水稻胚乳組織的結(jié)構(gòu)觀察

鄭彥坤曾德二魏和平許遠(yuǎn)顧蘊(yùn)潔王忠

(1安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽安慶246133;2揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,江蘇揚(yáng)州225009;?通訊聯(lián)系人,E-mail: zhengyanun1985＠163．com)

水稻胚乳組織的結(jié)構(gòu)觀察

鄭彥坤1,?曾德二1魏和平1許遠(yuǎn)1顧蘊(yùn)潔2王忠2

(1安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽安慶246133;2揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,江蘇揚(yáng)州225009;?通訊聯(lián)系人,E-mail: zhengyanun1985＠163．com)

【目的】闡明水稻糊粉層細(xì)胞、亞糊粉層細(xì)胞與中心胚乳貯藏細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特性?！痉椒ā坎捎霉忡R、透射電鏡與掃描電鏡對水稻胚乳組織進(jìn)行觀察研究?！窘Y(jié)果】糊粉層細(xì)胞分化過程中,大液泡變成小體積蛋白貯存液泡,蛋白貯存液泡又轉(zhuǎn)變成糊粉粒。穎果背部比腹部有更多層糊粉層,但背部糊粉層細(xì)胞內(nèi)糊粉粒的形成與積累速度卻較慢。亞糊粉層細(xì)胞起初含有一些脂質(zhì)體,后來脂質(zhì)體消失,而其內(nèi)部淀粉體與蛋白體逐漸增多。中心胚乳貯藏細(xì)胞含有淀粉體與蛋白體,蛋白體以液泡型蛋白體為主,它們可以相互融合而變大。中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)的淀粉積累速度明顯快于亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)的。成熟穎果的中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)淀粉體最為密集,背部和側(cè)部的亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)淀粉體排列較疏松,腹部的亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)淀粉體最為稀疏?！窘Y(jié)論】水稻穎果背部與腹部的糊粉層細(xì)胞和亞糊粉層細(xì)胞的結(jié)構(gòu)差異可能與養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān);中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)淀粉體發(fā)育速度快于亞糊粉層細(xì)胞。

水稻;胚乳;糊粉層細(xì)胞;亞糊粉層細(xì)胞;中心胚乳貯藏細(xì)胞

水稻是我國的主要糧食作物之一,其穎果被廣泛用于人類食物、禽畜飼料和工業(yè)原料。胚乳是水稻穎果內(nèi)重要的養(yǎng)分運(yùn)輸與貯藏系統(tǒng),胚乳的發(fā)育和充實(shí)狀況決定著穎果的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,有關(guān)水稻胚乳結(jié)構(gòu)與功能的研究一直受到科研工作者們的重視。

水稻胚乳按位置可大致分為胚乳表層與內(nèi)胚乳兩部分[1]。Royo等[2]指出,與玉米、小麥等谷物不同,水稻胚乳表層僅分化為糊粉層細(xì)胞。水稻內(nèi)胚乳主要分化為亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞[3]。糊粉層細(xì)胞具有一定的養(yǎng)分貯存功能,能夠積累蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和脂質(zhì)[4-5]。Ogawa等[6]通過X射線微分析器發(fā)現(xiàn)糊粉層細(xì)胞富集磷、鎂、鉀等礦質(zhì)元素。另外,水稻糊粉層具有養(yǎng)分運(yùn)輸功能。王忠等[1]曾對水稻胚乳與穎果養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)年P(guān)系進(jìn)行過詳細(xì)研究,指出背部主維管束卸載的灌漿物質(zhì)首先進(jìn)入質(zhì)外體,糊粉層從質(zhì)外體中吸收養(yǎng)分并將其轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)胚乳。中心胚乳貯藏細(xì)胞是胚乳內(nèi)淀粉與蛋白質(zhì)的積累主體;亞糊粉層細(xì)胞是介于糊粉層細(xì)胞與中心胚乳貯藏細(xì)胞之間的胚乳組織,可以積累淀粉、蛋白質(zhì)和一定量的脂質(zhì)[7]。糊粉層所吸收的養(yǎng)分只有經(jīng)過亞糊粉層才能進(jìn)入中心胚乳貯藏細(xì)胞。不同穎果位置的胚乳內(nèi)養(yǎng)分積累情況存在較大差異,王忠等[8]在掃描電鏡下觀察到穎果背部胚乳內(nèi)淀粉體充實(shí)程度比穎果腹部胚乳內(nèi)的高。盡管水稻胚乳組織的結(jié)構(gòu)與功能方面已有所研究,但仍存在一些問題尚未完全闡明。例如,與其他糊粉層細(xì)胞相比,靠近維管束的糊粉層有哪些更適應(yīng)養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)?糊粉層細(xì)胞、亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞的分化機(jī)制是什么?

針對以上這些問題,本研究以水稻品種日本晴為實(shí)驗(yàn)材料,通過光鏡、透射電鏡與掃描電鏡觀察的研究方式進(jìn)一步探明水稻胚乳組織的結(jié)構(gòu)與功能特性,并討論其分化機(jī)制。

1 材料與方法

研究材料為水稻品種日本晴,在實(shí)驗(yàn)田按常規(guī)方式種植。我們采用記號筆點(diǎn)開花穎花與植株上掛牌相結(jié)合的方式對授粉時(shí)間進(jìn)行標(biāo)記,并取授粉后不同天數(shù)的穎果進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1．1 樣品的光鏡與透射電鏡觀察

將穎果橫切,取所要觀察的部位,先用2．5%戊二醛前固定3 h,然后以0．1 mol/L(p H 7．2)的磷酸緩沖液清洗3次,再用0．5%鋨酸后固定3 h。用0．1 mol/L(p H 7．2)的磷酸緩沖液清洗后,乙醇梯度脫水,環(huán)氧丙烷置換,用低黏性的Spurr樹脂浸透與包埋。先切1μm半薄切片,用0．5%甲苯胺藍(lán)-O (TBO)染色,在光鏡(Leica DMLS)下觀察顯微結(jié)構(gòu)。在光鏡觀察的基礎(chǔ)上,制作60 nm超薄切片。用醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛進(jìn)行雙重染色,在透射電鏡(Philips Tecnai 12)下觀察切片的超微結(jié)構(gòu)。

1．2 樣品的掃描電鏡觀察

將穎果用液氮處理后橫向斷裂,取所要觀察的部位,用2．5%戊二醛低溫固定3 h后,以0．1 mol/L (p H 7．2)的磷酸緩沖液清洗3次。乙醇梯度脫水,醋酸異戊酯置換,CO2臨界點(diǎn)干燥。最后經(jīng)過離子濺射鍍金制樣后,在掃描電鏡(Philips XL-30 ESEM)下觀察。

2 結(jié)果與分析

從水稻穎果橫切面來看,有維管束的為穎果背部,而與之相對的是穎果腹部(圖1-A)。

花后2 d,胚乳已進(jìn)入細(xì)胞化期,但僅有1～2層胚乳表層細(xì)胞形成,細(xì)胞質(zhì)較濃,細(xì)胞核明顯,細(xì)胞內(nèi)有許多體積大小不一的液泡(圖1-B～D)。穎果背部胚乳有2層細(xì)胞(圖1-B),而穎果腹部與側(cè)部胚乳僅有1層細(xì)胞(圖1-C,D)。因此,細(xì)胞化初期,穎果背部胚乳的細(xì)胞化速度快于穎果其他部位胚乳?；ê? d,胚乳內(nèi)已初步分化出糊粉層細(xì)胞、亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞(圖1-E,F)。在穎果背部胚乳中,約有2層糊粉層細(xì)胞形成,細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞核明顯,仍有數(shù)個體積較大的液泡,液泡周圍有一些脂質(zhì)體分布;中心胚乳貯藏細(xì)胞體積大,液泡化程度極高,液泡幾乎占據(jù)了除細(xì)胞核外的所有空間,有一些體積極小的的淀粉體附著于細(xì)胞核周圍;亞糊粉層細(xì)胞內(nèi),淀粉體數(shù)目比中心胚乳貯藏細(xì)胞少,脂質(zhì)體數(shù)目比糊粉層細(xì)胞少(圖1-E)。穎果腹部胚乳中,約有1層糊粉層細(xì)胞形成(圖1-F)。

花后5 d,穎果背部胚乳中,糊粉層細(xì)胞大約有3層,平周方向排列較為疏松,細(xì)胞內(nèi)部有稀疏的小體積蛋白貯藏液泡與脂質(zhì)體;亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)部有數(shù)目很少的小體積淀粉體以及蛋白貯藏液泡和脂質(zhì)體(圖2-A)。穎果腹部胚乳中,糊粉層細(xì)胞有1～2層,排列緊密,細(xì)胞內(nèi)部含有較為密集的蛋白貯藏液泡和脂質(zhì)體;亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)有稀疏的小體積淀粉體(圖2-B)。在透射電鏡下,可以看到糊粉層細(xì)胞內(nèi),大小不一的脂質(zhì)體圍繞著小體積蛋白貯藏液泡(圖3-D);亞糊粉層細(xì)胞的外側(cè)細(xì)胞壁附近有許多線粒體,這可能與活躍的物質(zhì)交換有關(guān)(圖3-C)。中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)的淀粉體數(shù)目與體積增長更為明顯(圖2-C)。在透射電鏡下,可以看到中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)已出現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生型蛋白體與液泡型蛋白體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生型蛋白體鉛鈾染色效果淺,含量少(圖3-A);液泡型蛋白體鉛鈾染色效果深,含量較多,液泡型蛋白體會相互融合而增大(圖3-B)?；ê?d,穎果背部胚乳中,糊粉層細(xì)胞內(nèi)的蛋白貯藏液泡和脂質(zhì)體密度增大,亞糊粉層內(nèi)的淀粉體仍然稀少且體積小(圖2-D)。穎果腹部胚乳中,糊粉層細(xì)胞進(jìn)一步分化,糊粉粒初步形成,亞糊粉層內(nèi)的淀粉體也稀少且體積小(圖2-E)。中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi),淀粉體體積與密度都有所增加,而且蛋白體體積與數(shù)目也有所增長(圖2-F)。

圖1 花后2 d(A～D)與3 d(E,F)水稻胚乳組織Fig．1．Rice endosperm tissues at 2(A～D)and 3(E,F)days after pollination．

圖2 花后5 d(A～C)與9 d(D～F)水稻胚乳組織Fig．2．Rice endosperm tissues at 5(A～C)and 9(D～F)days after pollination．

花后12 d,穎果背部胚乳中,糊粉層細(xì)胞仍約有3層,細(xì)胞壁明顯增厚,蛋白貯藏液泡已轉(zhuǎn)變成糊粉粒;亞糊粉層細(xì)胞幾乎被淀粉體充滿,蛋白體留存于淀粉體之間的小縫隙里,脂質(zhì)體已消失(圖4-A)。與穎果背部胚乳相比,穎果腹部胚乳中,糊粉層細(xì)胞有1～2層,細(xì)胞壁也明顯增厚,但糊粉粒的數(shù)目要多一些;亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)含有大量蛋白體和一些體積較小的淀粉體,脂質(zhì)體已消失(圖4-B)。中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)近乎充滿密集的淀粉體,受擠壓的蛋白體殘留于淀粉體間隙里(圖4-C)?；ê?8 d,中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)淀粉進(jìn)一步積累充實(shí),密集的淀粉體相互擠壓,幾乎連成一體(圖4-D)。

圖3 花后5 d水稻胚乳組織超微結(jié)構(gòu)Fig．3．Ultra-structures of rice endosperm tissues at 5 days after pollination．

成熟穎果糊粉層細(xì)胞內(nèi)部已被糊粉粒所充實(shí)(圖5-A)。穎果的中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)的淀粉體非常密集(圖5-C),穎果背部和側(cè)部的亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)的淀粉體較稀疏(圖5-A,B),而穎果腹部亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)的淀粉體最疏松,淀粉體間隙明顯(圖5-D)。

通過以上所述可知:1)糊粉層細(xì)胞發(fā)育過程中,大液泡逐漸轉(zhuǎn)化成小的蛋白貯存液泡,蛋白貯存液泡充實(shí)蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)后轉(zhuǎn)化成糊粉粒,糊粉粒逐漸增多直至充滿糊粉層細(xì)胞;與穎果腹部糊粉層相比,穎果背部糊粉層層數(shù)多,但細(xì)胞內(nèi)糊粉粒的形成與積累速度卻慢一些;2)亞糊粉層細(xì)胞起初積累一定量的脂質(zhì)體,但后來脂質(zhì)體消失,而淀粉體與蛋白體逐漸增多;亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)淀粉積累速度明顯慢于中心胚乳貯藏細(xì)胞;3)中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)主要積累液泡型蛋白體,液泡型蛋白體可以相互融合而變大。

3 討論

3．1 水稻胚乳組織的形成與分化

因?yàn)槲恢眯?yīng)和基因控制等因素,谷物胚乳分化成不同組織[3,5],使胚乳的養(yǎng)分運(yùn)輸與積累等功能得以有效發(fā)揮。水稻胚乳主要分化產(chǎn)生糊粉層細(xì)胞、亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞這三類組織。

圖4 花后12 d(A～C)與18 d(D)水稻胚乳組織Fig．4．Rice endosperm tissues at 12(A—C)and 18(D)days after pollination．

胚乳表層細(xì)胞是胚乳在細(xì)胞化期通過平周分裂最先形成的細(xì)胞[9]。穎果母體組織(果皮和種皮)與子代組織(胚與胚乳)之間沒有胞間連絲相連[8],因而穎果維管束卸載的物質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體后只有通過胚乳表層才能進(jìn)入胚乳。這些來自母體組織的物質(zhì)中,有誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞分化的信號分子,胚乳表層細(xì)胞受體接受信號分子后向糊粉層細(xì)胞轉(zhuǎn)化[5]。本研究結(jié)果顯示,靠近維管束的穎果背部糊粉層的層數(shù)明顯多于遠(yuǎn)離維管束的穎果腹部糊粉層的層數(shù)。這可能是因?yàn)樵娇拷S管束,胚乳表層所接收的糊粉層細(xì)胞誘導(dǎo)信號就越多造成的。玉米、小麥和高粱的糊粉層一般為一層[5],而水稻糊粉層出現(xiàn)數(shù)層,這可能也與糊粉層細(xì)胞誘導(dǎo)信號的傳遞存在差異有關(guān)。

亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞與糊粉層細(xì)胞同源,都是由受精極核分裂分化而來,但是亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞在細(xì)胞化期產(chǎn)生晚,經(jīng)歷核內(nèi)復(fù)制,分化期積累淀粉與蛋白質(zhì),且細(xì)胞核發(fā)生消亡。與核內(nèi)復(fù)制、碳代謝以及淀粉酶合成相關(guān)的基因影響著亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞的形成、分化和養(yǎng)分積累[7]。亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞中存在抑制糊粉層細(xì)胞誘導(dǎo)信號傳遞的物質(zhì),使得誘導(dǎo)信號由外至內(nèi)越來越弱[5]。于是,從胚乳表層向內(nèi)層,糊粉層細(xì)胞特征越來越不明顯。糊粉層細(xì)胞吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)灌漿物質(zhì)時(shí),礦質(zhì)元素、部分氨基酸以及脂肪酸等滯留在糊粉層細(xì)胞中參與糊粉粒和脂質(zhì)體的形成,而可溶性糖和大部分氨基酸運(yùn)入亞糊粉層細(xì)胞和中心胚乳貯藏細(xì)胞供合成淀粉與蛋白質(zhì)用[1]。

圖5 成熟水稻穎果不同部位胚乳組織的掃描電鏡觀察Fig．5．Endosperm tissues in different parts of mature rice caryopsis under a scanning electron microscope．

3．2 水稻胚乳組織的功能

水稻糊粉層細(xì)胞的脂質(zhì)體內(nèi)積累脂質(zhì),糊粉粒內(nèi)積累蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)。除了養(yǎng)分貯存功能外,水稻糊粉層還具有養(yǎng)分運(yùn)輸功能,糊粉層從質(zhì)外體中吸收養(yǎng)分,經(jīng)過亞糊粉層進(jìn)入中心胚乳貯藏細(xì)胞。本研究發(fā)現(xiàn),亞糊粉層細(xì)胞外側(cè)的細(xì)胞壁附近有許多線粒體,這可能與活躍的物質(zhì)交換有關(guān)。與穎果腹部糊粉層相比,穎果背部糊粉層離維管束近且層數(shù)多,但細(xì)胞內(nèi)糊粉粒的形成與積累速率卻慢一些。糊粉層層數(shù)多有利于提高養(yǎng)分吸收能力,糊粉粒形成與積累速度慢是為了減少養(yǎng)分運(yùn)輸阻力。除了直接從質(zhì)外體吸收養(yǎng)分,糊粉層細(xì)胞之間也可以傳輸養(yǎng)分。糊粉層細(xì)胞之間存在胞間連絲連接,穎果腹部糊粉層可以將吸收的養(yǎng)分通過胞間連絲向腹部糊粉層運(yùn)輸。穎果腹部糊粉層內(nèi)糊粉粒最先形成與積累,而背部糊粉層內(nèi)糊粉粒較晚形成與積累,這樣可以保證糊粉層間養(yǎng)分輸送途徑的順暢。小麥中,靠近維管束的是具有壁內(nèi)突的“變型糊粉層”,壁內(nèi)突增加質(zhì)膜表面積,有利于養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)[10];變型糊粉層與其他部分糊粉層相比,細(xì)胞壁成分差異很大,也有利于養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[11]。水稻中,靠近維管束的糊粉層沒有形成壁內(nèi)突結(jié)構(gòu),具體原因尚不清楚,但其細(xì)胞壁成分可能與其他部分糊粉層細(xì)胞的也不同,因?yàn)檫@樣才有利于將維管束卸載的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)胚乳。

亞糊粉層細(xì)胞是中心胚乳貯藏細(xì)胞和糊粉層細(xì)胞之間的中間類型細(xì)胞。水稻亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)起初積累少量的的脂質(zhì)體和很少的小淀粉體,隨后脂質(zhì)體逐漸消失,但淀粉體逐漸增多增大,蛋白體也逐漸增多。Olsen認(rèn)為,至胚乳發(fā)育后期,亞糊粉層細(xì)胞與中心胚乳貯藏細(xì)胞之間的養(yǎng)分積累差距會逐漸縮小[3]。本研究發(fā)現(xiàn),亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)淀粉積累速度明顯慢于中心胚乳貯藏細(xì)胞,這是為了減少糊粉層吸收的養(yǎng)分向中心胚乳貯藏細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)的阻力。正因?yàn)閬喓蹖釉谡麄€胚乳發(fā)育過程中都承擔(dān)著一定的養(yǎng)分運(yùn)輸作用,所以成熟穎果亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)的淀粉體充實(shí)情況比中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)的淀粉體充實(shí)情況要差。而腹部亞糊粉層細(xì)胞內(nèi)的淀粉體充實(shí)情況最差,還因?yàn)榫嚯x維管束最遠(yuǎn),養(yǎng)分運(yùn)輸阻力大。中心胚乳貯藏細(xì)胞是胚乳養(yǎng)分積累主體,胚乳發(fā)育后期,中心胚乳貯藏細(xì)胞內(nèi)部淀粉體密度非常大,受擠壓的蛋白體殘留于淀粉體間隙里。Lousser

等認(rèn)為胚乳蛋白體在胚乳發(fā)育后期不再以蛋白體的形式存在,而是融合成蛋白質(zhì)基質(zhì),留存在淀粉體間隙內(nèi)[12]。在水稻胚乳中,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生型蛋白體積累醇溶蛋白[13];液泡型蛋白體積累谷蛋白,谷蛋白占據(jù)胚乳總蛋白的80%[14]。本研究也發(fā)現(xiàn),水稻中心胚乳貯藏細(xì)胞主要積累液泡型蛋白體,且液泡型蛋白體會相互融合,但不像小麥胚乳內(nèi)液泡型蛋白體那樣融合成體積很大的蛋白體[7]。

[1] 王忠,顧蘊(yùn)潔,鄭彥坤,王慧慧．水稻胚乳細(xì)胞發(fā)育的結(jié)構(gòu)觀察及其礦質(zhì)元素分析．中國水稻科學(xué),2012,26(6):693-705．Wang Z,Gu Y J,Zheng Y K,Wang H H．Structure observation of rice endosperm cell development and its mineral element analysis．Chin J Rice Sci,2012,26:189-196．(in Chinese with English abstract)

[2] Royo J,Gómez E,Hueros G．Transfer cells//Plant Cell．Olsen OA,Monographs．Berlin Heidelberg:Springer-Verlag, Monogr,2007．

[3] OlsenO A．Nuclear endosperm development in cereals and Arabidopsis thaliana．Plant Cell(Suppl),2004,16:S214-S227．

[4] Zheng Y K,Wang Z．Protein accumulation in aleurone cells, sub-aleurone cells and the center starch endosperm of cereals． Plant Cell Rep,2014,33:1607-1615．

[5] Zheng Y K,Wang Z．Differentiation mechanism and function of the cereal aleurone cells and hormone effects on them．Plant Cell Rep,2014,33:1779-1787．

[6] Ogawa M,Tanaka K,Kasai Z．Accumulation of phosphorus, magnesium and potassium in developing rice grains:Followed by electron microprobe X-ray analysis focusing on the aleurone layer．Plant Cell Physiol,1979,20:19-27．

[7] Zheng Y K,Wang Z．The cereal starch endosperm development and its relationship with other endosperm tissues and embryo．Protoplasma,2015,252:33-40．

[8] 王忠,顧蘊(yùn)潔,王敏,鄭彥坤,劉智,王慧慧．關(guān)于水稻胚乳淀粉體發(fā)育的研究．中國科技論文在線精品論文,2012,5(17): 1601-1614．Wang Z,Gu Y J,Wang M,Zheng Y K,Liu Z,Wang H H．Investigation of amyloplast development in rice endosperm．Highlights of Sciencepaper Online,2012,5(17):1601-1614．(in Chinese with English abstract)

[9] Becraft P W．Cell fate specification in the cereal endosperm．Semin Cell Dev Biol,2001,12:387-394．

[10]Zheng Y K,Wang Z．Contrast observation and investigation of wheat endosperm transfer cells and nucellar projection transfer cells．Plant Cell Rep,2011,30:1281-1288．

[11]Robert P,Jamme F,Barron C,Bouchet B,Saulnier L,Dumas P,Guillon F．Change in wall composition of transfer and aleurone cells during wheat grain development．Planta,2011, 233:393-406．

[12]Loussert C,Popineau Y,Mangavel C．Protein bodies ontogeny and localization of prolamin components in the developing endosperm of wheat caryopses．J Cereal Sci,2008,47:445-456．

[13]Saito Y,Kashida K,Takata K,Takahashi H,Shimada T, Tanaka K,Morita S,Satoh S,Masumura T．A green fluorescent protein fused to rice prolamin forms protein body-like structures in transgenic rice．J Ex p Bot,2009,60:615-627．

[14]Yamagata H,Sugimoto T,Tanaka K,Kasal Z．Biosynthesis of storage proteins in developing rice seeds．Plant Physiol, 1982,70:1094-1100．

Structure Observation of Rice Endosperm Tissues

ZHENG Yankun1,?,ZENG De’er1,WEI Heping1,XU Yuan1,GU Yunjie2,WANG Zhong2
(1 School of Life Sciences,Anqing Normal University,Anqing 246133,China;2College of Bioscience and Biotechnology,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China;?Corresponding author,E-mail:zhengyanun1985＠163．com)

【Objective】The objective of this research was to clarify structural characteristics of aleurone cells, sub-aleurone cells and central starchy endosperm cells．【Method】We observed and investigated rice endosperm using a light microscopy,a transmission electron microscopy and a scanning electron microscopy．【Result】During the differentiation process of aleurone cells,the large vacuoles were transformed into protein storage vacuoles of small volume and protein storage vacuoles were transformed into aleurone granules．There were more layers of aleurone cells in the dorsal part than in the ventral part of caryopses．However,the formation and accumulation rate of aleurone granules was slower in aleurone cells of the dorsal part of caryopses．Sub-aleurone cells initially included some lipid bodies,and later lipid bodies disappeared and amyloplasts and protein bodies in them increased gradually．Central starchy endosperm cells included amyloplasts and protein bodies．Vacuolar protein bodies occupied the major part of total protein bodies and they could fused with one another to be larger．Starch accumulation rate of central starchy endosperm cells was evidently quicker than that of sub-aleurone cells．In mature caryopses,amyloplasts were very dense in central starchy endosperm cells,amyloplasts were sparser in sub-aleurone cells of dorsal and lateral parts of caryopses and amyloplasts were sparsest in sub-aleurone cells of the ventral part of caryopses．【Conclusion】Structural differences of aleurone cells and sub-aleurone cells in dorsal and ventral parts of rice caryopses might be related to nutrient absorption and translocation．Developmental rate of amyloplasts in central starchy endosperm cells was quicker than that in sub-aleurone cells．

rice;endosperm;aleurone cells;sub-aleurone cells;central starchy endosperm cells

Q944.46;S511.01

A

1001-7216(2017)01-0091-08

2016-04-12;修改稿收到日期:2016-10-08。

安徽省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2015A168);安徽省高等學(xué)校省級優(yōu)秀青年人才基金重點(diǎn)項(xiàng)目(2013SQRL060ZD;國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270228)。