瀕危植物藤棗的生境與種群結(jié)構(gòu)特征

劉萬德，蘇建榮*，徐崇華，王發(fā)忠，郎學(xué)東，李智宏，李帥鋒

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224； 2.云南普洱森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，云南 昆明 650224；3.云南太陽河省級自然保護(hù)區(qū)，云南 普洱 665000)

瀕危植物藤棗的生境與種群結(jié)構(gòu)特征

劉萬德1,2，蘇建榮1,2*，徐崇華3，王發(fā)忠3，郎學(xué)東1,2，李智宏3，李帥鋒1,2

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224； 2.云南普洱森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，云南 昆明 650224；3.云南太陽河省級自然保護(hù)區(qū)，云南 普洱 665000)

[目的]探索藤棗生境及其種群數(shù)量、分布、結(jié)構(gòu)及更新等特征。[方法]在藤棗主要分布地設(shè)置5塊20 m×20 m的調(diào)查樣地，記錄樣地中所有胸徑(DBH)≥1 cm的植物的物種名稱、高度、胸徑、及樣地的郁閉度、海拔、坡度、裸巖覆蓋率、距河流距離、土壤等環(huán)境因子，同時(shí)在樣地中調(diào)查藤棗種群特征，分析藤棗藤棗生境地的林分因子、群落特征、生境特征及種群數(shù)量與更新。[結(jié)果]表明：藤棗生境地林分平均高、平均胸徑、平均胸高斷面積、林分密度分別為11.98 m、15.13 cm、41.42 m2·hm-2和1 205株·hm-2。群落平均物種豐富度為35.2，群落類型為熱帶雨林和季風(fēng)常綠闊葉林；在大小級結(jié)構(gòu)上，不同高度級和徑級內(nèi)物種豐富度和個(gè)體多度均呈單峰曲線，最高值均出現(xiàn)在第Ⅱ高度級和徑級內(nèi)，但第Ⅴ(H≥30 m)高度級和第Ⅵ(DBH≥100 cm)徑級均有物種和個(gè)體分布。藤棗生境地平均海拔高度為1 107 m，坡度為陡坡，坡向則多數(shù)為陰坡，處坡下位置；林分郁閉度僅為76%，但距河流較近(31 m)，并伴有一定的裸露巖石；土壤接近中性(pH=6.2)，養(yǎng)分條件較好。在5塊調(diào)查樣地(面積20 m×20 m)中，共有藤棗28株，分布于19個(gè)樣方，多數(shù)為單方單株分布。28株藤棗平均長度2.39 m，平均基徑僅為0.74 cm，平均胸徑為0.41 cm。其中，更新幼苗(H<33 cm)為3株，占藤棗總株數(shù)的10.71%。[結(jié)論]藤棗分布地植物群落類型主要為熱帶雨林和季風(fēng)常綠闊葉林，樹木較高，樹體較大，單峰曲線是其物種豐富度和個(gè)體多度在不同高度級和徑級內(nèi)的分布形式。生境地環(huán)境以高溫高濕為主，土壤養(yǎng)分條件較好。28株藤棗分布于19個(gè)樣方，多數(shù)為單方單株分布。藤棗幼苗數(shù)量較少，自然更新受限。

林分因子; 群落特征; 生境特征; 更新; 藤棗

生境地是指某一植物具體生長地段的生物和非生物因子的綜合。生境地在植物生活史中具有重要作用，是個(gè)體、種群完成其生命過程的空間[1-2]，是植物一切生命活動(dòng)和生命過程的發(fā)生基底，其質(zhì)量和適宜性高低直接影響植物的分布、數(shù)量、存活和繁殖等[3-4]。隨著人類生產(chǎn)方式及活動(dòng)范圍的改變，大量植物賴以生存的環(huán)境發(fā)生改變，適宜生境逐漸減少甚至消失，導(dǎo)致大量物種面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。因此，開展植物生境地的研究，了解植物生境需求，是植物生物學(xué)及生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[5]，也是探索瀕危植物的瀕危機(jī)制及制定保護(hù)策略的關(guān)鍵。

藤棗(Eleutharrhenamacrocarpa(Diels) Forman)為防己科(Menispermaceae)藤棗屬(EleutharrhenaForman)多年生木質(zhì)藤本植物，主要分布于印度阿薩姆、云南(西部、西南部、南部、東南部)和廣西西南部的低山溝谷濕熱地區(qū)，并以中國云南南部為分布中心[6]，是中國I 級重點(diǎn)保護(hù)野生植物、世界自然保護(hù)聯(lián)盟的極危種及云南省極小種群保護(hù)物種。近年來，由于社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展及人類對自然的破壞，藤棗種群數(shù)量急劇降低，因此，加大對藤棗種群及其生境的保護(hù)刻不容緩。目前，國內(nèi)外有關(guān)藤棗的研究極為缺乏，主要集中于花粉形態(tài)[7]、葉片解剖學(xué)[8-10]、種群分布及種群狀況[6]。本文以藤棗模式標(biāo)本采集地普洱地區(qū)藤棗分布區(qū)為研究對象，通過對藤棗分布地植被、環(huán)境及藤棗種群的調(diào)查，探索藤棗種群與生境地特征，為深入分析藤棗種群瀕危機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

云南太陽河自然保護(hù)區(qū)主要植被類型包括季風(fēng)常綠闊葉林、季節(jié)雨林等。季風(fēng)常綠闊葉林是該區(qū)面積最大、保存最完整的植被類型，占保護(hù)區(qū)總面積的60.8%。以短刺錐(CastanopsisechidnocarpaMiq.)、紅錐(CastanopsishystrixMiq.)、西南木荷(Schimawallichii(DC.) Choisy)為代表性物種的季風(fēng)常綠闊葉林中附生有大量蕨類和蘭科(Orchidaceae)植物，此外，板根現(xiàn)象和層間植物也是該地區(qū)季風(fēng)常綠闊葉林的一個(gè)重要特征。以絨毛番龍眼、千果欖仁為標(biāo)志的季節(jié)雨林，在滇南、滇西南有較廣泛的分布，構(gòu)成滇南的地帶性植被[12]。云南太陽河自然保護(hù)區(qū)是該群系的最北分布端，分布區(qū)海拔一般低于1 300 m。季節(jié)雨林是保護(hù)區(qū)生物區(qū)系富集的重要生態(tài)系統(tǒng)。

1.2 野外數(shù)據(jù)收集

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)樣地的林分因子及物種組成：根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算各樣地平均高、平均胸徑、胸高斷面積和林分密度等林分因子；統(tǒng)計(jì)各樣地物種數(shù)量及物種組成情況，并利用公式重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3計(jì)算物種重要值。

(2)群落大小結(jié)構(gòu)：徑級結(jié)構(gòu)按上限排外法共劃分6級：Ⅰ(DBH<5 cm)、Ⅱ(5≤DBH<10 cm)、Ⅲ(10≤DBH<20 cm)、Ⅳ(20≤DBH<40 cm)、Ⅴ(40≤DBH<100 cm)和Ⅵ(DBH≥100 cm)，分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣地各徑級樹木個(gè)體多度及物種數(shù)，計(jì)算不同徑級樹木的物種豐富度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)及個(gè)體多度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)。根據(jù)研究的群落特征，本文高度級結(jié)構(gòu)按上限排外法共劃分5級：Ⅰ(H<5 m)、Ⅱ(5≤H<10 m)、Ⅲ(10≤H<20 m)、Ⅳ(20≤H<30 m)和Ⅴ(H≥30 m)。分別統(tǒng)計(jì)各樣地不同高度級內(nèi)樹木個(gè)體數(shù)及物種數(shù)，計(jì)算不同高度級樹木的物種豐富度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)及個(gè)體多度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)。

(3)種群數(shù)量及更新:統(tǒng)計(jì)各樣地出現(xiàn)的藤棗個(gè)體數(shù)量，計(jì)算其平均長、平均基徑、平均胸徑，繪制其個(gè)體數(shù)量頻率分布圖，并將長度<33 cm的個(gè)體作為其更新幼苗，統(tǒng)計(jì)其數(shù)量及出現(xiàn)的頻率等信息。

1.4 數(shù)據(jù)分析

文中所有數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)均利用SPSS19.0和EXCEL完成。圖形利用SigmPlot12.5繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 生境地林分特征

表1 不同樣地林分因子Table 1 Stand factors in different plots

2.2 群落特征

通過對所調(diào)查樣地進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與計(jì)算，不同樣地重要值前5位的物種列于表3中。結(jié)合各樣地物種組成情況，盡管各樣地重要物種不盡相同，但樣地1、2、3、5中主要物種均為熱帶雨林物種，而樣地4中的物種則為季風(fēng)常綠闊葉林物種，可見，在太陽河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)藤棗主要分布在熱帶雨林和季風(fēng)常綠闊葉林內(nèi)。

表2 不同樣地物種豐富度Table 2 Species richness in different plots

2.2.2 群落大小結(jié)構(gòu) 在藤棗分布區(qū)內(nèi)，不同高度級內(nèi)物種豐富度和個(gè)體多度均呈單峰曲線，最高值均出現(xiàn)在第Ⅱ高度級(5≤H<10 m)(圖1A和圖1B)，但第Ⅴ(H≥30 m)高度級仍有一定量的物種和個(gè)體出現(xiàn)。與高度級相似，不同徑級內(nèi)物種豐富度和個(gè)體多度也呈單峰曲線，最高值均出現(xiàn)在第Ⅱ徑級(5≤DBH<10 cm)(圖1C和圖1D)，但第Ⅴ(40≤DBH<100 cm)徑級特別是第Ⅵ(DBH≥100 cm)徑級仍有一定量的物種和個(gè)體出現(xiàn)，表明了群落的原始性。

表3 不同樣地重要值前5位的物種Table 3 The top five species of the important values in different plots

在季風(fēng)常綠闊葉林(樣地4)中，不同徑級和高度級物種豐富度與個(gè)體多度分布特征與藤棗分布區(qū)內(nèi)總體分布特征(圖1)相似，但高度級缺少Ⅴ級，徑級缺少Ⅵ級。最大樹高僅為21 m(耳葉柯)，最大胸徑為41.8 cm(耳葉柯)。在3層(H<5 m為灌木層，5 m≤H<15 m林下層，H≥15 m為林冠層)的喬木分層中，林冠層中物種共有8種，主要包括耳葉柯、紅錐(CastanopsishystrixMiq.)、截果柯(Lithocarpustruncatus(King) Rehd. et Wils.)、黑黃檀(DalbergiafuscaPierre)等；林下層中物種共有24種，牛矢果與耳葉柯個(gè)體最多，胸高斷面積同樣牛矢果與以耳葉柯最高；而灌木層中僅有物種4種，以厚皮香(Ternstroemiagymnanthera(Wight et Arn.) Beddome)和牛矢果為主。

圖1 不同大小級物種豐富度與多度Fig.1 Species richness and abundance in different size classes

2.3 生境特征

2.4 藤棗種群特征

表4 藤棗生境地環(huán)境特征Table 4 Environment characteristic in the habitat of Eleutharrhena macrocarpa

表5 藤棗種群數(shù)量Table 5 Population numbers of Eleutharrhena macrocarpa

2.4.2 結(jié)構(gòu)特征 5 m×5 m的樣方中，共有19個(gè)樣方分布有藤棗。其中，僅分布1株的有15個(gè)樣方，分布2株的有2個(gè)樣方，分布4株和5株的各有1個(gè)樣方。

按照上限排外法，以0.3 cm為基徑徑階長度，分析各徑級藤棗種群數(shù)量(圖 2)。除第二徑級(0.3 cm≤基徑<0.6 cm)藤棗種群數(shù)量(8株)及第五徑級(1.2 cm≤基徑<1.5 cm)藤棗種群數(shù)量(6株)較高外，其余各徑級均為3株或4株，種群表現(xiàn)出穩(wěn)定狀態(tài)。

圖2 不同徑級藤棗株數(shù)Fig.2 The stems of Eleutharrhena macrocarpa in different size classes

2.4.3 更新特征 幼苗的劃分標(biāo)準(zhǔn)，高度H<33 cm的即為幼苗[13]。本次調(diào)查中，共發(fā)現(xiàn)3株藤棗長度小于33 cm，占藤棗總株數(shù)的10.71%。其長度分別為10 cm、15 cm和30 cm，平均長度為18.33 cm，其基徑分別為0.1 cm、0.1 cm和0.2 cm，平均為0.13 cm。

3 討論

3.1 群落特征

本文的研究結(jié)果顯示，藤棗生境地中林分的平均高、平均胸徑均較高，而林分密度偏低。同時(shí)，群落中分布有高度大于30 m、胸徑大于100 cm的物種與個(gè)體，結(jié)合太陽河省級自然保護(hù)區(qū)對該區(qū)植被的記載，本研究中藤棗生境地的群落具有一定的古老特性，顯示出老齡林特征。而不同高度級和徑級內(nèi)物種豐富度和個(gè)體多度的分布特征(物種和個(gè)體主要出現(xiàn)在中等徑級和高度級內(nèi))則顯示出群落穩(wěn)定性的一面。侯昭強(qiáng)等[6]對藤棗生境地調(diào)查也顯示，藤棗生境地群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木上層平均高35 m，為原始熱帶雨林。結(jié)合本文與侯昭強(qiáng)等[6]的研究結(jié)果，藤棗分布地群落應(yīng)為穩(wěn)定狀態(tài)的老齡林或原始林。本文同時(shí)對所調(diào)查5塊樣地的物種組成進(jìn)行了分析，根據(jù)重要值前5位物種特性結(jié)合樣地中的物種組成分析發(fā)現(xiàn)，5塊樣地植被類型分別屬于熱帶雨林(樣地1、2、3、5)和季風(fēng)常綠闊葉林(樣地4)。而此前的報(bào)道則顯示，藤棗分布地植被類型為熱帶雨林(溝谷雨林、季節(jié)雨林、山地雨林)[6]。季風(fēng)常綠闊葉林中藤棗的發(fā)現(xiàn)則拓展了藤棗分布地的植被類型，這也警示作者，在今后的藤棗調(diào)查過程中，不僅要關(guān)注熱帶雨林，還要對季風(fēng)常綠闊葉林開展調(diào)查。

3.2 環(huán)境特征

3.3 種群數(shù)量與更新

4 結(jié)論

通過藤棗生境地特征分析表明，藤棗分布地植被類型除熱帶雨林外，季風(fēng)常綠闊葉林也是其分布的植被類型之一，這為今后全面調(diào)查藤棗資源現(xiàn)狀拓展了調(diào)查范圍。藤棗分布地植物群落樹體粗壯、高大，大徑級和高大樹木的存在顯示出群落的古老性；同時(shí)，物種和個(gè)體多度在不同高度級和徑級內(nèi)的分布特征則顯示出群落穩(wěn)定性的一面。因此，藤棗分布地群落為穩(wěn)定狀態(tài)的老齡林或原始林。藤棗分布地環(huán)境以陰坡、坡下、蔭蔽為主要特點(diǎn)，距河(溪)流較近，空氣濕度大，同時(shí)，土壤養(yǎng)分條件較好。本研究發(fā)現(xiàn)的28株藤棗是目前在同一地點(diǎn)通過實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)的最多株數(shù)。藤棗資源數(shù)量由于其辨識(shí)方法單一、調(diào)查不全面及難度高而無法準(zhǔn)確確定，因此，藤棗種類的辨識(shí)和可能分布區(qū)域的全面調(diào)查是當(dāng)前急需開展的工作。28株藤棗分布于19個(gè)樣方，多數(shù)為單方單株分布。藤棗幼苗數(shù)量較少，自然更新受限。

[1] 顏忠誠，陳永林. 動(dòng)物的生境選擇[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 1998, 17(2): 43-49.

[2] 李世森，王 宇，邵 晨，等. 虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)繁殖后期的生境特征及生境選擇[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(11): 3018-3025.

[3] Cody M L. Habitat selection and interspecific territoriality among the Sylviid warblers of England and Sweden[J]. Ecological Monographs, 1978, 48(4): 351-396.

[4] 王 朋，孟凡露，曾 治，等. 大興安嶺林區(qū)馴鹿夏季喜棲生境的生態(tài)特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014,25(9): 2529-2535.

[5] 盧 杰，唐曉琴，李連強(qiáng)，等. 色季拉山長鞭紅景天種群生境特征[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 2016, 45(3): 13-19.

[6] 侯昭強(qiáng)，周 丹，侯淑娜，等. 中國藤棗現(xiàn)狀研究[J]. 植物分類與資源學(xué)報(bào), 2015, 37(5): 640-646.

[7] Ferguson I K. Pollen Morphology of the Tribe Triclisieae of the Menispermaceae in Relation to Its Taxonomy[J]. Kew Bulletin, 1975, 30(5): 49-75.

[8] Cutler D F. Anatomical Notes on the Leaf of Eleutharrhena and Pycnarrhena (Menispermaceae) [J]. Kew Bulletin, 1975, 30(1): 41-48.

[9] 王鳳春. 氣孔群[J]. 植物雜志, 1984, 11(2): 22.

[10] 洪亞平，潘開玉，陳之端，等. 防己科植物的葉表皮特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J]. 植物學(xué)報(bào), 2001, 43(6): 615-623.

[11] 劉萬德，蘇建榮，李帥鋒，等. 云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢物種不同生長階段葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(1): 52-62.

[12] 曹善壽. 菜陽河自然保護(hù)區(qū)[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2003.

[13] 曲仲湘. 植物生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社, 1983.

[14] Blondel J. Assessing convergence at the communitywide level[J]. Trends in Ecology and Evolution, 1991,(6): 271-272.

[15] Losos J B. The evolution of convergent structure in Caribbean Anolis communities[J]. Systematic Biology, 1992, 41(4): 403-420.

[16] Samuels C L, Drake J A. Divergent perspectives on community convergence[J]. Trends in Ecology and Evolution, 1997, (12): 427-432.

[17]中國科學(xué)院昆明植物所. 云南植物志[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1979.

[18] 費(fèi)世民，何亞平，陳秀明，等秦嶺水災(zāi)跡地油松和華山松更新種群數(shù)量特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008,32(1): 95-105.

[19] 劉萬德，李帥鋒，張志鈞，等. 滇西北云南紅豆杉群落結(jié)構(gòu)與更新特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(12): 3024-3031.

(責(zé)任編輯：張 玲)

Habitat and Population Structure Characteristics ofEleutharrhenamacrocarpa

LIUWan-de1,2,SUJian-rong1,2,XUChong-hua3,WANGFa-zhong3,LANGXue-dong1,2,LIZhi-hong3,LIShuai-feng1,2

(1.Research Institute of Resources Insect, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, Yunnan, China;2.Pu`er Forest Eco-system Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China;3.Taiyanghe Provincial Nature Reserve, Pu’er 665000, Yunnan, China)

[Objective]To study the habitat and population structure ofEleutharrhenamacrocarpa, an endangered plant species in China. [Method]The stand parameters, community characteristics, habitat characteristics, population and regeneration ofEleutharrhenamacrocarpawere investigated on five plots (20 m×20 m). On each plot, the species, height, and DBH (diameter at breast height) of all individuals with the height (or length) ≥1.3 m were recorded. [Result]The mean height, mean DBH, basal areas, and density ofE.macrocarpacommunity were 11.98 m, 15.13 cm, 41.42 m2·hm-2, and 1 205 stem·hm-2, respectively. The species richness was 35.2 and the community types were tropical rainforest and monsoon evergreen broad-leaved forest. The species richness and abundance showed a single peak curve with DBH and height increasing. The maximum values of species richness and abundance all appeared in the second DBH and height classes. In the same time, it was also found that the species and stems distributed in the fifth height classes and the sixth DBH classes. TheE.macrocarpamainly distributed at 1 107 m m a.s.l., abrupt slope, shady slope and the bottom part of slope. The canopy density was only 76% and some naked rocks and the neutral and rich nutrient soil existed in the habitat ofE.macrocarpa. The position ofE.macrocarpahabitat was very near to the river (only 31 m). Twenty-eight stems were found in five plots and distributed in nineteen subplots, only one stem existed in most of subplots. The mean length, mean basal diameter, mean DBH were 2.39 m, 0.74 cm, and 0.41 cm, respectively. Only three seedlings, about 10.71% of totalE.macrocarpastems, were found in all plots.[Conclusion]The community types are tropical rainforest and monsoon evergreen broad-leaved forest in the habitat ofE.macrocarpa, which have the higher and bigger trees. Single peak curve is the mainly distribution type of species richness and abundance among different DBH and height classes. The environment is characterized by high temperature and high humidity. The soil nutrient is also high. Twenty-eight stems ofE.macrocarpadistributed in nineteen subplots, one stem in one subplot is the mainly distribution type. The amount ofE.macrocarpaseedling is low and regeneration is limited.

stand factor, community characteristic, environment characteristic, regeneration,Eleutharrhenamacrocarpa

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.01.019

2016-08-15

中央級公益科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(CAFYBB2017MB013);林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201404211);國家自然科學(xué)基金(31370592和31200461)資助。

劉萬德(1979—)，男，吉林九臺(tái)人，博士，副研究員，主要從事生物多樣性、恢復(fù)生態(tài)學(xué)及功能生態(tài)學(xué)研究。
* 通訊作者：蘇建榮, 研究員，博士生導(dǎo)師. E-mail: jianrongsu@vip.sina.com

S718.5

A

1001-1498(2017)01-0137-08