紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗生長的影響

史冬冬，裴紅賓*，張永清，常凱麗，秦 成

（1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041000；2.山西師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊凌712100）

紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗生長的影響

史冬冬1，裴紅賓1*，張永清2，常凱麗1，秦 成3

（1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041000；2.山西師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊凌712100）

以小麥幼苗為受體作物，采用培養(yǎng)缽沙培法，研究不同質(zhì)量濃度（0、10、40、160 g/L）紅小豆根、莖、葉、根際土壤水浸提液對小麥幼苗生長的化感差異，為構(gòu)建高效合理的紅小豆—小麥輪作模式提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗生長的影響因化感物質(zhì)的來源部位不同而存在差異。根水浸提液對小麥幼苗株高、幼葉長均表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度促進、高質(zhì)量濃度抑制的作用，對小麥幼苗根長、側(cè)根數(shù)及地下部干質(zhì)量均表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度抑制、高質(zhì)量濃度促進的作用；根際土壤、莖、葉水浸提液均對小麥幼苗株高、幼葉長具有抑制作用，并隨質(zhì)量濃度增加抑制作用逐漸加強；根際土壤、莖、葉水浸提液對小麥幼苗側(cè)根數(shù)表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度抑制、高質(zhì)量濃度促進的作用，莖水浸提液對小麥幼苗根長表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度促進、高質(zhì)量濃度抑制的作用，而根際土壤水浸提液對小麥幼苗根長表現(xiàn)出促進效應(yīng)。在水浸提液質(zhì)量濃度較低（10、40 g/L）時，紅小豆根、根際土壤水浸提液提高了小麥幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性和葉綠素含量，降低了幼苗的丙二醛（MDA）含量和根系活力；在水浸提液質(zhì)量濃度較高（160 g/L）時，紅小豆莖、葉水浸提液顯著降低了小麥幼苗的葉綠素含量，顯著升高了小麥幼苗葉片的SOD活性、過氧化物酶（POD）活性。紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗的化感綜合效應(yīng)表現(xiàn)為葉＞莖＞土＞根。

化感作用；紅小豆；小麥；水浸提液

紅小豆是北方地區(qū)的一種營養(yǎng)價值頗高的雜糧，是高蛋白、高淀粉、低脂肪和富含諸多生物活性物質(zhì)的豆類食品，被譽為糧食中的“紅珍珠”［1］。由于栽培條件和氣候因素的限制，紅小豆的耕作模式多為一年一作，導(dǎo)致其栽培面臨常年連作現(xiàn)狀。研究表明，紅小豆存在嚴(yán)重的自毒作用，嚴(yán)重影響紅小豆的品質(zhì)和產(chǎn)量，連作障礙已經(jīng)成為制約紅小豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素之一［2］。作物之間合理的輪作、套種是消除化感作用、減輕連作障礙的最佳措施［3］。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中多用小麥作為紅小豆的接茬作物，可緩解紅小豆連作障礙，減少紅小豆種植過后土地撂荒現(xiàn)象。一些研究人員探討了紅小豆單個組織對小麥的化感效應(yīng)。如：連慧達(dá)等［4］研究表明，在不同質(zhì)量濃度的紅小豆根系水浸提液處理下，小麥均可作為其接茬作物；Qin等［5］研究了小麥根系水提液對不同基因型紅小豆幼苗的化感效應(yīng)，并篩選出最佳的紅小豆接茬品種?；形镔|(zhì)通常存在于植物的不同組織器官中，包括根、莖、葉、花、花序、果實和種子等［6］，且不同部位會產(chǎn)生不同的化感效應(yīng)［7］。但目前關(guān)于紅小豆不同組織及根際土壤對小麥化感作用的研究尚未見報道。為此，以紅小豆根、莖、葉以及根際土壤為研究對象，以小麥為受體，初步研究紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥的化感作用，為采用紅小豆與小麥輪作倒茬的方式來提高紅小豆的產(chǎn)量和品質(zhì)及促進下茬小麥的生長提供理論參考，為構(gòu)建高效合理的紅小豆—小麥輪作、倒茬模式提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2015年7—8月在山西師范大學(xué)校內(nèi)試驗基地溫室內(nèi)進行，采用直徑為16 cm的培養(yǎng)缽進行沙培。供試紅小豆品種為保8824-17，受體小麥品種為晉麥1718，均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 水浸提液配制

不同組織及根際土壤水浸提液制備：用清水將紅小豆植株沖洗干凈，將根、莖、葉組織分別自然風(fēng)干；將紅小豆根系拔出，收集抖落的土壤，篩出雜質(zhì)后風(fēng)干，將紅小豆根、莖、葉及根際土壤各稱取10、40、160 g，分別置于1 L燒杯中，加蒸餾水作浸提劑。在常溫下浸提72 h，于4℃、2 500 r/min離心10 min，去掉殘渣，得到上清液加蒸餾水定容至1 L，裝瓶后于4℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試驗設(shè)計

選取大小均勻、顆粒飽滿的小麥種子，用3% H2O2消毒15 m in，然后用蒸餾水沖洗干凈。采用培養(yǎng)缽進行沙培，每缽播種10粒種子，試驗組分別加入不同質(zhì)量濃度（10、40、160 g/L）的紅小豆根、莖、葉及根際土壤水浸提液各30 mL，對照組加30 mL蒸餾水，放置在試驗基地溫室中培養(yǎng)，共16個處理，每個處理重復(fù)3次，第1片真葉露出后每缽定苗8株，每天定時定量補充蒸餾水以保持濕潤，15 d后調(diào)查幼苗生長情況，并測定相關(guān)生理指標(biāo)。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 生長發(fā)育指標(biāo) 小麥幼苗的生長發(fā)育指標(biāo)主要包括株高（莖基部到植株生長最高處的距離）、根長、幼葉長（第3片葉基部到葉尖的距離）、側(cè)根數(shù)、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量。

1.4.2 生長相關(guān)生理指標(biāo) 小麥幼苗葉片的保護酶活性及丙二醛（MDA）含量測定：超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法［8］，過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法［8］，MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法［9］；小麥幼苗葉綠素含量及根系活力的測定：葉綠素含量采用CM 1000葉綠素測量儀直接測定，根系活力采用TTC法測定［10］。

1.4.3 化感綜合效應(yīng) 參照Lin等［11］的方法計算化感效應(yīng)指數(shù)（IR），其中IR≥0為抑制作用，IR＜0為促進作用，IR的絕對值代表作用強度的大小。

化感綜合效應(yīng)（SE）為同一處理下受體植物各指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)（IR）的算術(shù)平均數(shù)。其中，SE≥0代表抑制作用，SE＜0代表促進作用。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗生長的影響

2.1.1 地上部 由表1可知，隨著紅小豆根水浸提液質(zhì)量濃度增加，小麥幼苗的株高和幼葉長先增加后降低，即低質(zhì)量濃度紅小豆根水浸提液可促進小麥幼苗株高和幼葉的生長，高質(zhì)量濃度抑制其生長。與對照相比，紅小豆根水浸提液質(zhì)量濃度為10 g/L時，其可使小麥幼苗株高和幼葉長分別增加16.53%和18.37%。隨著紅小豆根際土壤、莖、葉水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗株高和幼葉長均呈現(xiàn)下降趨勢，且當(dāng)紅小豆葉水浸提液在160 g/L時對小麥幼苗株高和幼葉長均有顯著抑制作用。不同質(zhì)量濃度紅小豆根、根際土壤、莖、葉水浸提液對小麥幼苗地上部生物量的積累均無顯著影響。

2.1.2 地下部 紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗的根長和側(cè)根數(shù)的化感效應(yīng)有所不同。由表1可知，紅小豆根水浸提液對小麥幼苗的根長、側(cè)根數(shù)及地下部干質(zhì)量均呈現(xiàn)出低質(zhì)量濃度抑制、高質(zhì)量濃度促進的趨勢。紅小豆根際土壤水浸提液會促進小麥幼苗根系的伸長，當(dāng)質(zhì)量濃度為40 g/L時差異達(dá)到顯著水平，抑制側(cè)根數(shù)的增加。小麥幼苗地下部干質(zhì)量隨著紅小豆根際土壤、莖水浸提液質(zhì)量濃度的增加而降低，但與對照相比無顯著差異。隨紅小豆莖水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗的根長呈現(xiàn)出低質(zhì)量濃度促進、高質(zhì)量濃度抑制的趨勢，而小麥幼苗的側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)出低質(zhì)量濃度抑制、高質(zhì)量濃度促進的趨勢。隨著紅小豆葉水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗根長表現(xiàn)為降低—增加—降低的趨勢，對側(cè)根數(shù)、地下部干質(zhì)量的影響表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度抑制、高質(zhì)量濃度促進的規(guī)律。

2.2 紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗生長相關(guān)生理指標(biāo)的影響

2.2.1 葉綠素含量 植物葉綠素含量及其消長與光合作用的強度密切相關(guān)，其含量在一定程度上反映植物生長狀況。由圖1可知，與對照相比，紅小豆莖和葉水浸提液顯著降低了小麥葉片的葉綠素含量，在質(zhì)量濃度為10 g/L時抑制強度最大，分別下降63.50%和64.00%，表明紅小豆莖和葉水浸提液能夠顯著抑制小麥葉片葉綠素的合成。隨著紅小豆根和根際土壤水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗葉片葉綠素含量呈先升高后下降的趨勢。在質(zhì)量濃度為10 g/L時，葉綠素含量均達(dá)到最大，當(dāng)紅小豆根水浸提液質(zhì)量濃度為160 g/L時，葉綠素含量仍顯著高于對照，表明紅小豆根水浸提液能顯著促進葉綠素的合成；但當(dāng)紅小豆根際土壤水浸提液質(zhì)量濃度為160 g/L時，葉綠素含量顯著低于對照，說明高質(zhì)量濃度紅小豆根際土壤水浸提液對葉綠素合成具有抑制作用。

2.2.2 根系活力 根系活力與根的生長情況密切相關(guān)，其狀況會直接影響地上部分生長及產(chǎn)量。由圖2可知，隨著紅小豆根和葉水浸提液質(zhì)量濃度的增加，根系活力均呈現(xiàn)出先降后升的趨勢，在質(zhì)量濃度為10、40 g/L時，均與對照差異顯著。經(jīng)紅小豆根際土壤水浸提液處理后，小麥根系活力在40 g/L時達(dá)到最大值，但仍低于對照。隨著紅小豆莖水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗根系活力呈逐漸上升的趨勢，且與對照差異顯著，即紅小豆莖水浸提液對小麥根系活力具有顯著促進作用。

2.2.3 抗氧化酶活性

2.2.3.1 SOD活性 由圖3可以看出，隨著紅小豆根和根際土壤水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗葉片SOD活性呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，40 g/L時達(dá)到最大，各質(zhì)量濃度處理均顯著高于對照；隨著紅小豆莖和葉水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗葉片SOD活性呈逐漸增加的趨勢，與對照相比，各質(zhì)量濃度處理均差異顯著。

2.2.3.2 POD活性 由圖4可以看出，紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗葉片POD活性具有不同的影響。小麥幼苗葉片POD活性隨紅小豆根和葉水浸提液質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)出先降后升的趨勢，在質(zhì)量濃度為40 g/L時，小麥幼苗葉片POD的保護作用得以啟動，POD活性與對照相比差異不顯著。隨著紅小豆莖水浸提液質(zhì)量濃度增加，小麥幼苗葉片POD活性逐漸升高，各質(zhì)量濃度下均與對照差異顯著。紅小豆根際土壤水浸提液對小麥幼苗葉片POD活性影響不顯著。

2.2.4 MDA含量 由圖5可知，紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗葉片MDA含量影響不同。隨著根際土壤水浸提液質(zhì)量濃度增加，小麥幼苗葉片MDA含量持續(xù)下降，與對照差異顯著。隨著紅小豆莖和葉水浸提液質(zhì)量濃度增加，小麥幼苗葉片MDA含量呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，分別在40 g/L和10 g/L時達(dá)到最大，葉水浸提液各質(zhì)量濃度處理與對照差異均不顯著，莖水浸提液40、160 g/L處理均顯著高于對照。紅小豆根水浸提液對小麥幼苗葉片MDA含量的影響與紅小豆莖和葉水浸提液的作用相反，呈現(xiàn)出先降后升的趨勢，在10、40 g/L時，MDA含量比對照分別顯著降低9.60%、21.60%；在質(zhì)量濃度為160 g/L時，較對照增加5.80%，可能是低質(zhì)量濃度的紅小豆根系水浸提液化感效應(yīng)激活了小麥幼苗體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)，抑制了膜脂過氧化反應(yīng)，使MDA含量降低，而隨著水浸提液質(zhì)量濃度增加，酶系統(tǒng)的保護能力降低，使得在高質(zhì)量濃度下MDA含量有所上升。

2.3 紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗的化感綜合效應(yīng)

分析紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗的化感綜合效應(yīng)（表2）發(fā)現(xiàn)，紅小豆根、莖水浸提液在不同質(zhì)量濃度下都起到促進作用，且隨著質(zhì)量濃度的增加對小麥幼苗的促進效應(yīng)逐漸增強；紅小豆根際土壤水浸提液對小麥幼苗生長表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度促進、高質(zhì)量濃度抑制的作用；紅小豆葉水浸提液對小麥幼苗生長表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度抑制、高質(zhì)量濃度促進的作用。紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗的化感綜合效應(yīng)表現(xiàn)為葉＞莖＞土＞根。

3 結(jié)論與討論

研究表明，化感物質(zhì)可以通過莖葉淋溶、地上揮發(fā)、根系分泌和植物殘體分解4種途徑向環(huán)境釋放，不同植物釋放化感物質(zhì)的方式不盡相同［12］。根系作為植物與土壤的接觸面，化感物質(zhì)釋放至土壤中最先直接影響植物種子萌發(fā)和植株的地下部生長。本研究結(jié)果表明，紅小豆根際土壤水浸提液促進小麥根長增加，40、160 g/L處理與對照差異顯著；紅小豆葉水浸提液高質(zhì)量濃度下（160 g/L）顯著增加了側(cè)根數(shù)，其余處理變化幅度較小，與對照差異均不顯著，這與前人［13-14］結(jié)論相似，可能是因為植物在逆境條件下，要增加根長和側(cè)根數(shù)來擴大根系面積和體積，進而獲取植株生長所需的能量和物質(zhì)。化感物質(zhì)從根系進入植物體向地上部運輸，進而導(dǎo)致地上部發(fā)育加速或減緩。本研究結(jié)果表明，紅小豆根水浸提液對小麥株高、幼葉長、干質(zhì)量均呈現(xiàn)低質(zhì)量濃度促進、高質(zhì)量濃度抑制的作用，但差異不顯著，這與周凱等［15］用加拿大一枝黃花根系和根際土壤水浸提液處理蘿卜和白菜得出的結(jié)果一致。隨著紅小豆根際土壤、莖、葉水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗的株高和幼葉長均呈現(xiàn)下降趨勢，且紅小豆葉片水浸提液在高質(zhì)量濃度（160 g/L）時小麥幼苗株高和幼葉長均受到顯著抑制，這與劉忠玲等［7］的研究結(jié)果一致。

光合作用是植物代謝的基礎(chǔ)，葉綠素是光能吸收與轉(zhuǎn)換的主要物質(zhì)，其含量直接影響植株對光能的利用［16］。本研究結(jié)果表明，紅小豆莖和葉水浸提液各質(zhì)量濃度處理均降低小麥幼苗葉片葉綠素含量，進而導(dǎo)致光合能力減弱，不利于其生長。植物組織還原TTC的能力是細(xì)胞呼吸電子傳遞鏈活性的一種體現(xiàn)，它指示著根生長和代謝旺盛程度［17］。本研究結(jié)果表明，紅小豆根、根際土壤和葉水浸提液各質(zhì)量濃度處理均降低小麥幼苗根系活力，表現(xiàn)極為敏感；莖水浸提液各質(zhì)量濃度處理均顯著促進小麥幼苗根系活力，為小麥幼苗健康生長提供保障。逆境中的植物受到傷害通常是由于脅迫產(chǎn)生了大量活性氧（ROS）造成的。植物體內(nèi)少量的等ROS具有信號傳導(dǎo)功能，刺激植物體內(nèi)抗逆基因的表達(dá)，使其逐步建立起防御系統(tǒng)，但隨著脅迫程度加深，其含量增加，并對細(xì)胞產(chǎn)生具有破壞性的連鎖反應(yīng)［18］。由于植物長期的進化，在逆境下其自身可誘導(dǎo)SOD、POD等酶活性升高參與ROS的淬滅［19］。本研究結(jié)果表明，在紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液脅迫下，小麥幼苗葉片SOD活性均較對照顯著升高；隨著紅小豆根、葉水浸提液質(zhì)量濃度增加，小麥幼苗葉片POD活性呈先降低后增加的趨勢，高質(zhì)量濃度（160 g/L）下POD活性較對照顯著增加；隨著紅小豆莖、葉水浸提液質(zhì)量濃度的增加，小麥幼苗葉片MDA含量先增加后減少，但仍高于對照，表明化感物質(zhì)已經(jīng)激活了小麥幼苗的抗氧化酶，這是小麥對其產(chǎn)生的一種應(yīng)急機制，使幼苗體內(nèi)抗氧化能力增強，加速體內(nèi)自由基清除速率，降低膜脂過氧化，減輕小麥幼苗正常生理功能的生物膜系統(tǒng)的損傷，這與前人研究結(jié)果一致［20］。

對化感綜合效應(yīng)指數(shù)進行分析表明，紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗的化感抑制作用由強至弱為葉＞莖＞土＞根，這與前人研究結(jié)果一致，如：M iller［21］研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片的化感抑制作用高于其他器官且遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根、莖；Hicks等［22］認(rèn)為，通過減少留在土壤中的根茬及土壤上的秸稈量可以避免或減弱化感效應(yīng)。因此，收獲紅小豆后應(yīng)盡可能除去紅小豆葉片和秸稈，避免或減弱化感效應(yīng)。

本研究通過培養(yǎng)缽沙培法測定了紅小豆不同組織及根際土壤水浸提液對小麥幼苗的化感作用，結(jié)果表明，葉、莖水浸提液對小麥幼苗的化感抑制作用較強。在自然條件下，化感物質(zhì)的釋放與積累受到很多環(huán)境條件的制約，如降水、土壤微生物等都會對化感物質(zhì)產(chǎn)生抑制作用。本研究采用的水浸提液僅僅是紅小豆不同組織及根際土壤的粗提物，因此，相關(guān)化感物質(zhì)的鑒定、作用機制及其田間試驗還需進一步研究。

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Effect of Aqueous Extract of Different Organs and Rhizosphere Soil of Adzuki Bean on Growth of Wheat Seedling

SHIDongdong1，PEIHongbin1*，ZHANG Yongqing2，CHANG Kaili1，QIN Cheng3
（1.College of Life Sciences，Shanxi Normal University，Linfen 041000，China；2.College of Urban and Environmental Sciences，Shanxi Normal University，Linfen 041000，China；3.College of Life Sciences，Northwest A&F University，Yangling 712100，China）

To provide scientific basis for the construction of efficient adzuki bean-wheat rotation mode wheat，seedling were used as the receptor plants to study the allelopathic effects of adzuki bean aqueous extracts from different organs and rhizosphere soil at different concentrations（0，10，40，160 g/L）.The results indicated that，the allelopathic effects of adzuki bean aqueous extracts from different organs and rhizosphere soil on the growth of wheat seed lings were different.The effect of root aqueous extracts presented promotion in lower concentrations and inhibition at higher concentrations on the growth of height and young leaf length of wheat seed ling，inhibition in low concentrations and promotion at high concentrationson the grow th of root length，the number of lateral roots and under-ground dry weigh ofwheat seed ling；the effect of rhizosphere soil，stem and leaf aqueous extracts presented inhibition on the on the growth of height and young leaf length of wheat seed ling，and the effect increased with the increase of aqueous extracts concentration；the effect of rhizosphere soil，stem and leaf aqueous extracts presented inhibition in low concentrations and promotion at high concentrations on the number of lateral roots；the effect of stem aqueous extracts presented promotion in lower concentrations and inhibition at higher concentrations on the root length；the effect of rhizosphere soil aqueous extracts presented promotion on the root length.When the concentration of aqueous extracts were lower（10，40 g/L），the root and rhizosphere soil aqueous extracts increased the activity of superoxide dismutase（SOD）and content of chlorophyll，at the same time，reduced the malonaldehyde（MDA）content and root activity；when the concentration of aqueous extracts were higher（160 g/L），the stem and leaf aqueous extracts inhibited the content of the chlorophyll，significantly increased the activities of SOD，peroxide enzyme（POD）.As to the synthetic inhibiting effects of aqueous extracts，the order was leaf＞stem＞rhizosphere soil＞root.

allelopathic effect；adzuki bean；wheat；aqueous extracts

S512；Q946

A

1004-3268（2017）01-0019-07

2016-07-15

山西省自然科學(xué)基金項目（2013011030-1）；山西師范大學(xué)科技開發(fā)與應(yīng)用基金項目（YK1502）

史冬冬（1991-），男，山西長治人，在讀碩士研究生，研究方向：植物生理生態(tài)。E-mail：1183875387@qq.com

*通訊作者：裴紅賓（1965-），女，山西運城人，副教授，主要從事植物生理生態(tài)方面的教學(xué)與研究工作。E-mail：bbpei65110@163.com