容至10 mL,在4 ℃下 10 500 r/min 離心20 min,上清液為SOD粗提液。

    (2)顯色反應(yīng)。選取透明度好,質(zhì)地一致的試管4支,2支為測(cè)定管,2支為對(duì)照管,按照表1所示加入試劑?;靹蚝?,給其中1支對(duì)照管罩上比試管稍長一些的雙側(cè)黑色硬紙?zhí)渍诠?,與其他各管同時(shí)放在光照培養(yǎng)箱內(nèi)反應(yīng)10~20 min(各個(gè)管照光情況一致,反應(yīng)溫度控制在25~35 ℃之間,根據(jù)酶活性適當(dāng)調(diào)整酶的濃度和反應(yīng)時(shí)間)。

    (3)SOD活性的測(cè)定與計(jì)算。待反應(yīng)結(jié)束后,用黑布罩住試管,終止反應(yīng)。以遮光的對(duì)照管作為空白,分別在 560 nm 處測(cè)定各試管的吸光度[19]。

    按下式計(jì)算SOD活性:

    SOD活性(U/g,F(xiàn)W)=(Do-Ds)·VT/(0.5D0·mf·V1)。

    式中:D0為照光對(duì)照管的吸光度;Ds為測(cè)定管的吸光度;VT為樣品液總體積,mL;V1為測(cè)定時(shí)樣品液用量,mL;mf為樣品鮮質(zhì)量,g。

    1.2.5 小麥幼苗過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定 (1)酶提取液。稱取小麥幼苗葉片1 g置于預(yù)冷的研缽中,加適量 0.05 mol/L 磷酸緩沖液(pH值=7.0)及少量石英砂,在冰浴上研磨成勻漿,轉(zhuǎn)移至10 mL量瓶中,用磷酸緩沖液沖洗研缽2次(每次2 mL),合并沖洗液移至容量瓶中,定容至10 mL,搖勻。量取提取液5 mL于離心管中,在4 ℃、15 000 r/min下離心15 min,倒出上清液即為酶粗提液,4 ℃下保存。

    (2)測(cè)定方法。選取10 mL具塞試管,加入2 mL酶提取液置于沸水浴中加熱煮死酶,冷卻備用;另選取10 mL試管4支,3支為測(cè)定管(3個(gè)重復(fù)),1支為對(duì)照管。按表2加入試劑。

    將以上4支試管于25 ℃水浴鍋中預(yù)熱3 min后,再逐管加入0.2 mL 200 mmol/L H2O2溶液,每加1管迅速倒入石英比色皿中。然后在紫外分光度計(jì)上測(cè)定D240 nm(蒸餾水調(diào)零),每隔30 s讀數(shù)1次,共測(cè)3 min,記錄數(shù)據(jù)[19]。

    (3)結(jié)果計(jì)算。以1 min內(nèi)D240 nm減少0.1(3支測(cè)定管的平均值)的酶量為1個(gè)酶活性單位(U)。先求出3支試管各自 1 min 內(nèi)D240 nm減少值,公式如下:

    CAT活性[U/(g·min),F(xiàn)W]=ΔD240 nm×Vt/0.1×Vs×t×mf。

    式中:ΔD240 nm=DS0-(DS1+DS2+DS3)/3,Ds0為加入煮死酶液對(duì)照管吸光度;Ds1、Ds2、Ds3為樣品測(cè)定管吸光度;Vt為粗酶提取液總體積;Vs為測(cè)定時(shí)取粗酶液體積,mL;mf為樣品鮮質(zhì)量,g。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    所有處理每次測(cè)定重復(fù)3次,數(shù)據(jù)為3次測(cè)定值的平均值,用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同處理下小麥種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的測(cè)定

    如圖1所示,CK2,小麥種子的GR、GP都低于CK1,說明干旱脅迫對(duì)小麥種子的萌發(fā)有強(qiáng)烈的抑制作用。BR濃度為0.1 mg/L時(shí)GR、GP達(dá)到最大,GP達(dá)到11.7%,GR相對(duì)于CK2提高了70百分點(diǎn)。BR濃度為0.001、0.01、1 mg/L 時(shí),GR相對(duì)于CK2分別提高1.7、4.5、3.3百分點(diǎn),GP分別為67%、9.5%、8.3%。由此可見,隨BR濃度的升高,GR和GP都呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì),但仍高于CK2。說明施加BR,可以提高小麥種子的抗旱性,利于種子萌發(fā)。

    2.2 不同濃度BR對(duì)小麥幼苗相對(duì)含水量的影響

    由圖2可知,經(jīng)不同濃度BR處理的小麥幼苗相對(duì)含水量較對(duì)照組均有明顯的提高。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長,同一濃度BR對(duì)小麥幼苗相對(duì)含水量的影響也在不斷變化,整體表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)。7 d后達(dá)到最低水平,就試驗(yàn)組而言,0.001 mg/L BR作用效果最弱,但仍高于對(duì)照組,提高了10.9百分點(diǎn),0.1 mg/L BR效果最好,提高了17.8百分點(diǎn),說明BR可保持植物體內(nèi)水分,抗旱性強(qiáng)。

    2.3 不同濃度BR對(duì)小麥幼苗丙二醛含量的影響

    由圖3可知,對(duì)照組在干旱脅迫下,MDA含量一直呈緩慢上升趨勢(shì),而經(jīng)BR處理過的試驗(yàn)組小麥幼苗MDA含量在同一時(shí)間均低于對(duì)照組,說明BR可緩解膜脂過氧化的過程,降低丙二醛的含量。不同濃度BR對(duì)小麥幼苗MDA的影響程度是不同的,就同一天來說,隨著BR濃度的增大,MDA含量呈先下降后上升的趨勢(shì),其中0.1 mg/L BR效果最為明顯,在9 d后時(shí)相對(duì)于對(duì)照組降低的比例最大,降低了53.3%。

    2.4 不同濃度BR對(duì)小麥幼苗SOD和CAT活性的影響

    由圖4、圖5可知,SOD和CAT活性變化趨勢(shì)相似,經(jīng)不同濃度BR處理的試驗(yàn)組小麥幼苗超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化氫酶(CAT)活性均高于對(duì)照組,呈緩慢上升趨勢(shì),說明BR具有提高小麥幼苗SOD、CAT活性的作用。就同一天來說,隨著BR濃度的增大,SOD、CAT含量呈先上升后下降的趨勢(shì),其中0.1 mg/L BR效果最為明顯,在9 d后相對(duì)于對(duì)照組上升的比例最大,SOD提高了127.06%,CAT提高了99.54%,而在1 d后相對(duì)于對(duì)照組上升的比例最小,SOD提高了28.18%,CAT提高了31.85%;施加BR對(duì)小麥幼苗SOD、CAT活性的影響又是不同的,隨著干旱脅迫時(shí)間的延長,0.1 mg/L BR對(duì)小麥幼苗的影響明顯,SOD活性在9 d后上升的比例比1 d后上升的比例提高了98.88百分點(diǎn),CAT活性在9 d后上升的比例比1 d后上升的比例提高了67.74百分點(diǎn),說明干旱脅迫下,BR對(duì)小麥幼苗SOD的緩解作用比CAT高。

    3 結(jié)論與討論

    油菜素內(nèi)酯是20世紀(jì)末被發(fā)現(xiàn)的一種新型植物激素,其作用不同于以往的五大類激素。大量研究表明,科學(xué)使用油菜素內(nèi)酯能有效改善高溫、重金屬、干旱、低氧等不良環(huán)境下植物的抗氧化性能,減少其膜脂過氧化程度,從而促進(jìn)植物的光合作用及干物質(zhì)積累,減輕逆境傷害[1-2]。

    發(fā)芽率(GR)反映了種子發(fā)芽的量,發(fā)芽勢(shì)(GP)則反映了種子發(fā)芽的快慢和整齊度。干旱脅迫下,小麥種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)明顯下降,說明干旱脅迫對(duì)小麥種子的萌發(fā)有強(qiáng)烈的抑制作用。當(dāng)施加不同濃度BR后,處理組相對(duì)于干旱脅迫下小麥種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)都有明顯的提高。

    植物體內(nèi)含水量直接影響植物的新陳代謝。干旱條件下,植物細(xì)胞原生質(zhì)膜喪失選擇透性,會(huì)引起植物細(xì)胞代謝紊亂,經(jīng)不同濃度BR處理的小麥幼苗相對(duì)含水量都有所提高。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長,同一濃度BR對(duì)小麥幼苗相對(duì)含水量的影響是不同的,呈先下降后上升的趨勢(shì)。7 d后達(dá)到最低水平,就試驗(yàn)組而言,0.001 mg/L BR作用效果最弱,但仍高于對(duì)照組,提高15.2%;0.1 mg/L BR效果最好,提高了19.8%,說明BR可保持植物體內(nèi)水分,抗旱性作用強(qiáng)。

    丙二醛(MDA)是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一,可通過測(cè)定MDA的含量了解膜脂過氧化的程度,以間接測(cè)定膜系統(tǒng)受損程序以及植物的抗逆性。干旱脅迫下MDA含量可以說明植物生物膜受傷害的程度以及植物抗旱性的能力。干旱脅迫下,MDA含量一直呈緩慢上升趨勢(shì),而經(jīng)BR處理過的小麥幼苗MDA含量在同一時(shí)間均低于對(duì)照組,說明BR可緩解膜脂過氧化程度,降低丙二醛的含量,就同一天來說,隨著BR濃度的增大,MDA含量呈先下降后上升的趨勢(shì),其中 0.1 mg/L BR效果最為明顯,在9 d后時(shí)相對(duì)于對(duì)照組降低的比例最大,降低了53.3%。

    超氧化物歧化酶是生物體內(nèi)重要的抗氧化酶,廣泛分布于各種生物體內(nèi),它與植物的衰老和抗逆性密切相關(guān),是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶之一。SOD是機(jī)體內(nèi)天然存在的超氧自由基清除因子,可以與超氧物陰離子自由基( O-2· )發(fā)生歧化反應(yīng),生成O2和H2O2,生成的H2O2可被過氧化氫酶(CAT)分解為O2和H2O,以避免H2O2積累對(duì)細(xì)胞的氧化破壞作用。因此,SOD、CAT活性的測(cè)定在植物衰老和抗逆性研究中有著重要的意義。干旱脅迫下,BR對(duì)小麥幼苗SOD和CAT活性緩解趨勢(shì)相似,經(jīng)不同濃度BR處理的小麥幼苗,其超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化氫酶(CAT)活性均高于對(duì)照組,呈緩慢上升趨勢(shì),說明BR具有提高小麥幼苗SOD、CAT活性的作用。其中0.1 mg/L BR效果最為明顯,在第9 d時(shí)相對(duì)于對(duì)照組上升的比例最大,SOD提高了12706%,CAT提高了99.54%;施加BR對(duì)小麥幼苗SOD、CAT活性的影響又是不同的,隨著脅迫時(shí)間的延長,0.1 mg/L BR對(duì)小麥幼苗的影響明顯,SOD活性在9 d后上升的幅度比1 d后上升的幅度提高了98.88百分點(diǎn),CAT在9 d后上升的幅度比第1 d上升的幅度提高了67.74百分點(diǎn),同時(shí)說明干旱脅迫下,BR對(duì)小麥幼苗SOD活性的緩解作用比CAT活性高。

    周天等研究結(jié)果表明,經(jīng)油菜素內(nèi)酯處理的玉米幼苗相對(duì)含水量提高,從而提高了幼苗的抗旱性[3]。而在用油菜素內(nèi)酯處理的幾個(gè)濃度中,0.1 mg/L油菜素內(nèi)酯對(duì)提高玉米的抗旱性效果最好。韓德復(fù)等結(jié)果表明,經(jīng)BR處理的羊草葉片相對(duì)含水量提高,從而提高了羊草的抗旱性。其中,0.1 mg/L BR對(duì)提高羊草的抗旱性效果最好[5]。李凱榮等研究發(fā)現(xiàn),天然油菜素內(nèi)酯處理增加了葉片含水量,降低了丙二醛含量,增強(qiáng)了超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性[9],表明天然油菜素內(nèi)酯處理提高了側(cè)柏苗木的抗旱性。本研究以油菜素內(nèi)酯作為外源物質(zhì),干旱脅迫下,用不同濃度的BR處理小麥幼苗,結(jié)果表明,相對(duì)含水量提高,丙二醛(MAD)含量下降,超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性提高,從而增強(qiáng)了小麥幼苗的抗旱能力。其中,0.1 mg/L BR對(duì)提高小麥幼苗的抗旱性作用效果最好,該結(jié)果與前人的相關(guān)研究結(jié)論[3,5,9]相一致。但商麥1619小麥抗旱性的研究,仍然需要后續(xù)更多指標(biāo)測(cè)定和大田抗旱性穩(wěn)定性狀表現(xiàn)的進(jìn)一步驗(yàn)證和探討。

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