綠豆品種資源萌發(fā)期耐堿性鑒定

徐 寧陳冰嬬王明海 包淑英 王桂芳 郭中校

吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所, 吉林公主嶺 136100

綠豆品種資源萌發(fā)期耐堿性鑒定

徐 寧**陳冰嬬**王明海 包淑英 王桂芳 郭中校*

吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所, 吉林公主嶺 136100

采用人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)皿培養(yǎng), 以混合堿NaHCO3∶Na2CO3(摩爾比)為9∶1模擬典型東北地區(qū)堿脅迫環(huán)境,在萌發(fā)期以50 mmol L-1溶液處理34份綠豆品種資源, 蒸餾水處理為對照, 每培養(yǎng)皿放30粒種子。培養(yǎng)第3天測定發(fā)芽勢, 第7天測定發(fā)芽率、下胚軸長、胚根長、下胚軸干重、胚根干重等指標(biāo), 通過隸屬函數(shù)法和聚類分析對參試材料耐堿性綜合評價, 并進(jìn)行因子分析。利用隸屬函數(shù)法對參試材料耐堿性排序表明, 不同綠豆品種資源間表現(xiàn)出較大差異, 聚類分析把參試材料按耐堿性強弱分為4大類, 白綠11等9份材料為耐堿類型, 公綠1號等19份材料為耐堿中間類型, 吉綠3號等5份材料為堿敏感類型, 濰綠7號為堿極敏感類型。因子分析結(jié)果表明, 萌發(fā)指數(shù)、下胚軸干重、胚根長分別在萌發(fā)因子、生物量累積因子和伸長因子中的負(fù)荷量最大, 可作為綠豆萌發(fā)期耐堿性鑒定的適宜指標(biāo)。

綠豆; 萌發(fā)期; 耐堿性; 隸屬函數(shù); 聚類分析; 因子分析

吉林省綠豆種植面積、產(chǎn)量均約占全國水平的五分之一[1], 其種植區(qū)在吉林省西部, 該區(qū)域的鹽堿地是世界公認(rèn)的三大蘇打鹽堿土分布區(qū)之一[2],鹽堿地面積 9.69×105hm2, 其中中度鹽堿地面積為4.64×105hm2, 占鹽堿地面積的 47.90%, 重度鹽堿地面積為4.44×105hm2, 占鹽堿地面積的45.84%。Na2CO3和 NaHCO3是蘇打鹽堿土的主要鹽堿成分,不僅具有與 NaCl等中性鹽脅迫相同的 Na+離子毒害、滲透脅迫作用, 其大量的CO32-、HCO3-還會造成土壤pH顯著升高[3], 嚴(yán)重干擾植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收, 造成植物體內(nèi)營養(yǎng)元素比例失調(diào)和植物的新陳代謝紊亂[4-5], 堿脅迫的作用明顯大于鹽脅迫[6]。

培育耐鹽堿的優(yōu)良品種是應(yīng)對土地鹽堿化問題最經(jīng)濟有效的辦法之一[7], 因此, 鑒定和評價不同綠豆品種資源的耐鹽堿性, 對于有效利用鹽堿化土地, 實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn), 增加農(nóng)民收入, 具有重要的現(xiàn)實意義。有研究指出, 種子萌發(fā)期及苗期是作物在鹽漬環(huán)境下生長的關(guān)鍵及敏感階段[8-9], 避開敏感時期以后, 作物在各發(fā)育時期均能較好地生長發(fā)育。因而, 目前對玉米[10-11]、水稻[12]、大豆[13]、高粱[14]、向日葵[15]等作物耐鹽堿鑒定的時期大都集中在萌發(fā)期和苗期, 而且主要采用單一成分的鹽或堿進(jìn)行脅迫。綠豆被公認(rèn)為耐鹽堿作物, 但對其萌發(fā)期耐鹽堿的鑒定還未見系統(tǒng)報道。本研究針對吉林省西部蘇打鹽堿地, 以混合堿模擬其堿脅迫環(huán)境, 在萌發(fā)期調(diào)查34份品種資源的相關(guān)性狀, 綜合評價不同綠豆品種資源的耐堿性, 探索綠豆種質(zhì)耐堿性鑒定方法, 為耐堿基因發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

34份供試材料中 26份是食用豆體系近期育成的品種(系), 由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所、河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所、吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、河北省保定市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、山東省濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供; 8份是近幾年通過精準(zhǔn)鑒定篩選出的優(yōu)異種質(zhì), 由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供(表1)。

1.2 試驗設(shè)計

采用GTOP-1000D智能光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)。挑選大小一致、籽粒飽滿的種子, 經(jīng) 0.1%的氯化汞溶液消毒10 min, 自來水沖洗3次, 去離子水沖洗3次,吸干表面水分后, 接于鋪雙層濾紙的培養(yǎng)皿, 每個培養(yǎng)皿30粒種子。為了確定綠豆萌發(fā)期耐堿篩選的適宜濃度, 前期用吉綠3號、吉綠5號、吉綠6號、吉綠8號、洮98502、白綠6號、白綠11、冀綠7號、冀綠9號、XLD5共10份材料, 分別采用0 (CK)、25、50、75、100、125 mmol L-1混合堿(NaHCO3∶Na2CO3的摩爾比為 9∶1)溶液進(jìn)行預(yù)試驗。在濃度為25 mmol·L-1下, 發(fā)芽率及生長的相關(guān)性狀與對照無明顯區(qū)別。在75 mmol L-1及以上濃度下, 種子發(fā)育均明顯受到抑制, 發(fā)芽率極低。在濃度為50 mmol L-1下, 品種間發(fā)芽率及相關(guān)性狀有明顯差異, 因此,確定50 mmol L-1為適宜濃度, 其pH為9.12。在該濃度下鑒定34份材料, 蒸餾水作為對照, 3次重復(fù)。每個培養(yǎng)皿中加入25 mL蒸餾水或混合堿溶液, 于25℃智能光照培養(yǎng)箱避光培養(yǎng), 培養(yǎng)箱兩側(cè)安裝加濕器以補充水分。胚根與種子籽粒等長及2片子葉葉瓣完好或破裂低于1/3即為發(fā)芽。

1.3 指標(biāo)測定

發(fā)芽勢 = 第 3天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)× 100%; 發(fā)芽率 = 第 7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)× 100%; 發(fā)芽指數(shù)Gi= ∑(Gt/Dt), 其中, Dt為發(fā)芽日數(shù), Gt為相對應(yīng)的每日發(fā)芽種子數(shù); 活力指數(shù)Vi= 發(fā)芽指數(shù)Gi× 胚根干重。第7天測量胚根干重及長度、下胚軸干重及長度。子葉下部干重 = 下胚軸干重+胚根干重。胚根干重、下胚軸干重及子葉下部干重均以10株計。

1.4 統(tǒng)計分析

采用平均隸屬函數(shù)值法綜合評價 34份綠豆品種資源萌發(fā)期耐堿性。Fij= (Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin), Fi= (1/n)∑Fij。式中, Fij為第i個材料第j個性狀的隸屬值, Xij為第i個材料第j個性狀脅迫對非脅迫的比值; Xmax、Xmin分別為該性狀中最大、最小比值。最后按材料將各性狀的隸屬函數(shù)值平均, 得平均隸屬函數(shù)值 Fi。用 Microsoft Excel 2007處理基本數(shù)據(jù), 用DPS14.10進(jìn)行相關(guān)性分析、聚類分析及因子分析。其中進(jìn)行因子分析時, 因子個數(shù)的選取參考 2條重要原則[16], 一是使累積方差占總方差的 80%以上;二是令特征值大于等于1。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠豆萌發(fā)期指標(biāo)

在50 mmol L-1混合堿液脅迫下, 各指標(biāo)均不同程度地受到抑制(表2)。其中, 受抑制最嚴(yán)重的指標(biāo)為活力指數(shù)和胚根長度, 均值分別為0.09 cm和0.98 cm, 較對照分別下降83.33%和81.37%。胚根干重、下胚軸干重、子葉下部干重、下胚軸長、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率均值分別為0.01 g、0.06 g、0.07 g、2.27 cm、50.04%、7.73、84.43%, 較對照分別下降75.00%、68.42%、66.67%、63.84%、45.66%、35.58%和 13.99%。此外, 在混合堿脅迫下, 各指標(biāo)的變異系數(shù)均增加, 其中下胚軸干重的變異系數(shù)最大, 比對照增加了22.99%。變異系數(shù)較對照增加最大的是發(fā)芽率, 較對照增加 200.01%, 說明參試材料在堿脅迫下各指標(biāo)的差異更顯著。

表1 參試品種資源及供種單位Table 1 Mungbean germplasm resources and their origins

2.2 指標(biāo)的相關(guān)性

混合堿脅迫下綠豆參試材料 9個指標(biāo)的相對值相關(guān)性分析表明(表3), 相對胚根長除與相對下胚軸長呈極顯著正相關(guān)外, 與其余7個指標(biāo)相關(guān)不顯著。相對下胚軸長除與相對活力指數(shù)、相對胚根干重相關(guān)不顯著外, 與其余 6個指標(biāo)呈顯著或極顯著正相關(guān)。其余 7個指標(biāo)間均呈顯著或極顯著正相關(guān), 其中相對子葉下部干重與相對下胚軸干重呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)最高, 達(dá)到了 0.990; 相對發(fā)芽率與相對發(fā)芽指數(shù)、相對發(fā)芽勢、相對活力指數(shù)呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)也分別達(dá)0.912、0.745和0.712;相對活力指數(shù)與相對胚根干重呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.880。

2.3 綠豆品種資源耐堿性綜合評價

通過計算并比較平均隸屬函數(shù)值確定了34份參試材料耐堿性的排序(表4)。白綠11、河南黑綠豆耐堿性最好, 平均隸屬函數(shù)值分別達(dá)到了0.843和0.772。濰綠7號的耐堿性最差。

表2 混合堿脅迫下綠豆萌發(fā)期各指標(biāo)的變化Table 2 Changes of the germination indices for 34 accessions of mungbean under mixed alkali stress

表3 混合堿脅迫下各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between indices under mixed alkali stress

2.4 綠豆品種資源耐堿性聚類分析

利用34份參試材料的平均隸屬函數(shù)值經(jīng)卡方距離可變類平均法進(jìn)行聚類分析(圖 1), 可分為 4個類群。第 I類群包括白綠 11、河南黑綠豆、吉9346、吉綠6號、吉綠9號、LD063、白綠6號、冀綠7號、清水河綠豆共9份材料, 占參試材料的26.47%。該類群所有材料平均隸屬函數(shù)值均不低于 0.7, 屬于耐堿品種。該類群又分為 2組, 其中白綠11平均隸屬函數(shù)值高于0.8, 單獨為一組, 屬于高耐堿品種, 其余 8份材料聚為一組。第 II類群包括公綠1號、XLD5、洮218、洮綠5號、XLD4、吉綠8號、吉綠10號、XLD1、洮綠3號、XLD2、冀綠9號、吉綠5號、洮98502、冀綠8號、吉綠7號、XLD9、明綠1號、冀綠2號、公綠2號共19份材料, 占參試材料的55.88%。該類群所有材料平均隸屬函數(shù)值介于0.5～0.7間, 屬于耐堿中間類型。第III類群包括吉綠3號、吉綠11、保942、吉綠 4號、L4374共 5份材料, 占參試材料的14.71%。該類群材料平均隸屬函數(shù)值介于0.3～0.5間, 屬于對堿敏感類型。第IV類群包括濰綠7號1份材料, 平均隸屬函數(shù)值極低, 為 0.059, 屬于對堿極敏感類型。

表4 混合堿脅迫下綠豆品種資源平均隸屬函數(shù)值Table 4 Average subordinative function value of 34 accessions of mungbean germplasm resources under mixed alkali stress

2.5 綠豆品種資源耐堿性的因子分析

本研究中因子個數(shù)取為 3, 獲得的特征值和貢獻(xiàn)率見表5?？梢? 因子個數(shù)取為3能夠滿足“1.4”中的 2個原則, 前3個因子所包含的信息量占總體信息量的84.507%, 且第3個因子的特征值為1.168,大于1。進(jìn)一步獲得的因子載荷矩陣見表6, 反映的是3個主因子與9個測定指標(biāo)間的相關(guān)性。

圖1 34份綠豆品種資源的耐堿性聚類圖Fig. 1 Dendrogram on alkali tolerance of 34 accessions of mungbean germplasm resources* 代表冀綠系列綠豆品種。* Denote the varieties bred in Hebei province.

表5 所有因子特征值以及貢獻(xiàn)率Table 5 Eigen values of all factors and their contributions

第一主因子與活力指數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)相關(guān)性最大, 相關(guān)系數(shù)分別為0.904、0.882和0.849, 它們主要反映了綠豆發(fā)芽萌發(fā)的狀況, 可稱之為萌發(fā)因子。

第二主因子與下胚軸干重、子葉下部干重的相關(guān)性最大, 相關(guān)系數(shù)分別為0.959和0.934, 這2個指標(biāo)主要反映了綠豆子葉下部干物質(zhì)的積累狀況,可稱之為生物量累積因子。

第三主因子與胚根長、下胚軸長的相關(guān)性最大,相關(guān)系數(shù)分別為0.923和0.831, 這2個指標(biāo)主要反映的是綠豆子葉下部的伸長狀況, 可稱之為伸長因子。

綜上所述, 萌發(fā)因子、生物量累積因子、伸長因子的累計貢獻(xiàn)率為 84.507%, 丟失的信息較少,活力指數(shù)、下胚軸干重、胚根長分別與這3個主因子的相關(guān)系數(shù)均超過了 0.9, 具有較高的相關(guān)性, 因此活力指數(shù)、下胚軸干重、胚根長能夠作為綠豆萌發(fā)期耐堿性鑒定的篩選指標(biāo)。

表6 3個主因子載荷矩陣Table 6 Loading matrix of three factors

3 討論

3.1 綠豆萌發(fā)期耐堿性鑒定與評價方法的選擇

農(nóng)作物耐鹽堿鑒定一般分為萌發(fā)期鑒定和幼苗期鑒定, 萌發(fā)期耐鹽堿能力決定了種子的出苗率[17],也可以在相對較短時間內(nèi)對大量品種資源進(jìn)行鑒定,具有可操作性強、周期短、效率高的特點, 可用于大批量綠豆品種資源耐鹽堿性的初步評價, 并且在高粱[18]、玉米[19]、粟類[20-21]等作物上萌發(fā)期的耐鹽堿性與成株期的耐鹽堿性是一致的。

鹽堿土壤的可溶性鹽主要由Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-等離子組成, 鹽堿脅迫下,植物除受到大量鹽離子毒害外, 還有高 pH對植物的影響[22-23]。針對東北地區(qū)蘇打鹽堿地組成成分,陰離子主要以CO32-、HCO3-為主, 陽離子主要以Na+為主的特點, 本研究采用50 mmol L-1混合堿溶液模擬脅迫條件, 更能反映東北地區(qū)鹽堿土壤的真實脅迫情況。

隸屬函數(shù)值法是一種較好的抗逆性綜合評價方法, 配合恰當(dāng)?shù)目鼓嫘灾笜?biāo), 就能較為準(zhǔn)確地評價作物間以及品種間的抗逆性差異, 也能避免單一指標(biāo)的片面性。應(yīng)用此方法, 在大豆[24-25]、油菜[26-27]、玉米[28]、綠豆[29-32]耐旱性鑒定以及高粱[33-34]、棉花[35]、小麥[36]、野生大豆[37]耐鹽堿鑒定中對作物的抗逆性進(jìn)行了全面、有效的評價。本研究利用9個測定指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值對收集的34份綠豆品種資源的萌發(fā)期耐堿性綜合評價表明, 不同參試材料的耐堿性存在較大差異。聚類結(jié)果依據(jù)隸屬函數(shù)值能夠把所有參試材料劃分為耐堿類型、耐堿中間類型、堿敏感類型和堿極敏感類型。在9份耐堿類型中, 白綠11平均隸屬函數(shù)值達(dá)到了0.843, 可以看作極耐堿品種。

3.2 混合堿對綠豆萌發(fā)的影響

土壤鹽化和堿化往往相伴而生, 在中國東北地區(qū)尤為嚴(yán)重。堿脅迫的高pH是限制植物生長和發(fā)育的關(guān)鍵因素, 尤其是對于植物根系, 高pH可能干擾根系選擇性吸收K+、Na+的能力, 導(dǎo)致植物體內(nèi)Na+、K+不平衡, 嚴(yán)重干擾了Na+區(qū)域化, 使細(xì)胞質(zhì)中Na+大量積累, 對細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成毒害[6]。本研究中, 50 mmol L-1混合堿(pH 9.12)脅迫對綠豆種子萌發(fā)的抑制作用表現(xiàn)在多種性狀上, 且抑制程度存在差異(表2)。受抑制程度較大的指標(biāo)有活力指數(shù)、胚根長度和胚根干重, 較對照分別下降了83.33%、81.37%和75.00%,這3個指標(biāo)均與胚根有關(guān)。綠豆種子萌發(fā)時, 胚根先穿過種孔而出, 向土壤深處迅速生長, 因此, 根系作為吸收水肥的重要器官較早與堿有了更直接的接觸, 并最先對堿脅迫作出響應(yīng)。而與下胚軸有關(guān)的指標(biāo)下胚軸干重、子葉下部干重、下胚軸長受抑制程度僅次于與胚根有關(guān)的指標(biāo), 較對照分別下降了68.42%、66.67%和63.84%。胚根長出后, 下胚軸即向上伸長, 綠豆下胚軸有較強的延伸能力, 因此綠豆出苗時子葉出土, 下胚軸的生長情況對綠豆出苗率有較大的影響, 這可能是下胚軸緊跟胚根對堿脅迫作出響應(yīng)的原因。

3.3 綠豆萌發(fā)期耐堿性鑒定指標(biāo)的選擇

作物耐鹽堿性狀是受多個數(shù)量性狀基因座調(diào)控的復(fù)雜性狀[38], 作物耐鹽堿能力是多種代謝的綜合表現(xiàn)[39], 用不同的鑒定指標(biāo)評價同一個作物品種可能會得到不同的結(jié)果[40]。因子分析能夠用相對少量的幾個因子解釋原來許多相互關(guān)聯(lián)的變量之間的關(guān)系, 是尋找對觀察結(jié)果起支配作用的潛在因子的探索性統(tǒng)計分析方法。本研究中, 選用的9個指標(biāo)間存在著顯著或極顯著的相關(guān)性(表3), 信息重疊度高。通過因子分析, 將9個指標(biāo)歸納為3個主因子, 依次為萌發(fā)因子、生物量累積因子、伸長因子, 進(jìn)而篩選出活力指數(shù)、下胚軸干重、胚根長為綠豆萌發(fā)期耐堿性鑒定的指標(biāo)。

計算了參試材料以活力指數(shù)、下胚軸干重、胚根長為鑒定指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值。河南黑綠豆、白綠11的平均隸屬函數(shù)值最高, 分別為0.769和0.719, 綜合評價中這2份品種資源的耐堿性分別排第二、第一。濰綠7號的耐堿性最差, 與綜合評價中的排序一致。與綠豆品種資源耐堿性綜合評價的排序相比, 只有6份參試材料的排序變化高于3, 其余28份參試材料的排序變化均不高于3, 其中有6份材料的排序沒有發(fā)生變化, 有13份材料的排序變化為1, 有6份材料的排序變化為2, 有3份材料的排序變化為3。以3個篩選指標(biāo)計算出的隸屬函數(shù)值為橫軸,以綜合評價計算出的隸屬函數(shù)值為縱軸, 繪制兩者間的關(guān)系圖(圖2), 兩者也極顯著相關(guān)(P＜0.01), 相關(guān)系數(shù)為0.9219。綜上所述, 利用活力指數(shù)、下胚軸干重、胚根長這3個篩選指標(biāo)對34份綠豆品種資源的鑒定結(jié)果與綜合評價的結(jié)果基本一致, 能夠代替原來9個指標(biāo)對綠豆萌發(fā)期耐堿性評價。

圖2 以篩選的3個指標(biāo)與全部9個指標(biāo)評價綠豆耐堿性的關(guān)系Fig. 2 Comparison of evaluation for mungbean alkali tolerance based on three screened indexes and total indexes

4 結(jié)論

通過隸屬函數(shù)值法綜合評價和聚類分析, 34份綠豆品種資源可被劃分為4類: 白綠11等9份材料為耐堿類型, 公綠1號等19份材料為耐堿中間類型,吉綠3號等5份材料為堿敏感類型, 濰綠7號為堿極敏感類型。50 mmol L-1混合堿(NaHCO3∶Na2CO3的摩爾比為 9∶1)能夠作為東北地區(qū)綠豆萌發(fā)期耐堿性鑒定的適宜濃度, 活力指數(shù)、下胚軸干重、胚根長可作為綠豆萌發(fā)期耐堿性鑒定的適宜指標(biāo)。

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Identification of Alkali Tolerance of Mungbean Germplasm Resources during Germination

XU Ning**, CHEN Bing-Ru**, WANG Ming-Hai, BAO Shu-Ying, WANG Gui-Fang, and GUO Zhong-Xiao*
Institute of Crop Germplasm Resources, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, China

Mixed alkali (NaHCO3: Na2CO3with the mole ratio of 9 : 1) was used to simulate the typical alkali stress environment in Northeast China. The seeds of 34 accessions of mungbean germplasm resources were treated with 50 mmol L-1solution with distilled water as control and germinated in petri dishes for seven days. The germinating energy was measured on the third day and the germination rate, hypocotyl length, radicle length, hypocotyl dry weight, and radicle dry weight were measured on the seventh day. Through the subordinative function analysis, clustering analysis, and factor analysis, the alkali tolerance of 34 mungbean materials were evaluated. All of the materials based on subordinative function were clustered into four groups: nine accessions were tolerant to alkali, e.g. Bailyu 11, 19 accessions had midium tolerance, e.g. Gonglyu 1, five accessions were sensitive to alkali, e.g. Jilyu 3, and Weilyu 7 was strongly sensitive to alkali. The vigor index, hypocotyl dry weight, and radicle length were the most significant indexes which are recommended as the suitable indexes for identifying alkali tolerance of mungbean at germination. The results lay a foundation for alkali tolerance gene mining and variety improvement in mungbean.

Mungbean; Germination; Alkali tolerance; Subordinative function analysis; Cluster analysis; Factor analysis

10.3724/SP.J.1006.2017.00112

本研究由國家科技支撐計劃項目(2014BAD07B05-12), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-09-Z9), 吉林省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程(2014-1138)和吉林省育種專項資金資助(2014-65)。

This study was supported by the National Key Technology Support Program of China (2014BAD07B05-12), the China Agriculture Research System (CARS-09-Z9), the Agricultural Science and Technology Innovation Program of Jilin Province (2014-1138), and the Breeding Program of Jilin Province (2014-65).

*通訊作者(Corresponding author): 郭中校, E-mail: guozhx@cjaas.com**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

聯(lián)系方式: 徐寧, E-mail: xunig2008@163.com; 嬬陳冰 , E-mail: chenbingxu2008@126.com

稿日期): 2016-04-06; Accepted(接受日期): 2016-07-11; Published online(

日期): 2016-08-01.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160811.0820.004.html