植物—根際微生物協(xié)同修復(fù)有機(jī)物污染土壤的研究進(jìn)展

王夢姣+楊國鵬+喬帥

摘要：人工合成的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)具有化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定、難以降解、使用范圍廣、具有一定毒副作用及潛在的致畸致癌性，給人類生產(chǎn)生活相關(guān)的土壤環(huán)境造成嚴(yán)重影響。目前各個(gè)國家都已經(jīng)采取各種措施，從污染治理等方面進(jìn)行土壤修復(fù)，以減緩對環(huán)境的傷害，但是這些修復(fù)效果均不明顯，且成本較高，還可能造成對環(huán)境的二次污染。植物修復(fù)技術(shù)和微生物修復(fù)技術(shù)是目前土壤污染治理較廉價(jià)和有效的手段之一，但這兩者的修復(fù)過程都存在一些限制因素。本文論述利用土壤-植物-根際微生物的共存關(guān)系進(jìn)行有機(jī)物污染土壤修復(fù)的2種方式及其原理，并介紹影響聯(lián)合修復(fù)技術(shù)的幾個(gè)因素，討論今后植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)的研究重點(diǎn)，以期在今后的研究及實(shí)際運(yùn)用中，利用植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)分別發(fā)揮植物、微生物修復(fù)的優(yōu)點(diǎn)，達(dá)到聯(lián)合徹底修復(fù)土壤、凈化土壤的目的。

關(guān)鍵詞：有機(jī)污染物；生物修復(fù)；協(xié)同修復(fù)；植物；根際微生物；互作

中圖分類號： X53 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）01-0005-04

人們長時(shí)間、廣泛的使用各種合成有機(jī)化學(xué)物質(zhì)，造成了嚴(yán)重的環(huán)境問題：大量使用的農(nóng)藥大多數(shù)是有機(jī)化合物，這些有機(jī)化合物嚴(yán)重威脅著農(nóng)田和水體的安全，已經(jīng)禁止使用多年的有機(jī)氯殺蟲劑還能夠在土壤中檢測出來[1]。石油產(chǎn)品多環(huán)芳烴（polycyclic aromatic hydrocarbons，簡稱PAHs）來源于缺氧燃燒、垃圾焚燒和填埋、直接的交通排放，同時(shí)伴隨輪胎磨損、路面磨損產(chǎn)生的瀝青顆粒以及道路揚(yáng)塵，大量的人類操作破壞了它們在環(huán)境中的生物降解、光解等動態(tài)降解平衡狀態(tài)，最終經(jīng)過降水等過程殘留于農(nóng)田土壤中，這其中的大部分有機(jī)污染物在土壤中性質(zhì)穩(wěn)定、難以降解，由于其潛在的致癌性，嚴(yán)重危害農(nóng)產(chǎn)品安全和人類健康，嚴(yán)重污染了環(huán)境[2-3]。初步統(tǒng)計(jì)，當(dāng)前世界范圍內(nèi)大約有170萬t多氯聯(lián)苯（polychlorinated biphenyls，簡稱PCBs）無法降解，直接污染土壤環(huán)境[4]。目前，很多國家已經(jīng)從制定嚴(yán)格的使用規(guī)范、采取各種措施進(jìn)行污染治理等方面進(jìn)行土壤修復(fù)，以期減緩污染物對環(huán)境的傷害，但是這些修復(fù)效果都不明顯且成本較高，有的修復(fù)技術(shù)還可能造成對環(huán)境的二次污染。由此可見，有機(jī)物污染土壤已成為國內(nèi)外土壤與環(huán)境學(xué)界的重點(diǎn)關(guān)注對象之一[5]。

隨著技術(shù)手段的不斷提高，人們發(fā)現(xiàn)，植物修復(fù)技術(shù)、微生物修復(fù)技術(shù)都能夠在一定程度上清除環(huán)境中有機(jī)污染物，且修復(fù)成本較低、修復(fù)徹底。但是這2種修復(fù)技術(shù)都在去除或者降解有機(jī)污染物時(shí)存在一定的缺陷：植物修復(fù)容易受到植物生長速度的限制，修復(fù)時(shí)間較長，植物生長還會受到土壤類型、環(huán)境溫度等條件影響，修復(fù)效率比較低，大約為10%～20%[6]；微生物修復(fù)污染的主要方式是將污染物分解成自身及植物可以利用的小分子物質(zhì)來加以利用，但單獨(dú)用微生物進(jìn)行修復(fù)時(shí)，單一菌種的修復(fù)效果不顯著，復(fù)合菌落修復(fù)又要考慮到菌落共生問題，此外，微生物對環(huán)境條件有較強(qiáng)的選擇性，如果加入外源微生物進(jìn)入待修復(fù)土壤中，還可能導(dǎo)致外源微生物與土著菌株競爭，進(jìn)而影響微生物修復(fù)效果。

近年來，用植物-微生物聯(lián)合修復(fù)有機(jī)污染的土壤逐漸成為目前生物修復(fù)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，這種修復(fù)方法利用土壤-植物-根際微生物的共存關(guān)系，分別發(fā)揮植物、微生物修復(fù)的優(yōu)點(diǎn)，達(dá)到聯(lián)合徹底修復(fù)土壤和凈化土壤的目的。

1 有機(jī)物污染土壤的植物-根際微生物聯(lián)合修復(fù)的形式

1.1 植物與專性菌株的聯(lián)合修復(fù)

一般情況下，有機(jī)物污染會導(dǎo)致土壤微生物量的減少和種類的改變，但是相應(yīng)污染地區(qū)的微生物代謝活性沒有明顯變化[7]，這就說明在污染區(qū)的土壤中極有可能存在能夠耐受有機(jī)污染物的微生物，可以利用這些耐受菌來協(xié)助植物進(jìn)行修復(fù)。Lin等用柴油污染區(qū)土壤中分離得到的微生物添加到種植了沙打旺（Astragalus adsurgens）的柴油污染區(qū)土壤中，通過研究發(fā)現(xiàn)，該土壤的柴油含量比單一種植沙打旺的污染土壤的柴油含量顯著下降[8]。

土壤中許多細(xì)菌在修復(fù)污染土壤的同時(shí)還能通過直接或間接的轉(zhuǎn)化作用促進(jìn)植物生長。有的可以分解有機(jī)物中的氮元素，并將其轉(zhuǎn)化為植物可以利用的氮素形式被植物吸收。有的細(xì)菌可以利用自身的生化反應(yīng)將有機(jī)物分解，最終轉(zhuǎn)化成氨基環(huán)丙烷羧酸鹽脫氨酶[1-aminocyclopropane-1-carboxylate（簡稱ACC） deaminase]，被植物吸收后可提高植物乙烯含量[9]。王京秀等篩選高效石油降解菌后，通過植物-微生物聯(lián)合修復(fù)石油污染土壤的室內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菌株與植物進(jìn)行的植物-微生物修復(fù)污染土壤效率最高可達(dá)73.47%，由于細(xì)菌的固氮作用，土壤含氮量提高，植物生物量顯著增加[10]。

某些在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)的細(xì)菌具有較強(qiáng)的降解污染物的能力，但將其轉(zhuǎn)移到被有機(jī)物污染的土壤中時(shí)，由于受到周圍環(huán)境及土壤中其他微生物的拮抗作用，這種細(xì)菌的分解有機(jī)污染物的效率顯著下降。此時(shí)就必須將該細(xì)菌中具有重要分解功能的酶對應(yīng)的基因克隆，并轉(zhuǎn)移到工程菌中，以實(shí)現(xiàn)該基因的表達(dá)，達(dá)到與植物協(xié)同修復(fù)污染土壤的目的。比如，Cao等將1株鼠李糖誘導(dǎo)菌株P(guān)seudomonas aeruginosa BSFD5進(jìn)行了分離和鑒定，發(fā)現(xiàn)菌株的ABRI基因具有鼠李糖脂合成的功能，他們將該基因轉(zhuǎn)入工程菌小型黃絲藻（Pseudomonas putida） KT2440-rhlABRI后投入到種有修復(fù)植物的芘污染的土壤中發(fā)現(xiàn)，ABRI基因成功表達(dá)并與植物協(xié)同修復(fù)芘污染的土壤[11]。

由此可見，向土壤中接種專性菌株或經(jīng)過改造的工程菌株協(xié)同植物進(jìn)行有機(jī)物的修復(fù)工作，具有提高修復(fù)效率和植物生物量的作用。因此，研究具有有機(jī)物耐性的促植物生長的專性菌株是植物-微生物聯(lián)合修復(fù)有機(jī)物污染土壤的重要方向之一。

1.2 植物與菌根的聯(lián)合修復(fù)

菌根是指土壤中某些真菌與植物根共生的營養(yǎng)體。菌根的作用主要是擴(kuò)大根系吸收面積、增強(qiáng)對原根毛吸收范圍外的元素（特別是磷）的吸收能力。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴(kuò)展，又與寄主植物組織相通，一方面從寄主植物中吸收糖類等有機(jī)物質(zhì)作為自己的營養(yǎng)，另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。作為植物根系和土壤之間的橋梁，菌根在與植物共同作用下促進(jìn)有機(jī)物降解和轉(zhuǎn)化等方面具有積極作用。一般情況下，菌根與植物互作修復(fù)有機(jī)物污染土壤分為2種情況，分別是外生菌根與植物互作、內(nèi)生菌根協(xié)助植物修復(fù)。

外生菌根可以實(shí)現(xiàn)純培養(yǎng)，因此關(guān)于外生菌根與植物互作修復(fù)有機(jī)物污染土壤的研究都集中在篩選具有良好降解有機(jī)物污染能力的真菌后，接種植物進(jìn)行有機(jī)污染物的修復(fù)方面。Volante等用4種叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，簡稱AM）進(jìn)行純培養(yǎng)后侵染植物根系，再將植物菌根接種在含有BTEX[苯（benzene）、甲苯（toluene）、乙基苯（ethylbenzene）3種二甲基苯異構(gòu)體的合稱]的培養(yǎng)基中[12]，結(jié)果表明，在被AM菌根侵染的植物根系培養(yǎng)基中BTEX濃度顯著降低。周妍等采用溫室盆栽試驗(yàn)，在種植紫花苜蓿的同時(shí)，分別施加不同的菌根菌劑，結(jié)果表明，紫花苜蓿-根瘤菌聯(lián)合作用對PAHs污染土壤的修復(fù)效果最優(yōu)，其降解率達(dá)60%以上[13]。Wu等將接種了菌根真菌的苜蓿根際與未接種的苜蓿根際進(jìn)行核磁共振試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菌根真菌使植物根組織發(fā)生變化，接種處理的根芳香碳含量高，改變了植物吸收污染物的特性[14]。

與外生菌根不同，內(nèi)生菌根[泡囊-叢枝菌根（vesicalar-arbuscular，簡稱VA）]與植物具有高度的專一性，迄今尚未分離獲得純培養(yǎng)體，因此對該菌根目前無法直接進(jìn)行體外純培養(yǎng)體的篩選和研究工作，一般研究主要集中在針對植物的生長狀況、對有機(jī)物污染的降解效率等方面。研究表明，叢枝菌根促進(jìn)植物修復(fù)有機(jī)物污染主要是通過固定化有機(jī)污染物、促進(jìn)植物吸收和固定化以及改變根際微生物組成等3個(gè)方面來協(xié)同植物進(jìn)行有機(jī)污染物修復(fù)[15]。Gao等對比了與黑麥草共生的2種叢枝菌根菌的土壤及單獨(dú)種植黑麥草土壤中的菲、芴，發(fā)現(xiàn)共生叢枝菌根菌的黑麥草根系固定了大量的有機(jī)污染物[16]。此外，相關(guān)研究表明，石油污染的土壤中叢枝菌根菌[縮球囊霉（Glomus constinctum）]侵染三葉草根系后，顯著促進(jìn)了三葉草的生長[17]。

由以上研究可以看出，菌根化植物的適應(yīng)能力、抗逆能力、降解能力都比較強(qiáng)，但不容易獲得，且研究難度大。因此，建立良好的菌根與植物修復(fù)體系也是有機(jī)物污染土壤修復(fù)的重要的研究方向。

2 有機(jī)物污染土壤植物-根際微生物修復(fù)技術(shù)的影響因素

2.1 污染土壤的結(jié)構(gòu)、特性及有機(jī)物的特性

土壤結(jié)構(gòu)，即土壤顆粒的排列與組合形式，不同的土壤結(jié)構(gòu)對土壤顆粒的比表面積影響不同，對有機(jī)污染物的吸附程度也不同，進(jìn)而影響有機(jī)污染物的可利用性。研究表明，黏土等腐殖質(zhì)含量較高、土壤黏性較大的土壤對有機(jī)污染物的吸附能力強(qiáng)，可利用性低[18]。

土壤的pH值、水分、溫度等都對植物-根際微生物修復(fù)有顯著影響。植物、微生物的生存都要處一定的pH值、水分、溫度范圍內(nèi)，超出或者低于這個(gè)范圍都會影響植物和微生物的生存。例如，當(dāng)pH值小于5.0時(shí)，植物和微生物的生物活性都會受到阻礙[19]；在不同溫度條件下微生物對PAHs的降解有著明顯的差異，低溫條件下微生物活性會受到抑制，致使微生物對 PAHs的降解能力下降；高溫條件下酶會因結(jié)構(gòu)被破壞而失去活性，微生物存活率降低也會使微生物對PAHs的降解能力下降[20]。

污染土壤的有機(jī)物種類眾多，比如單環(huán)芳烴類（monoaromatic hydrocarbons，簡稱BTEX）、 多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯等[21-23]，由于其化學(xué)結(jié)構(gòu)不同，對其進(jìn)行分解或修飾所需要發(fā)生的反應(yīng)也不盡相同。比如，一些厭氧微生物能夠發(fā)生還原性脫氯作用來降解多氯聯(lián)苯[24]，但一些植物的內(nèi)生菌也能氧化多氯聯(lián)苯[25]。石油污染土壤由于其本身多環(huán)芳烴物質(zhì)較多，需要根際促生菌（Serratia marcescens ）BC-3和叢枝菌根菌（Glomus intraradices）的作用，以改善植物生理狀況，與植物協(xié)同進(jìn)行污染修復(fù)[26]。

2.2 植物自身的生理生化特性

作為植物與微生物互作進(jìn)行有機(jī)物污染修復(fù)的主體部分，富集植物一般要有一定要求：植物根系發(fā)達(dá)、保水能力強(qiáng)，植物生長速度快，種植在有機(jī)物污染的土壤中易存活，并且能夠有穩(wěn)定的生理狀態(tài)；植物或者可以在不同污染物濃度條件下富集有機(jī)污染物；當(dāng)植物自身不能很好地富集有機(jī)污染物時(shí)，可以與微生物互作進(jìn)而降低有機(jī)污染物在土壤中的含量；植物根系能夠分泌一些酶類降解有機(jī)污染物。如果該植物能夠同時(shí)累積多種有機(jī)污染物，且能與微生物互作進(jìn)行有機(jī)污染物富集，則該植物會成為植物-根際微生物互作的首選植物。

目前常用來修復(fù)有機(jī)物污染的植物主要集中在單子葉植物中（如水稻、黑麥草、玉米等[27-29]），單子葉植物根的比表面積大，更易吸收或降解有機(jī)污染物，且其根際圈內(nèi)存在許多可以降解有機(jī)污染物的酶，這些酶對有機(jī)污染物的降解過程有促進(jìn)作用[30]。隨著植物育種和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，人們已經(jīng)逐漸將轉(zhuǎn)基因技術(shù)運(yùn)用到篩選修復(fù)有機(jī)物污染土壤植物的研究中，目前已經(jīng)選育出一些生長速度快、生物量大、可以與微生物互作、具有較強(qiáng)的有機(jī)物污染修復(fù)作用的轉(zhuǎn)基因植物，但是還屬于試驗(yàn)階段，將逐漸運(yùn)用到實(shí)際中[31]。

2.3 根際微生物的特性

根際微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)的主要動力，能夠?yàn)橹参锏纳L發(fā)育提供必備因素。植物根系分泌物可以為土壤微生物提供生長必需的營養(yǎng)元素和生長必需因子，改變植物根際土壤微環(huán)境，促進(jìn)根際微生物的多樣性，顯著影響根際微生物的生存狀態(tài)。同時(shí)，根際微生物還會產(chǎn)生一些植物激素促進(jìn)植物的生長發(fā)育。因此，在有機(jī)污染物脅迫下，微生物自身受到其毒害，或者植物受到有機(jī)物脅迫后根系分泌物發(fā)生變化，會導(dǎo)致微生物活性受到影響。有機(jī)污染物被微生物降解主要依靠2種方式：（1）利用微生物分泌的胞外酶降解；（2）污染物被微生物吸收到細(xì)胞內(nèi)，由胞內(nèi)酶降解。吸收污染物的方式主要有被動擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動運(yùn)輸、基團(tuán)轉(zhuǎn)位及胞飲作用等[20，32-33]，這就是說，我們可以直接利用根際微生物進(jìn)行有機(jī)污染物的分解，改善土壤狀況和植物生長條件，從而為下一步的植物-根際微生物聯(lián)合修復(fù)做準(zhǔn)備。

2.4 微生物與植物根系的互作關(guān)系

微生物與植物之間的動態(tài)互作關(guān)系是植物-微生物協(xié)同修復(fù)有機(jī)物污染的研究重點(diǎn)，好的互作關(guān)系可以克服許多修復(fù)過程中的不利因素。根際周圍的微生物活動為土壤結(jié)構(gòu)的變化和土壤化學(xué)物質(zhì)的分解提供了一個(gè)良好的環(huán)境[34-35]。大部分微生物對有機(jī)污染物的分解主要目的在于降低它們對自身的毒害性，這個(gè)過程很可能需要植物根系提供根系分泌物幫助微生物完成對有機(jī)污染物的分解，但同時(shí)也能刺激植物釋放更多的根系分泌物，還能為植物提供生長所必需的一些營養(yǎng)物質(zhì)和有機(jī)污染物含量較低的土壤環(huán)境[36]。某些根際微生物也會分泌一些生物表面活性劑，促進(jìn)植物對有機(jī)污染物的吸收，降低有機(jī)污染物對植物的毒害[37-38]。這就是說，建立良好的植物-根際微生物互作關(guān)系，對植物-根際微生物協(xié)同修復(fù)有機(jī)物污染具有重要意義。

3 小結(jié)與展望

植物-根際微生物互作進(jìn)行有機(jī)污染物的修復(fù)工作，能夠發(fā)揮植物修復(fù)和微生物修復(fù)的優(yōu)點(diǎn)，是修復(fù)效率高、廉價(jià)、可循環(huán)利用、不產(chǎn)生二次污染的生物修復(fù)技術(shù)。由于該技術(shù)的影響因素較多，目前還沒有得到大范圍的應(yīng)用，在今后發(fā)展中可以考慮以下幾個(gè)方向：（1）繼續(xù)尋找具有有機(jī)污染物修復(fù)能力的植物和微生物，研究修復(fù)機(jī)制，探索不同植物-根際微生物修復(fù)組合，提高協(xié)同修復(fù)效率。（2）某些激素對植物生長具有顯著促進(jìn)作用[39-40]，可能參與有機(jī)污染物的降解[41]，比如油菜素內(nèi)酯（brassinosteroid，簡稱BR）參與有機(jī)農(nóng)藥殘留的降解過程。通過轉(zhuǎn)基因或突變體篩選技術(shù)，篩選出具有高效表達(dá)油菜素內(nèi)酯的植物與微生物協(xié)同進(jìn)行有機(jī)污染物的降解過程。（3）加強(qiáng)理論機(jī)制的建立。目前雖然有大量關(guān)于植物、微生物、植物-根際微生物修復(fù)有機(jī)污染物的試驗(yàn)性研究，但是對于具體修復(fù)機(jī)制方面的研究較少，修復(fù)機(jī)制的建立是更好地運(yùn)用生物進(jìn)行有機(jī)污染物修復(fù)的前提。（4）加強(qiáng)實(shí)際試驗(yàn)與檢驗(yàn)。以往的試驗(yàn)性研究大部分都是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)部模擬污染土壤環(huán)境進(jìn)行的，將試驗(yàn)結(jié)果運(yùn)用到實(shí)際污染土壤修復(fù)中還面臨許多環(huán)境問題，比如本土植物和微生物的競爭、污染土壤環(huán)境的不可控性等。因此，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)部的研究結(jié)果依然要進(jìn)行實(shí)際環(huán)境的修復(fù)效果試驗(yàn)，這樣才能真正體現(xiàn)研究植物-根際微生物修復(fù)的意義。

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