南四湖浮游植物多樣性與群落生物量、時(shí)間序列穩(wěn)定性關(guān)系

田 旺,張化永*,王中玉,張 建,苗明升,趙 磊(.華北電力大學(xué),工程生態(tài)學(xué)與非線(xiàn)性科學(xué)研究中心,北京 006；.山東大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,山東 濟(jì)南 5000；.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東 濟(jì)南5004)

南四湖浮游植物多樣性與群落生物量、時(shí)間序列穩(wěn)定性關(guān)系

田 旺1,張化永1*,王中玉1,張 建2,苗明升3,趙 磊1(1.華北電力大學(xué),工程生態(tài)學(xué)與非線(xiàn)性科學(xué)研究中心,北京 102206；2.山東大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,山東 濟(jì)南 250100；3.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東 濟(jì)南250014)

基于2011到2014年對(duì)南四湖浮游植物進(jìn)行的連續(xù)監(jiān)測(cè),研究浮游植物多樣性(物種組成和均勻度)與生物量和群落穩(wěn)定性的關(guān)系.結(jié)果表明,調(diào)查期間共鑒別出浮游植物8門(mén)78屬138種.湖泊浮游植物細(xì)胞密度在5.09×105個(gè)/L到6.95×106個(gè)/L之間變化,生物量在0.44mg/L到5.46mg/L之間變化.在溫度較低的春季和冬季,浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而增加,多樣性高的群落有更高的生產(chǎn)力.在夏季,浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而降低,多樣性高的群落具有相對(duì)較低的生物量.藍(lán)藻、硅藻和總浮游植物穩(wěn)定性指數(shù)與浮游植物物種數(shù)均呈單峰關(guān)系.浮游植物均勻度與各個(gè)群落穩(wěn)定性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)均不顯著.這些結(jié)果表明,浮游植物多樣性與群落生物量和穩(wěn)定性有比較復(fù)雜的關(guān)系:物種數(shù)與生物量呈線(xiàn)性關(guān)系且受季節(jié)變化的影響,與穩(wěn)定性呈單峰曲線(xiàn)關(guān)系;均勻度指數(shù)與生物量和穩(wěn)定性都沒(méi)有顯著的關(guān)系.

浮游植物；物種組成；均勻度；群落生物量；時(shí)間序列穩(wěn)定性

生物多樣性與群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一[1-2].近年來(lái)由于人類(lèi)活動(dòng)引發(fā)的湖泊富營(yíng)養(yǎng)化造成了大量的物種滅絕和水華爆發(fā)[3-7].浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級(jí)生產(chǎn)者,并且敏感地受到環(huán)境變化的影響[8-9].研究浮游植物多樣性與生物量和穩(wěn)定性的關(guān)系對(duì)保護(hù)水生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義[2].

一般而言,多樣性高的群落具有更高的初級(jí)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[10].物種多的群落由于取樣效應(yīng)和生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng),能包含更多的高產(chǎn)物種并且能更加充分的利用資源而獲得較高的生物量

[10-11].群落中不同物種在性質(zhì)上的互補(bǔ)使得它們密度變化的異步性增強(qiáng),從而使群落具有更高的穩(wěn)定性[12].浮游植物具有較為特殊的生理生態(tài)特性,生態(tài)學(xué)家在研究其多樣性對(duì)生物量和穩(wěn)定性的影響時(shí)得到很多不同的結(jié)論:有正的影響

[13]、負(fù)的影響[14]、沒(méi)有影響或者更加復(fù)雜的影響

[15-16].很多生態(tài)學(xué)家利用實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的浮游植物群落證明多樣性高的群落具有較高的生物量

[2,13].在復(fù)雜的自然界,Zimmerman等[17]利用北美湖泊數(shù)據(jù)驗(yàn)證了浮游植物多樣性對(duì)群落生物量有正的影響.然而Vallina等[18]發(fā)現(xiàn)海洋浮游植物的多樣性與群落生物量成單峰曲線(xiàn)關(guān)系.Steudel等[19]研究發(fā)現(xiàn)浮游植物多樣性和群落生物量的關(guān)系隨著環(huán)境因子而改變.McGrady-Steed等[13]基于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)多樣性高的浮游植物群落具有更高的穩(wěn)定性.然而Gonzalez等[20]利用人工培養(yǎng)的浮游植物群落發(fā)現(xiàn)多樣性對(duì)穩(wěn)定性沒(méi)有顯著影響.在自然生態(tài)系統(tǒng)中,生態(tài)學(xué)家同樣發(fā)現(xiàn)了矛盾的結(jié)論.Ptacnik等[21]基于歐洲湖泊浮游植物數(shù)據(jù)得到多樣性高的群落具有更高的穩(wěn)定性.而 Filstrup等[22]在重度富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中發(fā)現(xiàn)浮游植物多樣性對(duì)穩(wěn)定性有負(fù)的作用.此外,浮游植物多樣性效應(yīng)還與湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān),在貧營(yíng)養(yǎng)和中營(yíng)養(yǎng)湖泊中,浮游植物多樣性高的群落一般具有較高的生物量和穩(wěn)定性[13].然而在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中,浮游植物往往被幾種藻類(lèi)所統(tǒng)治(主要為藍(lán)藻或綠藻群落),其多樣性較低卻有極高的生物量[22-23].這些浮游植物群落失去對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的能力而保持較高的生物量,生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性反而變強(qiáng)[22].由此可見(jiàn),浮游植物多樣性與群落生物量和穩(wěn)定性的關(guān)系比較復(fù)雜,并且之前的研究以人為操縱的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)為主,基于野外測(cè)量數(shù)據(jù)的分析較少[24].

南四湖是我國(guó)北方重要的淡水湖泊,也是南水北調(diào)東線(xiàn)工程的重要輸水通道和調(diào)蓄湖泊

[25-26].目前對(duì)南四湖浮游植物的研究主要集中在浮游植物群落組成、密度變化和環(huán)境因子的影響[25-28],而對(duì)浮游植物的多樣性效應(yīng)研究較少.本文通過(guò)在南四湖2011到2014年間的連續(xù)調(diào)查取樣,研究浮游植物群落特征和動(dòng)態(tài)變化,以及浮游植物物種組成和均勻度對(duì)群落生物量和穩(wěn)定性的影響.該研究的目的是探索浮游植物物種多樣性與群落生物量和時(shí)間序列穩(wěn)定性的關(guān)系.

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

南四湖位于山東省西南部(N116°34′～117°21′, E 34°27′～35°20′),由南陽(yáng)湖、獨(dú)山湖、昭陽(yáng)湖和微山湖四個(gè)相互連通的湖泊組成.湖泊水面面積為1266km2,容量6.37×109m3,平均水深1.46m.南四湖屬于暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫 13.7℃.湖區(qū)年均降水量為 550～720mm,冬、春季節(jié)較為干燥,夏季為雨季,占總降雨量的60%以上.

圖1 南四湖分布與樣點(diǎn)位置Fig.1 Distribution of sample sites in Lake Nansihu

南四湖經(jīng)歷了從污染到恢復(fù)的過(guò)程,在20世紀(jì) 80年代,湖泊處于健康狀態(tài),平均總氮(TN)濃度為 0.825mg/L,總磷(TP)濃度為 0.018mg/L[25].湖泊共有浮游植物 8門(mén) 116屬,浮游動(dòng)物 249種[27-28].從20世紀(jì)80年代末期開(kāi)始,大量未經(jīng)處理的工、農(nóng)業(yè)污水排入以及湖泊圍網(wǎng)養(yǎng)殖造成的內(nèi)源釋放使得南四湖污染越來(lái)越嚴(yán)重.在2000年,南四湖平均 TN濃度為 3.7mg/L,平均 TP濃度0.15mg/L[25].在2002年,湖泊僅有36種浮游植物、28種浮游動(dòng)物[27-28].南水北調(diào)東線(xiàn)工程的建設(shè)給南四湖污染治理提供了機(jī)會(huì),經(jīng)過(guò)幾年嚴(yán)格的環(huán)境管理和生態(tài)恢復(fù),南四湖的污染狀況發(fā)生了很大的改變.在 2010年,南四湖平均 TN濃度為1.01mg/L,平均TP濃度為0.09mg/L[26].該湖泊的生態(tài)恢復(fù)為深入研究水生態(tài)浮游生物提供了良好的天然實(shí)驗(yàn)室.

1.2 取樣及分析測(cè)試

根據(jù)地表水湖泊監(jiān)測(cè)布設(shè)原則[29],在南四湖設(shè)置 12個(gè)不同的取樣地點(diǎn)(圖 1).從 2011到2014每年的4月初、7月、9月和11月底進(jìn)行取樣,分別代表每年春、夏、秋、冬四個(gè)季節(jié)的浮游植物狀況.

浮游植物樣品在各樣點(diǎn)水面下0.5m處收集1L,樣品采集后加入固定劑魯哥試劑,靜置24h以上,將樣品濃縮至30mL,取0.1mL濃縮液放入浮游植物計(jì)數(shù)框內(nèi)進(jìn)行鏡檢,對(duì)浮游植物進(jìn)行分類(lèi)鑒別并計(jì)算細(xì)胞個(gè)數(shù)[30-31],其生物量通過(guò)體積法轉(zhuǎn)化獲得[32].

1.3 浮游植物多樣性和穩(wěn)定性指數(shù)計(jì)算

浮游植物均勻度采用 Pielou’s 均勻度指數(shù)衡量[33].計(jì)算公式如下:

式中:Pi是該樣點(diǎn)中物種 i的生物量比例;S是該樣點(diǎn)的物種數(shù);N是采集樣品中物種個(gè)體總數(shù);J是Pielou’s 均勻度指數(shù).

本研究采用時(shí)間序列穩(wěn)定性(變異系數(shù))作為浮游植物的穩(wěn)定性指數(shù)[14,34],計(jì)算公式如下.

式中:TSI為穩(wěn)定性指數(shù);μ是各個(gè)物種生物量之和;σ為總生物量標(biāo)準(zhǔn)差;Var是各個(gè)物種生物量變化的方差;Cov是兩兩物種生物量變化的協(xié)方差;Bio是各個(gè)物種的平均生物量.其中物種生物量的方差與協(xié)方差通過(guò)各個(gè)物種在四年、四個(gè)季節(jié)測(cè)得的16個(gè)生物量變化數(shù)據(jù)計(jì)算獲得.不同浮游植物群落在每個(gè)樣點(diǎn)計(jì)算一個(gè)TSI值.在研究浮游植物物種數(shù)對(duì) TSI的影響時(shí),由于一個(gè) TSI的計(jì)算所需的數(shù)據(jù)跨越四個(gè)年份,因此各個(gè)樣點(diǎn)物種數(shù)為監(jiān)測(cè)期間該樣點(diǎn)所出現(xiàn)的全部物種數(shù).不同樣點(diǎn)的均勻度用各個(gè)物種在調(diào)查期間生物量的均值,然后由公式(1)、(2)和(3)計(jì)算獲得.

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

浮游植物物種數(shù)和均勻度對(duì)群落生物量生產(chǎn)力、穩(wěn)定性的影響通過(guò)線(xiàn)性分析、多項(xiàng)式擬合獲得,以F檢驗(yàn)顯著(P＜0.05)且r2最大的模型為最優(yōu)擬合模型.各個(gè)群落的穩(wěn)定性指數(shù)差異性通過(guò)單因素方差分析獲得,統(tǒng)計(jì)分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性(Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn))和方差齊性檢驗(yàn)(Bartlet檢驗(yàn)),兩兩之間的多重比較通過(guò)Duncan氏檢驗(yàn)法,顯著性水平為0.05.

2 結(jié)果

2.1 浮游植物多樣性特征

調(diào)查期間,南四湖共鑒別出浮游植物8門(mén)78屬 138種,其中綠藻門(mén) 35屬 60種,占總種數(shù)的43.5%.硅藻門(mén)16屬33種,占總種數(shù)的23.9%.藍(lán)藻門(mén)9屬20種,占總種數(shù)的14.5%.裸藻門(mén)6屬14種,比例為 10.1%.其余門(mén)類(lèi)物種數(shù)較少,黃藻門(mén)、甲藻門(mén)、隱藻門(mén)、金藻門(mén)共11種.

從季節(jié)變化來(lái)看,浮游植物物種組成在相鄰的兩個(gè)季節(jié)都有明顯的變化(圖2).在每個(gè)調(diào)查的年份中,浮游植物物種數(shù)均在夏季達(dá)到最高值,冬、春季節(jié)最低(圖2).各個(gè)季節(jié)間綠藻的物種組成變化最大(圖2).各個(gè)不同的取樣地點(diǎn)物種數(shù)從20到88種之間變化.

2.2 浮游植物細(xì)胞密度與生物量

研究期間湖泊浮游植物密度均值的變化范圍是5.09×105個(gè)/L (2013年冬)到6.95×106個(gè)/L (2014年夏).浮游植物密度總體均值為2.79×106個(gè)/L,其中綠藻門(mén) 1.50×106個(gè)/L,占總密度的53.7%.硅藻門(mén)5.64×105個(gè)/L,占總密度的20.2%.藍(lán)藻門(mén) 4.91×105個(gè)/L,比例為 17.6%.裸藻門(mén)1.91×105個(gè)/L,占總密度的6.86%.在溫度較低的冬季,硅藻門(mén)密度占總密度的 40.3%,綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)的比例均有所下降,分別為 38.4%和13.9%.在秋季,綠藻門(mén)密度占總密度的70.4%,達(dá)到最大值,而硅藻平均密度的比例達(dá)到最小值,為8.17%.

圖2 2011到2014年南四湖浮游植物物種組成、生物量、細(xì)胞密度季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations in phytoplankton species richness, biomass and abundance from 2011 to 2014

湖泊浮游植物生物量均值的變化范圍是0.44mg/L(2013年冬)到5.46mg/L(2011年夏).浮游植物總生物量均值為 2.19mg/L,其中綠藻門(mén)0.94mg/L,占總生物量的 43.0%.硅藻門(mén) 0.45mg/L,占總生物量的 20.7%.裸藻門(mén) 0.43mg/L,比例為19.4%.藍(lán)藻門(mén)由于個(gè)體較小,其均值為0.20mg/L,比例為8.92%.在溫度較低的冬季,硅藻門(mén)生物量占總生物量的比例達(dá)最大值,為41.9%,綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)的比例均有所下降,分別為32.6%和7.11%.在秋季,綠藻門(mén)生物量占總生物量的59.2%,達(dá)到最大值,而硅藻平均生物量的比例達(dá)到最小值,為8.82%.

2.3 浮游植物物種多樣性與生物量的關(guān)系

圖3 浮游植物物種數(shù)對(duì)生物量的影響Fig.3 Effect of species richness on phytoplankton biomass

圖3和表1可以明顯的觀(guān)測(cè)到,在溫度較低的冬季和春季,浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而增加(P＜0.001,r=0.513).浮游植物每增加一個(gè)物種,其生物量平均增加0.07mg/L.在溫度最低的冬季,浮游植物生物量和物種數(shù)的回歸斜率為0.005(表 1).在溫度最高的夏季,浮游植物生物量和物種數(shù)的相關(guān)系數(shù)不顯著(r=0.106).但是進(jìn)一步的分析顯示,在浮游植物物種數(shù)低于65的樣點(diǎn),浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而降低(P＜0.05,r=-0.314).浮游植物每增加一個(gè)物種,其生物量平均降低0.05mg/L.在秋季,浮游植物生物量與物種數(shù)沒(méi)有顯著的相關(guān)性(r=0.057).

圖4 浮游植物均勻度對(duì)生物量的影響Fig.4 Effect of species evenness on phytoplankton biomass

表1 浮游植物生物量與物種組成、均勻度的回歸分析Table 1 Regression analysis for phytoplankton biomass and species richness or evenness

圖4和表1表明,在春季浮游植物生物量隨著均勻度的增加而降低(P＜0.01,r=-0.453).由圖4可以清晰的觀(guān)測(cè)到,在均勻度相對(duì)較低的區(qū)間(0.65～0.82),浮游植物的生物量值變化較大且分布較為散亂(0.81～7.64mg/L),在均勻度相對(duì)較高的群落(0.82～0.92),浮游植物生物量相對(duì)較低且集中(0.77～1.72mg/L).在夏、秋、冬三個(gè)季節(jié),浮游植物生物量與均勻度之間的相關(guān)系數(shù)都不顯著(夏:r =-0.103,秋:r=-0.287,冬:r=-0.171).

2.4 浮游植物物種多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系

浮游植物物種組成和主要群落穩(wěn)定性關(guān)系如圖5所示.從該圖可以看出,藍(lán)藻群落的穩(wěn)定性與浮游植物物種數(shù)呈單峰關(guān)系(P＜0.01,r2=0.740).隨著浮游植物物種數(shù)的增加,藍(lán)藻群落穩(wěn)定性指數(shù)先增加后降低,在物種數(shù)為100時(shí)達(dá)到最大值(圖5).綠藻群落穩(wěn)定性指數(shù)與浮游植物物種數(shù)相關(guān)系數(shù)不顯著(r=-0.019).硅藻群落的穩(wěn)定性與浮游植物物種數(shù)的關(guān)系與藍(lán)藻類(lèi)似,也呈單峰關(guān)系(P＜0.01,r2=0.571).硅藻穩(wěn)定性指數(shù)在浮游植物物種數(shù)為93時(shí)達(dá)到最大值,之后有下降趨勢(shì).整個(gè)浮游植物群落穩(wěn)定性指數(shù)與物種數(shù)關(guān)系也呈單峰關(guān)系(P＜0.05,r2=0.498).

圖5 浮游植物物種數(shù)對(duì)穩(wěn)定性指數(shù)的影響Fig.5 Effect of species richness on phytoplankton stability index

圖6 浮游植物均勻度對(duì)穩(wěn)定性指數(shù)的影響Fig.6 Effect of evenness on phytoplankton stability index

浮游植物均勻度與主要群落穩(wěn)定性指數(shù)關(guān)系如圖6所示.藍(lán)藻、綠藻、硅藻和浮游植物的穩(wěn)定性指數(shù)與浮游植物均勻度之間的相關(guān)系數(shù)分別為:r=-0.401、r=0.206、r=-0.381和r=-0.236,這些相關(guān)系數(shù)均不顯著(P＞0.05).從圖 6中可以看出,隨著浮游植物的穩(wěn)定性的增加,藍(lán)藻、綠藻、硅藻和浮游植物的穩(wěn)定性指數(shù)沒(méi)有明顯的增加或降低的趨勢(shì).

圖7 不同浮游植物群落穩(wěn)定性指數(shù)比較,柱狀圖為均值±標(biāo)準(zhǔn)差Fig.7 Compare of stability index of different phytoplankton communities, values are expressed as mean ± SD

圖7表明,南四湖不同浮游植物群落的穩(wěn)定性指數(shù)有顯著差異(F(4,55)=49.5,P＜0.001).單因素方差分析顯示,藍(lán)藻與硅藻群落穩(wěn)定性指數(shù)沒(méi)有顯著差別,說(shuō)明這兩個(gè)群落對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)類(lèi)似.綠藻與浮游植物群落穩(wěn)定性指數(shù)沒(méi)有顯著差別,這與綠藻占浮游植物生物量的比重最大有關(guān).其余群落的兩兩比較顯示穩(wěn)定性指數(shù)均有顯著差異,其關(guān)系為:浮游植物=綠藻＞藍(lán)藻=硅藻＞裸藻(穩(wěn)定性指數(shù)的比較).

3 討論

南四湖經(jīng)歷了從健康到污染再到恢復(fù)的過(guò)程,其浮游植物從1980s的116屬,到2002年減為36種,再到2010年恢復(fù)到117種[27-28].在該研究中,2011年到2014年間共鑒別出浮游植物78屬138種.與2002年和2010年相比,南四湖浮游植物物種數(shù)有較大的增加,但與 1980s相比還有一定的差距[27-28].

浮游植物多樣性與群落生物量關(guān)系比較復(fù)雜,大部分研究認(rèn)為物種多的群落具有更高的初級(jí)生產(chǎn)力[11-12,14,35].也有生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)隨著浮游植物多樣性的增加,生產(chǎn)力逐漸降低,或者兩者呈單峰曲線(xiàn)關(guān)系[15-16,22].在該研究中,發(fā)現(xiàn)浮游植物物種數(shù)與生物量的關(guān)系隨季節(jié)變化:在冬、春季節(jié)呈正相關(guān);在夏季呈負(fù)相關(guān);在秋季兩者無(wú)顯著關(guān)系.在冬季和春季水溫較低,浮游植物物種多的群落能產(chǎn)生相對(duì)高的生物量來(lái)維持湖泊的生產(chǎn)力;在夏季水溫較高,適合藻類(lèi)的生長(zhǎng)甚至爆發(fā),物種數(shù)高的群落具有相對(duì)較低的生物量.這說(shuō)明,多樣性越高,浮游植物生物量的季節(jié)波動(dòng)越小,群落抵抗外界干擾(溫度波動(dòng))的能力也越強(qiáng).Steudel等[19]研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性與群落生物量關(guān)系受環(huán)境變化的影響.王海東等[34]研究發(fā)現(xiàn)在高寒草甸,刈割(放牧或捕食)、施肥(營(yíng)養(yǎng)鹽)對(duì)物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系有較大的影響.這些研究結(jié)果表明,在同一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中,生物多樣性與群落生物量的關(guān)系可能會(huì)隨著時(shí)間或者環(huán)境的變化而改變.

Filstrup等[22]發(fā)現(xiàn)浮游植物均勻度指數(shù)與群落生物量呈顯著負(fù)相關(guān).在南四湖,春季浮游植物生物量隨著其均勻度的增加而降低,而在其它季節(jié)兩者的關(guān)系不顯著(圖 3).進(jìn)一步的比較顯示,Filstrup等[22]的研究在重度富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中,浮游植物群落主要被少數(shù)藍(lán)藻物種統(tǒng)治,其均勻度指數(shù)較低,主要分布在0～0.7之間,但是群落生物量較高,因此得到的結(jié)果是均勻度越低浮游植物生物量越高[22].南四湖屬于中富營(yíng)養(yǎng)化湖泊,浮游植物群落主要被綠藻、硅藻、藍(lán)藻和隱藻共同占據(jù),其均勻度指數(shù)相對(duì)較高,在 0.64～0.93之間變化,均勻度指數(shù)與生物量沒(méi)有明顯的關(guān)系(圖 4).這些研究結(jié)果表明,浮游植物均勻度和群落生物量的關(guān)系與湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān).

生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)生物多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系同樣復(fù)雜[36].大部分研究表明物種數(shù)多的群落穩(wěn)定性高[36],也有研究認(rèn)為群落穩(wěn)定性隨著多樣性的增加而降低,或者兩者沒(méi)有明顯的關(guān)系[37].在本文中,浮游植物物種數(shù)與藍(lán)藻、硅藻和總浮游植物的時(shí)間序列穩(wěn)定性都呈單峰關(guān)系,而與綠藻群落穩(wěn)定性的關(guān)系不顯著(P＞0.05).很多實(shí)驗(yàn)表明,在局域尺度上,生態(tài)系統(tǒng)功能隨著物種多樣性的增加而呈現(xiàn)出飽和型上升的趨勢(shì)[38].結(jié)合這些研究結(jié)果,可以得到,在群落物種多樣性較低時(shí),穩(wěn)定性隨著多樣性的增加而增加;當(dāng)物種數(shù)達(dá)到一定程度時(shí),穩(wěn)定性不再增加甚至有所回落[38].在南四湖,綠藻門(mén)是浮游植物最主要的群落,其細(xì)胞密度和生物量分別占總浮游植物的 53.7%和43.0%.然而其穩(wěn)定性與浮游植物物種數(shù)沒(méi)有顯著的相關(guān)性,這說(shuō)明多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系還與組成群落的物種性質(zhì)有關(guān).

Isbell等[36]在草地上進(jìn)行實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)植物時(shí)間序列穩(wěn)定性與均勻度之間沒(méi)有明顯的關(guān)系. Wittebolle等[39]在微宇宙實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)在嚴(yán)格的條件下,微生物群落的均勻度與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性呈正相關(guān).在該研究中,發(fā)現(xiàn)南四湖浮游植物均勻度與各個(gè)群落時(shí)間序列穩(wěn)定性沒(méi)有顯著的關(guān)系(圖 6),這與 Isbell等[36]研究一致,而與Wittebolle等[39]的結(jié)果不同.這說(shuō)明自然生態(tài)系統(tǒng)中物種均勻度與穩(wěn)定性的關(guān)系比較復(fù)雜并需要進(jìn)一步探索.

南四湖是南水北調(diào)東線(xiàn)工程的重要的輸水通道和調(diào)蓄湖泊,其水質(zhì)安全和生態(tài)健康關(guān)系到調(diào)水是否成功.本文研究結(jié)果證實(shí)了浮游植物多樣性在維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)生物量和穩(wěn)定性的重要作用.因此對(duì)南四湖,以及我國(guó)很多類(lèi)似湖泊的保護(hù)[5,23,40-42],需要在限制其富營(yíng)養(yǎng)化的同時(shí)加強(qiáng)對(duì)浮游植物多樣性的保護(hù)和恢復(fù),發(fā)揮它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的作用.

4 結(jié)論

4.1 2011到 2014年在南四湖共鑒別出浮游植物8門(mén)78屬138種,其中綠藻門(mén)60種,硅藻門(mén)33種,藍(lán)藻門(mén)20種,裸藻門(mén)14種;各個(gè)季節(jié)的浮游植物細(xì)胞密度均值從5.09×105個(gè)/L到6.95×106個(gè)/L之間變化,生物量從0.44mg/L到5.46mg/L之間變化,綠藻門(mén)是最主要的群落,其次為硅藻門(mén);

4.2 在冬季和春季浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而增加,在夏季浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而降低,浮游植物多樣性高的群落在溫度低時(shí)有更高的生產(chǎn)力,在溫度高時(shí)有較低的生物量;

4.3 南四湖總浮游植物和綠藻的穩(wěn)定性最高,其次為藍(lán)藻和硅藻,裸藻的穩(wěn)定性最低,浮游植物物種數(shù)與藍(lán)藻、硅藻和總浮游植物穩(wěn)定性指數(shù)均呈單峰關(guān)系,然而與綠藻群落穩(wěn)定性沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系;

4.4 在春季浮游植物均勻度與生物量成反比,在其它季節(jié)兩者關(guān)系不顯著,浮游植物均勻度對(duì)各個(gè)群落穩(wěn)定性指數(shù)的影響也都不顯著.

該研究對(duì)了解南四湖浮游植物多樣性對(duì)群落生物量和穩(wěn)定性的影響有重要意義.

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Phytoplankton diversity effects on community biomass and temporal stability in Lake Nansihu.

TIAN Wang1, ZHANG Hua-yong1*, WANG Zhong-yu1, ZHANG Jian2, MIAO Ming-sheng3, ZHAO Lei1
(1.Research Center for Engineering Ecology and Nonlinear Science, North China Electric Power University, Beijing 102206, China；2.School of Environmental Science and Engineering, Shandong University, Jinan 250100, China；3.College of Life Science, Shandong Normal University, Jinan 250014, China). China Environmental Science, 2017,37(1)：319～327

The phytoplankton community of Lake Nansihu was investigated seasonally from 2011 to 2014. The effects of phytoplankton diversity (species richness and evenness) on both community biomass and temporal stability were analyzed. A total of 138 phytoplankton species belonging to 78 genera and 8 phyla were identified in the lake. Phytoplankton abundance ranged between 5.09×105/L and 6.95×106/L and its biomass varied from 0.44mg/L to 5.46mg/L in different seasons. In spring and winter when the temperature was low, phytoplankton biomass increased with increasing species richness, phytoplankton community with larger number of species was more productive. In summer when the temperature was high, there was a strong negative relationship between phytoplankton biomass and species richness, phytoplankton community with higher diversity had relatively lower biomass. The stability indices of Cyanophyta, Bacillariophyta and total phytoplankton were all unimodally related to phytoplankton species richness. However, the effects of phytoplankton evenness on the Cyanophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta or total phytoplankton stability index were not significant (P＞0.05). Results in this research indicated that the effects of phytoplankton diversity on community biomass and temporal stability were complex: species richness had a linear relationship with community biomass and influenced by seasonal variations, a unimodal relationship with temporal stability; evenness had no relationship with either community biomass or temporal stability.

phytoplankton；species richness；evenness；community biomass；temporal stability

X171

A

1000-6923(2017)01-0319-09

田 旺(1987-),男,山東濱州人,華北電力大學(xué)博士研究生,主要從事淡水生態(tài)學(xué)研究.發(fā)表論文8篇.

2016-05-10

國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專(zhuān)項(xiàng)(2009ZX07210-009,2015ZX07203-011,2015ZX07204-007)

* 責(zé)任作者, 教授, bjecology@gmail.com