不同供氮模式對(duì)水稻根系形態(tài)及生理特征的影響

胡香玉 郭九信 田廣麗 高麗敏 沈其榮 郭世偉

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,南京210095;?通訊聯(lián)系人,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

不同供氮模式對(duì)水稻根系形態(tài)及生理特征的影響

胡香玉 郭九信 田廣麗 高麗敏 沈其榮 郭世偉?

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,南京210095;?通訊聯(lián)系人,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

【目的】為明確氮素優(yōu)化管理模式(OPTs)下水稻根系形態(tài)和生理特征及其與氮素吸收和產(chǎn)量形成的關(guān)系?！痉椒ā恳枣?zhèn)稻11為材料,采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng),通過(guò)三種氮素供應(yīng)模式分別模擬農(nóng)民習(xí)慣施肥(FFP)、高效施肥(HE)及高產(chǎn)高效施肥(HEHY),研究了不同供氮模式對(duì)水稻主要生育期生物量和氮素累積、根系形態(tài)和生理特征以及產(chǎn)量形成的影響?！窘Y(jié)果】與FFP相比,HE和HEHY(OPTs)通過(guò)提高每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重而使水稻籽粒產(chǎn)量分別增加5．7%和16.0%。與FFP相比,OPTs增加了生育期內(nèi)水稻根系生物量、根系長(zhǎng)度、根系總表面積、根系體積以及單個(gè)分蘗不定根數(shù)目,并提高了灌漿期根系活力、根系氮素同化能力以及葉片光合速率。相關(guān)分析表明,開(kāi)花期根系生物量、總表面積、根體積、單個(gè)分蘗平均不定根數(shù)目、傷流液流速和谷氨酰胺合成酶活性均與總氮素累積量及產(chǎn)量顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】因此,OPTs通過(guò)養(yǎng)分調(diào)控,可促進(jìn)水稻根系的生長(zhǎng)、優(yōu)化根系形態(tài)結(jié)構(gòu),并能維持水稻生育后期較高的根系活力,從而促進(jìn)了水稻對(duì)氮素的累積以及產(chǎn)量的形成。

氮素優(yōu)化管理;根系形態(tài)特征;木質(zhì)部傷流液;氮素累積;產(chǎn)量

施用氮肥是提高水稻產(chǎn)量最有效的方式之一[1],然而單純地追求水稻高產(chǎn),農(nóng)民往往投入過(guò)量的氮肥,且氮肥施用時(shí)期不合理,大部分氮肥投入在水稻生育前期,極少注重生育中后期穗粒肥的追施[2]。這種不合理的氮肥施用方式不僅降低了氮肥利用效率,對(duì)環(huán)境帶來(lái)了嚴(yán)重的負(fù)面影響,而且水稻產(chǎn)量并沒(méi)有得到相應(yīng)的提高[2,3]。針對(duì)這一問(wèn)題,許多農(nóng)業(yè)工作者做了大量的研究并探索出幾種較為成熟的氮肥施用技術(shù),其中,以“總量控制、分期調(diào)控、前氮后移”為主旨的氮素優(yōu)化管理模式,能夠在穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)的同時(shí)大幅度提高氮肥利用率并減少氮素?fù)p失[4-6]。但目前有關(guān)氮素優(yōu)化管理模式的研究大多側(cè)重于技術(shù)建成及其在田間水平對(duì)水稻地上部干物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量和氮肥利用效率的影響[4,5],而有關(guān)氮素優(yōu)化管理模式下水稻根系生長(zhǎng)、形態(tài)特征和根系活力的響應(yīng)及其與產(chǎn)量形成和養(yǎng)分吸收的關(guān)系報(bào)道較少。

水稻根系形態(tài)生理特征在養(yǎng)分吸收和產(chǎn)量形成中起著極為重要的作用[7,8],并受氮肥管理的影響。前人研究表明,輕度缺氮會(huì)促進(jìn)根系生長(zhǎng),利于根系深扎[9];適量供氮可促進(jìn)根系密度、質(zhì)量和數(shù)目的增加,但過(guò)量的氮素供應(yīng)則抑制根系生長(zhǎng)[10]。劉寶玉等[11]研究指出增加氮肥用量有利于根系傷流強(qiáng)度和根系氧化力的提高,可有效延緩根系衰老。因此,研究水稻根系形態(tài)及生理特征對(duì)闡明氮素優(yōu)化管理如何實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效有著重要的意義。然而,由于田間條件下水稻根系在土壤中密集成網(wǎng),對(duì)水稻根系形態(tài)和生理特征的觀測(cè)存在較大困難,尤其是在水稻生育后期。因此,本研究采用水培種植方式,以江蘇省常規(guī)早熟粳稻鎮(zhèn)稻11為材料,設(shè)置三種不同氮素供應(yīng)模式,分別模擬田間農(nóng)民習(xí)慣施肥及高效施肥和高產(chǎn)高效施肥兩種氮素優(yōu)化管理模式,比較了不同氮素供應(yīng)模式下生育期內(nèi)水稻根系生長(zhǎng)、形態(tài)和生理特征的響應(yīng)及其對(duì)氮素吸收和產(chǎn)量形成的影響,以期進(jìn)一步認(rèn)識(shí)氮素優(yōu)化管理模式下水稻獲得高產(chǎn)高效的機(jī)理,為田間氮肥的合理施用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)方式在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓實(shí)驗(yàn)基地溫室內(nèi)進(jìn)行。白天室內(nèi)溫度為28～30℃,光合有效輻射為1000～1500μmol/(m2· s)。供試品種為江蘇省常規(guī)早熟粳稻鎮(zhèn)稻11。水稻種子消毒后在溫室內(nèi)育苗,待長(zhǎng)至2葉1心時(shí),選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽至不透光的塑料桶中(容積為20 L,32 cm×31 cm×37 cm),每桶共移栽6穴,每穴2株。先用1/4營(yíng)養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)7d后進(jìn)行不同供氮模式處理,每個(gè)處理各25桶。試驗(yàn)共設(shè)置3種不同供氮模式處理:1)T1供氮模式,模擬農(nóng)民習(xí)慣施肥(farmers’fertilizer practices,FFP);2)T2供氮模式,模擬高效施肥(high efficiency,HE);3)T3供氮模式,模擬高產(chǎn)高效施肥(high yield and high efficiency,HEHY)。其中,T1供氮模式下水稻總供氮量為485 mg/plant,在穗始分化期前供應(yīng)最高濃度的氮素(5．71 mmol/L),而在穗粒分化期至開(kāi)花期供應(yīng)0．36 mmol/L的氮素作為農(nóng)民習(xí)慣施肥處理;T2供氮模式下水稻總供氮量為375 mg/ plant,在穗始分化期前供應(yīng)最低濃度的氮素(1．42 mmol/L);T3供氮模式下水稻總供氮量為305 mg/ plant,在穗始分化期前供應(yīng)中等水平的氮素(2．86 mmol/L)。T2和T3供氮模式在穗粒分化期至開(kāi)花期供應(yīng)1．42 mmol/L氮素作為氮肥優(yōu)化模式下增施粒肥。各供氮模式在其余水稻生育階段的供氮水平均相同,具體氮素供應(yīng)見(jiàn)表1。營(yíng)養(yǎng)液采用國(guó)際水稻研究所(IRRI)的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液配方,并略加改進(jìn)。此外,添加Na2SiO3以保持營(yíng)養(yǎng)液中的Si4+濃度為2．8 mg/L。氮素供應(yīng)形態(tài)為1∶1銨硝混合營(yíng)養(yǎng)。營(yíng)養(yǎng)液每周更換一次,每天調(diào)節(jié)p H至5．50± 0.05。

表1 不同供氮模式下氮素供應(yīng)量Table 1．Nitrogen supply rate for different nitrogen supply patterns．

1．2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1．2．1 干物質(zhì)及氮素含量測(cè)定

分別于穗始分化期、孕穗期、開(kāi)花期、灌漿中期及成熟期取長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻植株,分為根、莖、葉及穗(抽穗后)四部分,用去離子水清洗干凈后置于烘箱中在105℃下殺青30min,然后在75℃下烘干至恒重并稱取其干質(zhì)量。后將各部分樣品粉碎并過(guò)0．2 mm孔徑篩,經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后,用全自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀(AA3,Bran+Luebbe,Germany)測(cè)定其氮素含量。整株氮素累積量為各器官生物量與氮素含量乘積之和,氮素階段累積量為相鄰兩個(gè)生育期整株氮素累積量的差值。

1．2．2 根系形態(tài)參數(shù)測(cè)定

分別于水稻穗始分化期、孕穗期、開(kāi)花期及灌漿中期取長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻植株,用于根系形態(tài)參數(shù)的測(cè)定。測(cè)量并記錄各生育時(shí)期水稻根系的最長(zhǎng)根長(zhǎng)。準(zhǔn)確記錄每穴總不定根數(shù)目及對(duì)應(yīng)的地上部分蘗數(shù),計(jì)算單株總不定根數(shù)目及單個(gè)分蘗平均不定根數(shù)。將根系平鋪在根系專用放置盤(pán)中,加水并使水層保持在4～5 mm,用牙簽將每條不定根單獨(dú)分開(kāi),用LA1600 Epson Expression 10000XL掃描儀掃描成像后,通過(guò)Win RHizo2003b根系分析軟件統(tǒng)計(jì)分析得到總根長(zhǎng)、總表面積與根系體積。

1．2．3 根系生理參數(shù)測(cè)定

1．2．3．1 木質(zhì)部傷流液的收集

參照Guan等[12]的方法,從19:00至次日7:00于開(kāi)花期和灌漿中期收集根系傷流液。距水稻根部2 cm處割去地上部分,用套有自封袋的脫脂棉包裹莖基部,準(zhǔn)確收集8 h,收集前后脫脂棉質(zhì)量的差值即為傷流量,以此計(jì)算單位時(shí)間單位根系干質(zhì)量的木質(zhì)部傷流液流速;用將收集得到的傷流液于-20℃保存,并依據(jù)李合生[13]的方法測(cè)定傷流液中總游離氨基酸的含量。

1．2．3．2 谷氨酰胺合成酶活性的測(cè)定

分別于開(kāi)花期和灌漿中期上午10:00選取長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻根系,用去離子水洗凈擦干,立即放入液氮中,-80℃下保存。參照Hayakawa的方法[14]測(cè)定根系谷氨酰胺合成酶(GS)的活性。

1．2．4 葉片光合速率測(cè)定

采用Li-Cor 6400便攜式光合儀測(cè)定開(kāi)花期和籽粒灌漿中期水稻劍葉的凈光合速率(Pn)。測(cè)定時(shí)間為天氣晴朗的上午9:00-11:00,CO2濃度為(385±5)μmol/mol,測(cè)定光強(qiáng)為1500μmol/(m2·s),葉片溫度為(25．5±2)℃,空氣相對(duì)濕度維持在45%左右。

1．2．5 考種與測(cè)產(chǎn)

于成熟期每處理隨機(jī)取10穴(20株)以調(diào)查每株穗數(shù),并選取具有代表性的3穴植株用于測(cè)定每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及千粒重。在各處理中選取3桶用于實(shí)際產(chǎn)量的測(cè)定。

1．3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16．0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同供氮模式對(duì)水稻根系生長(zhǎng)及根系形態(tài)特征的影響

2．1．1 不同供氮模式下水稻根系生物量和根冠比

由表2可知,各供氮模式下水稻單株根系生物量均隨生育進(jìn)程呈增加的趨勢(shì),而根冠比則呈降低的趨勢(shì)。水稻生育期內(nèi)不同供氮模式間單株根系生物量均表現(xiàn)為T(mén)2＞T3＞T1。其中,在穗始分化期各供氮模式間都表現(xiàn)出顯著的差異,而在后三個(gè)生育時(shí)期,單株根生物量只在T1與T2間表現(xiàn)出顯著差異。穗始分化期各供氮模式根冠比與根系生物量表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。在孕穗期,T1根冠比仍顯著低于T2與T3。開(kāi)花期T1根冠比顯著低于T2供氮模式,而T2和T3間及T1和T3間根冠比沒(méi)有顯著差異。成熟期各供氮模式間根冠比均無(wú)顯著差異。

表2 不同供氮模式下水稻主要生育期的單株根系生物量和根冠比Table 2．Root dry matter weight per plant and root/shoot ratio at various growth stages of rice subjected to different nitrogen supply patterns．

2．1．2 不同供氮模式下水稻根系形態(tài)特征

從圖1可見(jiàn),各供氮模式下水稻單株根系總根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、總表面積及總體積均隨著生育進(jìn)程呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。由圖1-A可知,T2處理水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)在四個(gè)生育期均顯著高于T1;T3較T1顯著提高了穗始分化期和開(kāi)花期的最長(zhǎng)根長(zhǎng);除穗始分化期和孕穗期外,T2與T3間最長(zhǎng)根長(zhǎng)無(wú)顯著差異。與T1相比,T2與T3顯著提高了水稻各生育期的單株總根長(zhǎng)(圖1-B)。由圖1-C可知,與T1相比,T2顯著提高了水稻各生育期的單株根系總表面積,T3顯著提高了穗始分化期、孕穗期和開(kāi)花期的的單株根系總表面積;T2與T3間單株根系總表面積在各生育期均無(wú)顯著差異。除開(kāi)花期T1與T3間單株根系總體積沒(méi)有顯著差異外,其余生育期各供氮模式間單株根系總體積與根系總表面積具有相似的規(guī)律(圖1-D)。由圖2-A可知,各供氮模式水稻單株總不定根數(shù)從穗始分化期到開(kāi)花期明顯增加,開(kāi)花后趨于穩(wěn)定。在穗始分化期和孕穗期,T1與T3單株總不定根數(shù)目顯著高于T2;而在開(kāi)花期和灌漿中期,各供氮模式間單株總不定根數(shù)未表現(xiàn)出顯著差異。在水稻各個(gè)生育期,各供氮模式間單個(gè)分蘗平均不定根數(shù)目均表現(xiàn)為T(mén)2＞T3＞T1,且T1與T2間差異達(dá)到顯著水平(圖2-B)。T1與T3間單個(gè)分蘗平均不定根數(shù)的差異在灌漿中期達(dá)到顯著水平。

2．2 不同供氮模式對(duì)水稻生育后期植株生理特征的影響

由圖3可見(jiàn),從開(kāi)花期到灌漿中期,各供氮模式水稻根系谷氨酰胺合成酶活性、木質(zhì)部傷流液流速、木質(zhì)部傷流液中總游離氨基酸的含量及劍葉凈光合速率都有所降低。在開(kāi)花和灌漿中期,T2和T3水稻根系谷氨酰胺合成酶活性均高于T1,其中,在開(kāi)花期差異達(dá)到顯著水平(圖3-A);與T1相比,T2和T3均顯著提高了開(kāi)花和灌漿中期水稻根系木質(zhì)部傷流液流速(圖3-B),同時(shí)也提高了木質(zhì)部傷流液中總游離氨基酸的含量(圖3-C)。在開(kāi)花期,T2和T3劍葉凈光合速率較T1分別提高了7.9%和10.9%;在灌漿中期,T2和T3劍葉凈光合速率均顯著高于T1(圖3-D)。

2．3 不同供氮模式對(duì)水稻氮素累積的影響

由表3可知,不同的供氮模式影響了水稻對(duì)氮素的階段累積量。T1水稻單株氮素累積量在移栽至穗始分化階段最高,而在隨后的生育期內(nèi)逐漸降低。T2和T3水稻單株氮素累積量則均在穗始分化至孕穗期最高。從移栽至穗始分化期,各供氮模式間單株氮素累積量表現(xiàn)為T(mén)1＞T2＞T3,且差異達(dá)到顯著水平。在穗始分化至孕穗期、孕穗至開(kāi)花期、開(kāi)花至成熟期這三個(gè)生育階段,T2和T3水稻單株氮素累積量顯著高于T1。在水稻成熟期,與T1相比,T2和T3單株總氮素累積量分別提高了7.3%和16.8%。

2．4 不同供氮模式對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

不同的氮素供應(yīng)模式影響了水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素(表4)。T2和T3水稻產(chǎn)量較T1分別提高了5.7%和16.0%。從水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看,與T1和T3相比,T2顯著降低了每株有效穗數(shù),但增加了每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和粒重,而且與T1間差異達(dá)到顯著水平。每株有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)在T1與T3間沒(méi)有顯著差異,但與T1相比,在T3處理下,結(jié)實(shí)率及千粒重顯著增加,從而獲得了最高的籽粒產(chǎn)量。

表3 不同供氮模式下水稻單株氮素累積量Table 3．N accumulation per plant of rice subjected to dif ferent N supply patterns．mg

圖3 不同供氮模式對(duì)水稻根系谷氨酰胺合成酶(GS)活性、木質(zhì)部傷流液流速、木質(zhì)部傷流液中總游離氨基酸含量及劍葉光合速率的影響Fig．3．Effects of different N supply patterns on root GSactivity,root xylem sap rate,total free amino acids content and photosynthetic rate in flag leaf of rice．

2．5 根系形態(tài)及生理特征與氮素累積及產(chǎn)量的關(guān)系

表5結(jié)果表明,除單株總不定根數(shù)外,開(kāi)花期根系生物量、總根長(zhǎng)、總表面積、根體積、單個(gè)分蘗平均不定根數(shù)目、傷流液流速和谷氨酰胺合成酶活性均與孕穗期至開(kāi)花期和花后植株氮素累積量均呈正相關(guān);除總根長(zhǎng)和單株總不定根數(shù)外,其余根系形態(tài)和生理特征指標(biāo)均與成熟期植株總氮累積量顯著正相關(guān)。

由表6可知,開(kāi)花期各根系形態(tài)及生理特征參數(shù)與每株穗數(shù)均無(wú)顯著相關(guān);而除單株總不定根數(shù)外,其余根系形態(tài)及生理特征指標(biāo)均與每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著或者極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表4 不同供氮模式下水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 4．Grain yield and yield components of rice subjected to different nitrogen supply patterns．

表5 開(kāi)花期根系形態(tài)及生理參數(shù)與氮素累積量的相關(guān)系數(shù)(r)Table 5．Correlation coefficients(r)between root morphological and physiological characteristics and nitrogen accumulation at each growth stage of rice．

表6 開(kāi)花期根系形態(tài)及生理參數(shù)與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)系數(shù)(r)Table 6．Correlation coefficients between root morphological and physiological characteristics and grain yield．

3 討論

本研究采用水培種植方式分別模擬了農(nóng)民習(xí)慣施肥和氮肥優(yōu)化管理。結(jié)果表明,與農(nóng)民習(xí)慣施肥相比,氮肥優(yōu)化管理提高了水稻產(chǎn)量和氮素總累積量,這與田間研究結(jié)果一致[4,6]。在此基礎(chǔ)上,本研究主要分析了模擬農(nóng)民習(xí)慣施肥和氮肥優(yōu)化管理下水稻生育期內(nèi)根系形態(tài)生理特征的動(dòng)態(tài)變化,并探討了根系形態(tài)生理特征與氮肥優(yōu)化管理實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效的關(guān)系。

3．1 不同供氮模式下水稻根系形態(tài)生理特征的差異

董桂春等[10]研究表明每株不定根數(shù)隨供氮濃度的提高而增加;每條不定根長(zhǎng)和不定根質(zhì)量隨供氮濃度的提高而顯著下降;每株根干質(zhì)量和不定根總長(zhǎng)度在一定的供氮范圍內(nèi)隨供氮濃度的提高而增加,但隨供氮濃度進(jìn)一步增加其增幅變小。Forde等[9]研究指出低氮條件下植物根系體積擴(kuò)大,高氮?jiǎng)t往往會(huì)抑制植物根系的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明,農(nóng)民習(xí)慣施肥由于生育前期投入過(guò)多的氮肥,水稻根系生物量、根冠比、總根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、總表面積及根系體積均低于氮肥優(yōu)化管理,根系生長(zhǎng)受到抑制;而氮肥優(yōu)化管理則促進(jìn)水稻根系的生長(zhǎng)和深扎,擴(kuò)大了根系攝取養(yǎng)分的范圍,且在生育中后期仍然保持較優(yōu)的根系形態(tài)指標(biāo)。本研究還發(fā)現(xiàn),農(nóng)民習(xí)慣施肥水稻每株總不定根數(shù)與高產(chǎn)高效施肥沒(méi)有顯著差異,可見(jiàn)過(guò)多的氮素施用量并不會(huì)持續(xù)增加不定根數(shù)目,反而會(huì)降低其他根系形態(tài)參數(shù),最終抑制根系的生長(zhǎng)。相似的結(jié)果也出現(xiàn)在Ju等[15]的研究中。然而農(nóng)民習(xí)慣施肥單個(gè)分蘗下的平均不定根數(shù)在水稻生育期內(nèi)始終是最少的,這可能是由于其過(guò)多的分蘗導(dǎo)致的[16]。

氮素供應(yīng)對(duì)根系活力有著重要的影響。趙全志等[17]研究發(fā)現(xiàn),增加氮肥用量有利于根系傷流強(qiáng)度的提高、增加根系活力。本研究結(jié)果表明,相比于農(nóng)民習(xí)慣施肥,氮素優(yōu)化管理水稻開(kāi)花期和灌漿中期具有更高的根系木質(zhì)部傷流液流速?？梢?jiàn),增施粒肥有利于根系維持生育后期較高的根系活力。根系吸收的氮素必須經(jīng)氮代謝酶同化為其他有機(jī)物質(zhì)才能被植物所利用,GS是水稻根系同化銨離子的關(guān)鍵酶[1]。增加氮素供應(yīng)可有效提高根系GS活性[17]。因此,氮素優(yōu)化管理由于增施粒肥,同樣較農(nóng)民習(xí)慣施肥顯著提高了根系GS活性,這也與氮素優(yōu)化管理水稻木質(zhì)部傷流液中較高的總游離氨基酸含量相符?？梢?jiàn),通過(guò)調(diào)控養(yǎng)分供應(yīng),不僅可以調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育,構(gòu)建一個(gè)良好的根系形態(tài),還可維持水稻生育中后期較高的根系活力。

3．2 水稻根系形態(tài)生理特征與氮素吸收及產(chǎn)量形成的關(guān)系

大多研究表明,高產(chǎn)及氮素高效水稻根系分布廣且扎根深[19]。陳琛等[20]和嚴(yán)奉君等[21]均指出水稻主要生育時(shí)期根干質(zhì)量、根冠比、不定根總根長(zhǎng)、根體積及最長(zhǎng)根長(zhǎng)與氮素的吸收利用存在顯著的正相關(guān)。彭玉等[22]研究發(fā)現(xiàn),水稻產(chǎn)量與抽穗后15天的根干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、根系表面積顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果表明,開(kāi)花期根系生物量、總根長(zhǎng)、總表面積、根系體積均與水稻孕穗至開(kāi)花期、花后氮素累積量、總氮素累積量、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重及產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。因此,氮素優(yōu)化管理水稻根系形態(tài)參數(shù)和生物量的提高有利于水稻根系對(duì)養(yǎng)分的吸收累積與產(chǎn)量的提高。根系的發(fā)達(dá)健壯程度與水稻倒伏也緊密相關(guān)。根系發(fā)育不良,分布較淺,對(duì)地上部的支持力差,容易造成根倒伏,降低水稻產(chǎn)量[23]。水稻根系發(fā)育不良也很可能是農(nóng)民習(xí)慣施肥水稻生育后期倒伏減產(chǎn)的原因之一[2]。

較高的根系活力是根系在土壤中具有較強(qiáng)養(yǎng)分吸收能力的保證。魏海燕等[24]研究表明根系活力高的水稻品種對(duì)氮素的吸收能力較強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn),開(kāi)花期根系木質(zhì)部傷流液流速及GS活性均與孕穗至開(kāi)花期及花后氮素累積量、總氮素累積量呈正相關(guān)關(guān)系,這同前人研究結(jié)果一致。水稻灌漿期較高的根系活力是提高結(jié)實(shí)率和粒重的重要保證[8]。林賢青等[25]研究表明,較高的根系活力可以促進(jìn)根系代謝和養(yǎng)分吸收,增強(qiáng)葉片生理功能,提高干物質(zhì)積累,并最終提高水稻產(chǎn)量。本研究結(jié)果同樣表明,開(kāi)花期木質(zhì)部傷流液流速及GS活性與每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重及產(chǎn)量均顯著正相關(guān),進(jìn)一步證實(shí)了保持較高的根系活力是獲得高產(chǎn)的途徑。肖金川等[26]研究發(fā)現(xiàn)水稻傷流液強(qiáng)度與葉片光合速率顯著正相關(guān),本研究同樣發(fā)現(xiàn)氮素優(yōu)化管理水稻生育后期劍葉片光合速率高于農(nóng)民習(xí)慣施肥。水稻籽粒灌漿物質(zhì)有80%～90%來(lái)自于花后光合物質(zhì)[27],氮肥優(yōu)化管理在灌漿期可提供更多的光合產(chǎn)物用于灌漿,利于籽粒的充實(shí)。傷流液中游離氨基酸是根系生理優(yōu)勢(shì)的內(nèi)在物質(zhì)基礎(chǔ)之一,氮肥優(yōu)化管理下,可向地上部提供更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而有利于產(chǎn)量的提高。然而氮肥優(yōu)化管理通過(guò)維持生育后期較高的根系活力來(lái)提高產(chǎn)量的機(jī)理還不清楚,需要做進(jìn)一步的探索研究。

綜上所述,與農(nóng)民習(xí)慣施肥相比,氮素優(yōu)化管理在水稻生育前期由于降低氮肥施用量,促進(jìn)了根系生長(zhǎng),能夠使水稻獲得更為龐大的根系;而在穗粒分化至開(kāi)花期由于增加了氮素的供應(yīng),則使水稻植株在灌漿期能夠保持高的根系活力、氮素同化能力以及葉片光合生產(chǎn)能力,促進(jìn)了水稻生育中后期氮素的累積,提高了每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和粒重,最終提高了水稻籽粒產(chǎn)量。

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Effects of Different Nitrogen Supply Patterns on Root Morphological and Physiological Characteristics of Rice

HU Xiangyu,GUO Jiuxin,TIAN Guangli,GAO Limin,SHEN Qirong,GUO Shiwei?
(College of Resource and Environmental Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China;?Corresponding author,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

【Objective】The objectives were to study the effects of optimized N managements(OPTs,including HE and HYHE)on root growth,root morphological and physiological characteristics,and their relationships with N accumulation and yield formation．【Method】Hydroponic experiments using Zhendao 11 as material were conducted in a greenhouse with three N supply patterns:farmers′fertilizer practices(FFP,T1),nitrogen(N)application of high efficiency(HE,T2),and N application of high yield and high efficiency(HEHY,T3)．【Result】Higher spikelet number per panicle,filled grain rate and 1000-grain weight were achieved in HE and HYHE treatments compared to FFP,which led to grain yield increase of 5．7%and 16．0%in HE and HEHY(OPTs),respectively．Rice roots in OPTs had higher root dry matter weight,total root surface area,root volume,and adventitious roots number per tiller and longer root length throughout the growth season．OPTs resulted in higher xylem flow sap rate,root N assimilation activity,and leaf photosynthesis speed anthesis stage and middle grain filling stage．The root dry matter weight, length,total surface area,volume,and adventitious roots number per tiller,xylem flow sap rate,and root N assimilation activity had significantly positive relationship with total N accumulation and grain yield．【Conclusion】OPTs could improve root growth,optimize root morphology,and maintain higher root physiological activities,thus achieving the improvement in N accumulation and grain yield．

optimized nitrogen managements;root morphological characteristics;root xylem sap;nitrogen accumulation;grain yield

S143.1;S511.062

A

1001-7216(2017)01-0072-09

2016-03-25;修改稿收到日期:2016-07-17。

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(2009CB118600)。