L-精氨酸代謝產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展

王 瑩，姜廷波，孫澤威

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118）

L-精氨酸代謝產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展

王 瑩，姜廷波，孫澤威*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118）

L-精氨酸作為一種半必需氨基酸，其許多生理功能的發(fā)揮都依賴(lài)于代謝產(chǎn)物。L-精氨酸代謝產(chǎn)物肌酸、一氧化氮、多胺、胍丁胺等對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控具有重要意義。本文將從L-精氨酸代謝產(chǎn)物的生物合成、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三方面進(jìn)行綜述。

精氨酸；代謝產(chǎn)物；營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

L-精氨酸是目前發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物機(jī)體細(xì)胞內(nèi)功能最多的氨基酸。L-精氨酸在細(xì)胞增殖、分裂、蛋白質(zhì)合成和激素分泌等[1]生理活動(dòng)中發(fā)揮重要的作用。哺乳動(dòng)物機(jī)體利用組織中的L-精氨酸合成核蛋白和細(xì)胞漿蛋白。由于其含有2個(gè)堿性基團(tuán)氨基和胍基，屬于堿性氨基酸，是20種氨基酸中堿性最強(qiáng)的氨基酸。L-精氨酸是一種條件性必需氨基酸，在正常狀況下，可以在成年哺乳動(dòng)物體內(nèi)自身合成，但是在饑餓、創(chuàng)傷、應(yīng)激及快速生長(zhǎng)等情況下機(jī)體自身合成的L-精氨酸并不足以滿(mǎn)足需要，因此在成年哺乳動(dòng)物體內(nèi)，L-精氨酸屬于半必需氨基酸，而對(duì)于幼齡哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，則是一種必需氨基酸。隨著對(duì)氨基酸功能研究的不斷深入，在單胃動(dòng)物研究上發(fā)現(xiàn)，L-精氨酸通過(guò)對(duì)腸上皮細(xì)胞mTOR信號(hào)通路的調(diào)節(jié)，能夠促使腸道蛋白合成、抑制蛋白降解、促進(jìn)黏膜上皮的增殖與生長(zhǎng)[2]。L-精氨酸這些生物學(xué)功能的發(fā)揮，與其代謝產(chǎn)物之間存在密切關(guān)系。L-精氨酸通過(guò)多種途徑來(lái)合成蛋白質(zhì)及一氧化氮（NO）、多胺、胍丁胺等低分子量的生理活性物質(zhì)[3]，對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控具有重要意義，如NO在調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道完整性、腸細(xì)胞增殖、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝等方面發(fā)揮重要作用，多胺對(duì)腸黏膜細(xì)胞的增殖分化和修復(fù)具有重要意義[4]，胍丁胺對(duì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)、NO的合成、多胺代謝均發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用[5]。本文將從L-精氨酸代謝產(chǎn)物的生物合成、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三方面做一簡(jiǎn)要綜述。

1 L-精氨酸代謝產(chǎn)物的生物合成

L-精氨酸在哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)主要有4條代謝途徑，一是在精氨酸-甘氨酸轉(zhuǎn)移酶作用下轉(zhuǎn)化為肌酸；二是精氨酸脫羧酶脫羧生成胍丁胺；三是通過(guò)一氧化氮合成酶（NOS）作用產(chǎn)生具有生物活性的NO和瓜氨酸；四是通過(guò)精氨酸酶分解為尿素和鳥(niǎo)氨酸，鳥(niǎo)氨酸經(jīng)一系列的酶催化最終轉(zhuǎn)化為腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺，其中腐胺被氨丙基轉(zhuǎn)移酶催化進(jìn)而生成亞精胺和精胺，三者統(tǒng)稱(chēng)為多胺。

1．1 肌酸合成 一般認(rèn)為，脊椎動(dòng)物體內(nèi)合成肌酸是由L-精氨酸在精氨酸-甘氨酸轉(zhuǎn)移酶催化下生成胍乙酸，胍乙酸在甲硫氨酸存在條件下經(jīng)S-腺苷甲硫氨酸-N-胍乙酸甲基轉(zhuǎn)移酶催化形成肌酸。甘氨酸轉(zhuǎn)移酶和肝臟胍乙酸被分別認(rèn)為是動(dòng)物腎臟內(nèi)源性合成肌酸的關(guān)鍵酶和直接前體。

1．2 胍丁胺合成 胍丁胺是L-精氨酸在精氨酸脫羧酶作用下脫羧合成的產(chǎn)物，因此也被稱(chēng)為脫羧精氨酸。最早發(fā)現(xiàn)于1910年，至今有一百多年的歷史[6]。初期人們認(rèn)為胍丁胺只存在于植物、細(xì)菌及無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)。Li等[7]在哺乳動(dòng)物牛腦中分離提純得到胍丁胺。之后又有人用氣相色譜法檢測(cè)到其在大腦和胃等其他器官中均廣泛分布[8]，并推測(cè)咪唑啉受體的內(nèi)源性配體是胍丁胺。其后發(fā)現(xiàn)胍丁胺幾乎遍布于大鼠體內(nèi)所有組織，其中胃、主動(dòng)脈、小腸和大腸是體內(nèi)組織中含量最高的，其次是脾臟、腎上腺、骨骼肌、心臟、腦和血漿。大鼠腦組織中也存在精氨酸脫羧酶和胍丁胺酶。胍丁胺脫羧酶在細(xì)胞線(xiàn)粒體膜催化胍丁胺合成，胍丁胺在局部能與胞漿膜I1-咪唑啉受體或線(xiàn)粒體I2-咪唑啉受體結(jié)合，或者在血漿中釋放并發(fā)揮生物學(xué)作用。

1．3 NO、瓜氨酸的合成 NO和瓜氨酸的合成是由動(dòng)物體內(nèi)L-精氨酸經(jīng)NOS催化合成的。NOS在細(xì)胞的質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線(xiàn)粒體均有分布，共有3種亞型：一是首先在神經(jīng)組織中發(fā)現(xiàn)的Ⅰ型一氧化氮合酶（nNOS）；二是根據(jù)巨噬細(xì)胞和肝細(xì)胞中某些條件誘導(dǎo)的Ⅱ型一氧化氮合酶（iNOS）；三是在內(nèi)皮細(xì)胞中首先識(shí)別的Ⅲ型一氧化氮合酶（eNOS）。這些NOS的異構(gòu)體分別有3個(gè)不同的基因編碼，并且它們的核苷酸序列具有51%～57%的同源性。其中nNOS和eNOS為鈣離子依賴(lài)型，iNOS為鈣離子非依賴(lài)型。鈣離子濃度升高時(shí)，eNOS作用下引起的NO釋放僅可以維持?jǐn)?shù)分鐘，而某些免疫刺激iNOS后，數(shù)小時(shí)后可導(dǎo)致大量的NO釋放[9]。

1．4 多胺合成 多胺是L-精氨酸經(jīng)一系列酶促反應(yīng)得到的產(chǎn)物。其中包括L-精氨酸在精氨酸酶作用下分解為鳥(niǎo)氨酸，后經(jīng)鳥(niǎo)氨酸脫羧酶，P-5-C還原酶和P-5-C脫氨酶分別轉(zhuǎn)化成腐胺、谷氨酰胺和脯氨酸，而腐胺在氨丙基轉(zhuǎn)移酶作用下生成亞精胺和精胺，腐胺、亞精胺、精胺三者總稱(chēng)為多胺[10]。鳥(niǎo)氨酸脫羧酶屬于磷酸吡哆醛依賴(lài)性酶，在動(dòng)物組織細(xì)胞廣泛分布，主要存在于細(xì)胞漿內(nèi)。多胺合成的限速酶是鳥(niǎo)氨酸脫羧酶，能夠催化鳥(niǎo)氨酸脫羧反應(yīng)，是L-精氨酸代謝產(chǎn)生多胺的關(guān)鍵步驟，在維持細(xì)胞內(nèi)多胺含量的動(dòng)態(tài)平衡中發(fā)揮著重要作用[11]。

2 L-精氨酸代謝產(chǎn)物的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

對(duì)于成年哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，L-精氨酸屬于條件性必需氨基酸；而對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)和魚(yú)類(lèi)、孕期和幼齡動(dòng)物來(lái)說(shuō)屬于必需氨基酸。L-精氨酸作為一種堿性氨基酸不僅本身在動(dòng)物體內(nèi)具有多種重要的生理功能，其代謝產(chǎn)物在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控過(guò)程中也具有重要的生物學(xué)功能。L-精氨酸是一種多功能型的氨基酸，參與肌酸、胍丁胺、NO和多胺等代謝產(chǎn)物的合成。

2．1 肌酸的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控 肌酸一般由L-精氨酸在動(dòng)物的胰腺或肝臟中合成，動(dòng)物體中有大約95%以上的肌酸存在于骨骼肌中[12]。肌酸在磷酸激酶的催化下在線(xiàn)粒體內(nèi)進(jìn)行氧化磷酸化轉(zhuǎn)換成磷酸肌酸，而磷酸肌酸可為機(jī)體提供直接能量來(lái)源——三磷酸腺苷（ATP）。肌酸在調(diào)控動(dòng)物能量代謝方面發(fā)揮重要作用。Michiels等[13]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中補(bǔ)充肌酸合成前體物胍基乙酸，可增加肉仔雞肌酸水平，提高肌細(xì)胞合成蛋白質(zhì)所需的能量，改善肌纖維發(fā)育，對(duì)生長(zhǎng)起到了促進(jìn)作用。試驗(yàn)表明，胍基乙酸對(duì)肉仔雞各階段的平均日增重提高顯著并且能夠顯著降低耗料增重比[14]。

2．2 胍丁胺的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控 胍丁胺是L-精氨酸脫羧的產(chǎn)物，作為一種新型的神經(jīng)遞質(zhì)，有多種生物學(xué)功能，如影響激素和遞質(zhì)的釋放、促進(jìn)淋巴細(xì)胞和胸腺細(xì)胞的增殖、抗抑郁、抗癲癇、加強(qiáng)嗎啡的鎮(zhèn)痛作用[15]等，以及能夠降低動(dòng)物的能量代謝。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，胍丁胺的低劑量注射能夠降低由試驗(yàn)應(yīng)激引起的大鼠體溫升高，胍丁胺降低應(yīng)激性體溫升高可能與其能夠降低能量代謝有關(guān)[16]。

2．3 NO的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控 L-精氨酸代謝產(chǎn)物NO作為一種信號(hào)分子不僅廣泛影響信息傳導(dǎo)、能量代謝和DNA合成等過(guò)程，在調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝中也同樣發(fā)揮著重要作用[17]。

在糖代謝過(guò)程中，NO調(diào)節(jié)葡萄糖吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的信號(hào)途徑可能有兩條。一是依賴(lài)胰島素途徑，在骨骼肌中，胰島素能促進(jìn)葡萄糖的吸收。在人和大鼠上，注射N(xiāo)OS競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑抑制NO合成，則發(fā)現(xiàn)胰島素的分泌也隨之降低[18]。胰島素通過(guò)PI3K的磷酸化來(lái)促進(jìn)葡萄糖的吸收，用抑制劑抑制PI3K的活性后，胰島素刺激葡萄糖的吸收顯著降低，NO刺激的葡萄糖的吸收也受到了抑制，說(shuō)明NO刺激的葡萄糖吸收依賴(lài)于胰島素途徑[19]。二是通過(guò)cGMP途徑，在培養(yǎng)的3T3-L1脂肪細(xì)胞中，添加NO供體硝普鈉促進(jìn)葡萄糖吸收，用腺苷環(huán)化酶抑制劑處理后，葡萄糖吸收降低到了基礎(chǔ)水平[20]。

NO途徑參與脂代謝，對(duì)脂肪的合成與分解均有影響。NO能夠抑制脂肪的合成。研究發(fā)現(xiàn)，給兔子飼喂NOS的抑制劑，兔子的血漿甘油三酯、膽固醇、極低密度脂蛋白水平顯著增加，抑制了脂肪的合成[21]。研究表明，由NOS催化產(chǎn)生的NO能夠促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)的白色脂肪分解[22]。NO途徑主要是通過(guò)抑制脂肪酸的從頭合成和乙酰輔酶A羧化酶的活性來(lái)調(diào)節(jié)肝細(xì)胞脂質(zhì)代謝的，使丙酰輔酶A的水平降低，從而促進(jìn)脂肪酸氧化[23]。

NO對(duì)氨基酸的影響主要表現(xiàn)在調(diào)節(jié)肌肉蛋白合成等方面。在TNF-α誘導(dǎo)的大鼠骨骼肌肌肉萎縮模型上，研究發(fā)現(xiàn)NOS抑制劑能促進(jìn)肌球蛋白肌酸磷酸激酶（MCK）的活化，抑制肌肉萎縮。在骨骼肌中，iNOS來(lái)源的NO調(diào)節(jié)TNF-α對(duì)蛋白質(zhì)合成有抑制作用和刺激蛋白質(zhì)降解[24]。

2．4 多胺的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控 多胺作為一種重要的生物學(xué)調(diào)控物質(zhì)，是小腸黏膜生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟及黏膜的損傷恢復(fù)的必需品[25]。多胺途徑對(duì)腸腺隱窩細(xì)胞的增殖、分化和移行及其腸黏膜的損傷修復(fù)有促進(jìn)作用。小腸是動(dòng)物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所，小腸絨毛和腸腺隱窩是反映消化和吸收能力的重要指標(biāo)，斷奶會(huì)導(dǎo)致幼齡哺乳動(dòng)物小腸結(jié)構(gòu)和功能的變化，如絨毛長(zhǎng)度縮短和隱窩深度加深[26]。研究發(fā)現(xiàn)，在配方乳中添加生理劑量的多胺對(duì)仔豬的腸道成熟有顯著的促進(jìn)作用[27]；連續(xù)灌服精胺3 d后，對(duì)仔豬小腸絨毛及隱窩均有一定程度的提高[28]。腸黏膜是動(dòng)物重要的免疫場(chǎng)所，多胺途徑對(duì)動(dòng)物腸道發(fā)育具有一定的促進(jìn)作用，減少斷奶應(yīng)激導(dǎo)致的腸道組織損傷。大量的研究表明，多胺在腸道上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)、異化和再生過(guò)程中發(fā)揮重要作用[29]。

3 L-精氨酸代謝產(chǎn)物的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是指細(xì)胞外因子通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞，經(jīng)過(guò)一系列的生化反應(yīng)，逐步引起細(xì)胞物質(zhì)主要是蛋白之間的變化，最終達(dá)到細(xì)胞生理應(yīng)答所需要的基因表達(dá)開(kāi)始的過(guò)程[30]。氨基酸代謝產(chǎn)生的一些信號(hào)分子和中間代謝物，對(duì)營(yíng)養(yǎng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)非常重要。L-精氨酸是哺乳動(dòng)物體內(nèi)蛋白合成的必需氨基酸之一，補(bǔ)充L-精氨酸對(duì)幼齡哺乳動(dòng)物生長(zhǎng)和代謝有明顯促進(jìn)作用。大量的研究表明，L-精氨酸對(duì)基因表達(dá)、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及酶活性均具有調(diào)節(jié)作用[31]。L-精氨酸代謝產(chǎn)生的NO和多胺作為兩個(gè)重要的信號(hào)分子，通過(guò)激活某些信號(hào)通路，在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮多種營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用。

3．1 L-精氨酸介導(dǎo)的NO信號(hào)通路 L-精氨酸是一種堿性氨基酸，NO是精氨酸經(jīng)NOS催化的代謝產(chǎn)物。隨著NO生物信息分子效應(yīng)的闡明，L-精氨酸介導(dǎo)的NO途徑也相應(yīng)的被提出并參與細(xì)胞的生長(zhǎng)、增殖、分化及凋亡等方面的調(diào)控[32]。mTOR（雷帕霉素靶蛋白）是一種高度保守的絲氨酸/蘇氨酸激酶，mTOR是重要的信號(hào)調(diào)控分子，通過(guò)磷酸化來(lái)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)mRNA的翻譯，參與膜蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)，蛋白質(zhì)降解和核糖體合成等[33]。研究發(fā)現(xiàn)，PI3K/Akt/mTOR通路的激活與L-精氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝密切相關(guān)，L-精氨酸及其代謝產(chǎn)物均能夠刺激PI3K/Akt/mTOR通路的激活，當(dāng)細(xì)胞受到L-精氨酸代謝產(chǎn)物NO刺激后，細(xì)胞內(nèi)的PI3K活化，進(jìn)而使得Akt磷酸化被激活，Akt激活后會(huì)使mTOR活化，活化后的mTOR會(huì)引起4E-BP1磷酸化，導(dǎo)致eIF-4E分離釋放，促進(jìn)翻譯啟動(dòng)[34]。

3．2 L-精氨酸介導(dǎo)的多胺信號(hào)通路 L-精氨酸在動(dòng)物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的多胺是DNA和蛋白質(zhì)以及所有類(lèi)型細(xì)胞的增殖和分化所必需的物質(zhì)[35]，被認(rèn)為是一種生長(zhǎng)素，可通過(guò)調(diào)節(jié)DNA和蛋白質(zhì)的合成，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖和分化。有絲分裂活性蛋白激酶（MAPK），在細(xì)胞分化、黏附、有絲分裂、蛋白合成及多胺代謝等過(guò)程中發(fā)揮作用[30]。MAPK途徑既是引起很多細(xì)胞外信號(hào)的細(xì)胞核反應(yīng)的通路，也是能導(dǎo)致細(xì)胞生長(zhǎng)或者死亡的通路。多胺能夠通過(guò)MAPK途徑將生長(zhǎng)信號(hào)從細(xì)胞膜傳到細(xì)胞核來(lái)啟動(dòng)有絲分裂和蛋白合成，從而調(diào)控細(xì)胞的增殖和生長(zhǎng)。試驗(yàn)表明，細(xì)胞內(nèi)多胺含量的降低會(huì)使細(xì)胞增殖受到抑制，使細(xì)胞停留在G1期[36]。

4 小 結(jié)

L-精氨酸是動(dòng)物體內(nèi)一種具有特殊營(yíng)養(yǎng)活性的堿性氨基酸，其代謝產(chǎn)物肌酸、胍丁胺、NO和多胺等在動(dòng)物機(jī)體能量與脂肪代謝、肌肉發(fā)育與蛋白合成等動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方面發(fā)揮著非常重要的作用。尤其是NO和多胺途徑對(duì)動(dòng)物的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)具有重要的意義。

[1] 吳信, 印遇龍, 李恒章. 精氨酸的代謝調(diào)控及其在豬營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展[J]. 飼料與畜牧, 2011, (9): 8-12.

[2] Ban H, Shigemitsu K, Yamatsuji T,et al. Arginine and Leucine regulate p70 S6 kinase and 4E-BP1 in intestinal epithelial cells[J]. Ⅰnt J Mol Med, 2004, 13(4): 537-543.

[3] Wu Z, Hou Y, Hu S,et al. Catabolism and safety of supplemental l -arginine in animals[J]. Amino Acids, 2016: 1-12.

[4] 趙宏麗. 精氨酸對(duì)細(xì)毛羊腸道蛋白質(zhì)合成,氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白mRNA表達(dá)及腸道健康的影響[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012: 19-28.

[5] Piletz J E, Aricioglu F, Cheng J T,et al. Agmatine: clinical applications after 100 years in translation[J]. Drug Discov Today, 2013, 18(17–18): 880-893.

[6] Kossel A. über das agmatin[J]. Hoppe-Seyler′s Zeitschrift für physiologische Chemie, 1910, 66(3): 257-261.

[7] Li G, Regunathan S, Barrow C J,et al. Agmatine: an endogenous clonidine-displacing substance in the brain[J]. Science, 1994, 263(5149): 966-969.

[8] Raasch W, Regunathan S, Li G,et al. Agmatine, the bacterial amine, is widely distributed in mammalian tissues[J]. Life Sci, 1995, 56(26): 2319-2330.

[9] Dixit V D, Parvizi N. Nitric oxide and the control of reproduction[J]. Anim Reprod Sci, 2001, 65(1): 1-16.

[10] 李新國(guó). 精氨酸在早期斷奶仔豬營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用研究[D].長(zhǎng)沙: 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010:9-11

[11] 張軍, 韓鈺, 王艷林. 多胺調(diào)控細(xì)胞生長(zhǎng)機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 生命科學(xué), 2014, 26(1):85-90.

[12] 夏偉光, 左建軍, 馮定遠(yuǎn). 肉雞飼糧中添加一水肌酸對(duì)骨骼肌肌酸吸收和代謝的影響[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào), 2013, 25(2): 372-381.

[13] Michiels J, Maertens L, Buyse J,et al. Supplementation of guanidinoacetic acid to broiler diets: Effects on performance, carcass characteristics, meat quality, and energy metabolism[J]. Poult Sci, 2012, 91(2):402-412.

[14] 張德福, 田耀耀, 馬佳, 等. 胍基乙酸對(duì)AA肉仔雞生長(zhǎng)性能和經(jīng)濟(jì)效益的影響[J]. 飼料研究, 2016, (17): 32-35.

[15] Loscalzo J. L-arginine and atherothrombosis[J]. J Nutr, 2004, 134(10): 2798S-2800S.

[16] 熊資, 楊永錄, 胥建輝,等. 胍丁胺對(duì)大鼠應(yīng)激性體溫升高的抑制作用[J]. 中國(guó)應(yīng)用生理學(xué)雜志, 2016, (3): 270-273.

[17] Zheng L, Du Y, Miller C,et al. Critical role of inducible nitric oxide synthase in degeneration of retinal capillaries in mice with streptozotocin-induced diabetes[J]. Diabetologia, 2007, 50(9): 1987-1996.

[18] Balon T W, Jasman A P, Young J C. Effects of chronic N ω-nitro-l-arginine methyl ester administration on glucose tolerance and skeletal muscle glucose transport in the rat[J]. Nitric Oxide, 1999, 3(4): 312-320.

[19] Jessen N, Goodyear L J. Contraction signaling to glucose transport in skeletal muscle[J]. J Appl Physiol, 2005, 99(1): 330-337.

[20] Tanaka T, Nakatani K, Morioka K,et al. Nitric oxide stimulates glucose transport through insulin-independent GLUT4 translocation in 3T3-L1 adipocytes[J]. Eur J Endocrinol, 2003, 149(1): 61-67.

[21] Fu W J, Haynes T E, Kohli R,et al. Dietary L-arginine supplementation reduces fat mass in Zucker diabetic fatty rats.[J]. J Nutr, 2005, 135(4): 714-721.

[22] Jobgen W, Meininger C J, Jobgen S C,et al. Dietary L-arginine supplementation reduces white fat gain and enhances skeletal muscle and brown fat masses in dietinduced obese rats.[J]. J Nutr, 2009, 139(2): 230-237.

[23] Garc?a-Villafranca J, Guillén A, Castro J. Ⅰnvolvement of nitric oxide/cyclic GMP signaling pathway in the regulation of fatty acid metabolism in rat hepatocytes[J]. Biochem Pharmacol, 2003, 65(5): 807-812.

[24] Buck M, Chojkier M. Muscle wasting and dedif f erentiation induced by oxidative stress in a murine model of cachexia is prevented by inhibitors of nitric oxide synthesis and antioxidants[J]. EMBO J, 1996, 15(8): 1753.

[25] 董海軍, 劉宏偉. 多胺在動(dòng)物體內(nèi)的作用[J]. 糧食與飼料工業(yè), 2010, (4): 49-51.

[26] Campbell J M, Crenshaw J D, Polo J. The biological stress of early weaned piglets[J]. J Anim Sci Biotechno, 2013, 4(1): 1.

[27] Sabater-Molina M, Larqué E, Torrella F,et al. Effects of dietary polyamines at physiologic doses in early-weaned piglets[J]. Nutrition, 2009, 25(9): 940-946.

[28] 王猛, 侯永清, 丁斌鷹,等. 精胺對(duì)斷奶仔豬小腸組織形態(tài)的影響[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào), 2007, 19(4): 366-371.

[29] Flynn N E, Bird J G, Guthrie A S. Glucocorticoid regulation of amino acid and polyamine metabolism in the small intestine[J]. Amino Acids, 2009, 37(1): 123-129.

[30] 巫瑛. 多胺對(duì)PC12細(xì)胞生長(zhǎng)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的影響[D]. 蘇州:蘇州大學(xué), 2005: 16-18.

[31] Wu G. Functional amino acids in nutrition and health[J]. Amino Acids, 2013, 45(3): 407-411.

[32] Matsuura C, Brunini T M C, Mury W V,et al. Upregulation of platelet L-arginine–nitric oxide pathway after exercise training in hypertension[J]. Can J Physiol Pharmacol, 2012, 90(4): 501-505.

[33] Chen C C, Lee J J, Tsai P S,et al. Platonin attenuates LPS-induced CAT-2 and CAT-2B induction in stimulated murine macrophages[J]. Acta Anaesthesiol Scand, 2006, 50(5): 604-612.

[34] 曾黎明. 精氨酸對(duì)豬腸道上皮細(xì)胞ⅠPEC-1精氨酸轉(zhuǎn)運(yùn),細(xì)胞增殖及基因表達(dá)水平影響的研究[D]. 長(zhǎng)沙: 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012: 50-54.

[35] Agostinelli E. Polyamines and transglutaminases: biological, clinical, and biotechnological perspectives[J]. Amino Acids, 2014, 46(3): 475-485.

[36] Gerner E W, Meyskens F L. Polyamines and cancer: old molecules, new understanding[J]. Nat Rev Cancer, 2004, 4(10): 781-792.

Advance in Animal Nutritional Regulation of L-Arginine Metabolites

WANG Ying, JⅠANG Ting-bo, SUN Ze-wei*
(College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118, China)

L-arginine is assemi-essential amino acid, which many physiological functions depends on its metabolites. The metabolites of L-arginine metabolism including creatine, nitric oxide, polyamines and agmatine are important for the regulation of animal nutrition. This paper reviewed the biosynthesis of L-arginine metabolism, nutritional regulation and the signal transduction.

L-arginine; Metabolites; Nutritional regulation

S816

A

10.19556/j.0258-7033.2017-03-013

2016-09-07；2016-11-28

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）（2013CB127 306）

王瑩（1990-），女，碩士研究生，E-mail：59283 5117@qq．com

*通訊作者：孫澤威，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail：sunzewei@ jlau．edu．cn