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    鹽脅迫對不同基因型黃秋葵苗期生長及生理生態(tài)特征的影響

    2017-01-17 09:57:04王永慧陳建平張培通周春霖施慶華周汝琴
    華北農(nóng)學(xué)報 2016年6期
    關(guān)鍵詞:黃秋葵鹽濃度耐鹽

    王永慧,陳建平,張培通,高 進(jìn),周春霖,施慶華,周汝琴

    (1.江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)部沿海鹽堿地農(nóng)業(yè)科學(xué)觀測實驗站,江蘇 鹽城 224401; 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所,江蘇 南京 210014;3.江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室,江蘇 鹽城 224401)

    鹽脅迫對不同基因型黃秋葵苗期生長及生理生態(tài)特征的影響

    王永慧1,3,陳建平1,張培通2,高 進(jìn)1,周春霖3,施慶華1,周汝琴1

    (1.江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)部沿海鹽堿地農(nóng)業(yè)科學(xué)觀測實驗站,江蘇 鹽城 224401; 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所,江蘇 南京 210014;3.江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室,江蘇 鹽城 224401)

    為揭示鹽害下不同黃秋葵品種苗期生長的差異,以2個黃秋葵品種皇星五角(HXWJ,耐鹽型)和綠新五角(LXWJ,鹽敏感型) 為試驗材料,采用盆栽法研究不同濃度NaCl (0,80,160 mmol/L)、不同脅迫時間(25,50 d)對黃秋葵植株苗期生長及生理生態(tài)指標(biāo)的影響。結(jié)果表明:隨著NaCl濃度的提高、脅迫天數(shù)的增加,黃秋葵幼苗的株高、根長、植株鮮干質(zhì)量、細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)(CMSI)、K+含量,K+/Na+比呈下降的趨勢;而葉片丙二醛(MDA)含量,Na+含量逐步升高;鹽脅迫下黃秋葵幼苗鮮質(zhì)量下降的幅度大于干質(zhì)量,莖葉下降的幅度大于根系;脅迫至25 d,黃秋葵葉片和根中SOD、POD活性隨NaCl濃度增加逐步升高,脅迫至50 d,2個酶活性隨NaCl濃度增加先升高后降低;整個脅迫過程中,幼苗的株高、根長、植株鮮干質(zhì)量、CMSI、K+含量,K+/Na+比含量的降幅及MDA含量的增幅均為HXWJ < LXWJ,表明苗期較高的干物質(zhì)積累、細(xì)胞膜穩(wěn)定性及K+含量是耐鹽性黃秋葵品種的基本特征。

    NaCl;黃秋葵;生長;生理生態(tài)

    鹽漬化是影響土地生產(chǎn)力的重要障礙因子,也是目前威脅農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的全球性問題。全世界鹽漬土面積已達(dá)15億hm2,我國約2 600萬hm2,占耕地總面積的10%[1-3]。蘇北沿海灘涂總面積達(dá)67萬hm2,居全國首位,其中潮上帶25.9萬多hm2,且每年以0.13萬hm2速度不斷增長[4],是江蘇省乃至全國重要的后備土地資源。培育抗鹽作物品種,提高作物本身的耐鹽能力,是改良利用鹽堿地經(jīng)濟(jì)有效的方法[5]。

    黃秋葵(AbelmoschusesculentusL.) 為錦葵科秋葵屬一年生草本植物,它不但具有耐鹽堿、耐瘠、耐旱、適應(yīng)性廣等生物學(xué)特性,也是一種新型、優(yōu)質(zhì)的營養(yǎng)保健蔬菜。其莢果營養(yǎng)價值高,抗逆性較好,具有增強身體耐力和強腎補虛的功效,有“植物偉哥” 之美譽[6-7]。在鹽堿地種植黃秋葵不但可以提高土地利用率,而且可以改善鹽堿土理化結(jié)構(gòu),有利于鹽堿地區(qū)生態(tài)環(huán)境改善。

    目前,人們在黃秋葵品種選育和栽培措施上做了相關(guān)的研究[8-9],但有關(guān)鹽逆境是否影響黃秋葵的生長及生理生態(tài)反應(yīng)特性尚少見文獻(xiàn)報道。因此,本研究通過人工模擬鹽脅迫環(huán)境,以苗期黃秋葵為試驗材料,研究了鹽脅迫下不同基因型黃秋葵植株幼苗的生長及生物量分配、細(xì)胞膜穩(wěn)定性及主要抗氧化酶的變化規(guī)律,為進(jìn)一步研究鹽害對黃秋葵生長發(fā)育的生理機制提供理論基礎(chǔ),并為黃秋葵耐鹽資源評價、抗鹽品種選育及灘涂鹽堿地開發(fā)利用提供參考。

    1 材料和方法

    1.1 供試材料

    黃秋葵品種皇星五角(HXWJ,耐鹽型)和綠新五角(XLWJ,鹽敏感型)為材料,種子從徐州達(dá)信國際貿(mào)易有限公司購買,耐鹽性鑒定方法參見文獻(xiàn)[10]。

    1.2 試驗設(shè)計

    試驗于2012年在江蘇沿海地區(qū)農(nóng)科所試驗場遮雨大棚中進(jìn)行。試驗方法如下:挑選飽滿大小一致的黃秋葵種子,先用5%次氯酸溶液消毒5 min,再用蒸餾水沖洗3 次,晾干后將種子種于上直徑16 cm、下直徑11 cm的塑料盆中,盆中為蛭石∶黃沙=1∶1(V∶V) 的混合基質(zhì),每盆播種3粒。子葉展平后間苗,每盆留苗1株,隨后進(jìn)行鹽脅迫處理。設(shè)0,80,160 mmol/L 3個NaCl 濃度,其中0 mmol/L NaCl濃度為對照。將NaCl溶于1/2濃度Hoagland 營養(yǎng)液中,均勻澆入基質(zhì)中,每隔2 d澆液1次,起始NaCl濃度為40 mmol/L,以后每次澆液時遞增20 mmol/L,最終達(dá)到預(yù)定的鹽處理濃度,每個處理30盆,共計180盆。

    1.3 測定項目及方法

    1.3.1 棉花幼苗生長及鮮干質(zhì)量測定 鹽處理后25,50 d,測定每個處理的幼苗株高、根長;用蒸餾水迅速將所測植株沖洗干凈,吸水紙擦干植物表面水分,將莖、葉和根分開,稱得鮮質(zhì)量;再將鮮樣品材料置105 ℃烘箱中殺青30 min后80 ℃烘干至恒重,稱得干質(zhì)量。

    1.3.2 細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)和丙二醛含量的測定 以葉片鮮樣為材料,測定細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)、丙二醛含量,測定方法參考文獻(xiàn)[11]。

    1.3.3 無機離子含量的測定 取一定量植株葉片和根烘干樣,磨細(xì)后過孔徑0.6 mm的篩子。用火焰原子吸收分光光度計測定Na+和K+,測定方法參見文獻(xiàn)[12]進(jìn)行。

    1.3.4 抗氧化酶活性的測定 酶液的制備:稱取0.5 g新鮮黃秋葵葉片或幼根于陶瓷研缽中,加少許液氮研磨,用5 mL酶提取液(用100 mmol/L,pH值7.4的磷酸緩沖液配制,內(nèi)含1%的PVP),迅速勻漿,15 000 r/min條件下離心15 min,棄去殘渣,取上清液保存?zhèn)溆谩OD、POD、CAT活性測定:3個酶活性均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定。其中SOD活性以每毫克蛋白在1 mL反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)50%時所對應(yīng)的SOD量為一個酶活力單位(U);POD活性以每毫克蛋白每分鐘催化1 μg底物的酶量為一個酶活力單位;CAT以每毫克蛋白每秒鐘分解1 μmol H2O2的量為一個酶活力單位。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    應(yīng)用Excel 2003和SPSS (16.0)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、作圖和統(tǒng)計分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 NaCl處理對黃秋葵植株生長的影響

    圖1表明,鹽脅迫前,耐鹽型品種HXWJ株高和根長明顯高于鹽敏感型品種LXWJ。脅迫后,在相同脅迫時間下,黃秋葵幼苗株高隨鹽濃度增加呈下降的趨勢,脅迫至25 d,在80,160 mmol/L鹽濃度下,HXWJ株高分別下降9.6%和33.8%,LXWJ株高分別下降17.9%和39.5%。在相同鹽濃度下,與對照相比隨脅迫時間的延長,幼苗株高進(jìn)一步下降,脅迫至50 d,在160 mmol/L鹽濃度下,HXWJ和LXWJ株高分別下降38.4%和54.5%。鹽處理下黃秋葵幼苗根長的變化趨勢與株高一致,但根的生長受到的抑制程度要小于莖稈,如脅迫至50 d,160 mmol/L鹽濃度下HXWJ和LXWJ根長僅比對照分別下降28.9%和37.1%。上述結(jié)果表明,鹽脅迫對黃秋葵幼苗生長的抑制程度與鹽濃度、脅迫時間呈正比;與根長相比,株高受到鹽脅迫影響更大;品種間相比,HXWJ不但在正常環(huán)境下生長勢較強,鹽脅迫后耐鹽能力也較強。

    圖1 NaCl處理對黃秋葵幼苗生長的影響Fig.1 Effects of NaCl stress on growth of okra seedlings

    2.2 NaCl脅迫對黃秋葵生物量的影響

    表1,2表明,鹽脅迫影響黃秋葵苗期干物質(zhì)積累和分配。與株高變化相同,2個黃秋葵品種的莖葉、根及全株鮮干質(zhì)量隨NaCl濃度增加呈下降趨勢,不同部位受鹽脅迫影響程度不同。脅迫至25 d,在80,160 mmol/L NaCl處理下,HXWJ莖葉鮮質(zhì)量分別比對照減少15.5%和41.2%,莖葉干質(zhì)量僅減少9.5%和33.3%;HXWJ根鮮質(zhì)量分別比對照減少13.7%和33.6%,根干質(zhì)量減少7.1%和28.4%。說明鹽脅迫對黃秋葵地上部生物量的影響大于地下部,對鮮質(zhì)量的影響大于干質(zhì)量。脅迫至50d,植株生物量進(jìn)一步大幅下降,在低濃度(80mmol/L)NaC1處理下,HXWJ和LXWJ全株鮮質(zhì)量分別比對照降低39.3%和48.2%,干質(zhì)量比對照降低33.9%和41.6%,說明鹽脅迫對黃秋葵幼苗生物量的影響有累積效應(yīng),時間越長,生物量降幅越大,品種間相比,HXWJ受鹽抑制作用較輕。

    表1 NaCl脅迫25 d對黃秋葵幼苗生物量的影響Tab.1 Effects of NaCl stress on biomass of okra seedlings for 25 days g/株

    注:同列中標(biāo)以不同字母的值在0.05水平上差異顯著,表2~4同。

    Note:Means within a column for each factor followed by different letters are significantly different atP<0.05,The same as Tab.2-4.

    表2 NaCl脅迫50 d對黃秋葵幼苗生物量的影響Tab.2 Effects of NaCl stress on biomass of okra seedlings for 50 days g/株

    2.3 NaCl脅迫對黃秋葵葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)及丙二醛含量的影響

    表3可知,兩品種幼苗葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)(CMSI)隨鹽脅迫的增強而降低。脅迫至25 d,在80 mmol/L NaCl處理下,兩品種CMSI較對照降低不顯著(P>0.05),而160 mmol/L NaCl處理則顯著降低;脅迫后50 d,不同NaCl處理下兩品種細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)間差異均達(dá)顯著水平,品種間相比,在相同處理濃度和脅迫時間下,CMSI降低幅度HXWJ 均低于LXWJ。

    丙二醛(MDA)是植物細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)物之一,其含量反映了細(xì)胞膜脂過氧化作用程度。與細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)變化趨勢相反,黃秋葵葉片中MDA含量(以鮮質(zhì)量計)隨鹽濃度提高呈逐步上升的趨勢,不同濃度NaCl處理間差異均顯著達(dá)到水平(P<0.05),在相同處理濃度和脅迫時間下,LXWJ葉片丙二醛的含量均明顯大于HXWJ。相關(guān)性分析表明,鹽脅迫下黃秋葵葉片中MDA 含量與CMSI 值呈極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.853 7**)。以上結(jié)果說明,隨脅迫時間的延長、鹽濃度的提高,黃秋葵葉片細(xì)胞膜傷害程度變大。

    表3 NaCl脅迫對黃秋葵葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)和丙二醛含量的影響Tab.3 Effects of NaCl stress on cell membrane stability index and MDA content in leaves of okra seedlings

    2.4 NaCl脅迫對黃秋葵葉片及根系中抗氧化酶活性的影響

    圖2,3表明,與對照相比,鹽脅迫至25 d,黃秋葵葉片及根系中SOD、POD活性隨著NaCl濃度的增加而提高;隨著脅迫時間的增加,脅迫至50 d,2個酶活性隨著鹽濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。說明短期的鹽環(huán)境能誘導(dǎo)黃秋葵植株抗氧化酶的提高,但隨脅迫時間的延長,高鹽環(huán)境會導(dǎo)致抗氧化酶活性的降低。由圖2,3還可以看出,鹽脅迫下黃秋葵根系中SOD、POD活性都較葉片中強。在相同脅迫天數(shù)、相同NaCl濃度處理下,耐鹽品種HXWJ葉和根系中酶活性均高于鹽敏感品種LXWJ。

    圖2 NaCl脅迫對黃秋葵幼苗葉片和根中SOD活性的影響Fig.2 Effects of NaCl stress on SOD activity in leaf and root of okra seedlings

    圖3 NaCl脅迫對黃秋葵幼苗葉片和根中POD活性的影響Fig.3 Effects of NaCl stress on POD activity in leaf and root of okra seedlings

    2.5 NaCl脅迫對黃秋葵幼苗K+、Na+含量及K+/Na+比的影響

    表4表明,隨NaCl濃度的提高,黃秋葵幼苗葉片和根Na+含量逐漸增加、K+含量逐漸減小,葉片和根的K+/Na+比均隨NaCl濃度的提高逐漸降低。整個脅迫過程中,在相同脅迫時間、相同脅迫濃度下,品種HXWJ葉片和根中Na+含量明顯低于LXWJ,K+含量及K+/Na+比值一直高于LXWJ。脅迫至25 d,160 mmol/L NaCl濃度下HXWJ和LXWJ葉片中K+/Na+比分別比對照下降49.1%和59.4%,根的K+/Na+比分別下降34.9%和51.7%;脅迫至50 d,160 mmol/L NaCl處理下HXWJ和LXWJ葉片中K+/Na+比分別比對照下降58.1%和66.9%,根的K+/Na+比分別下降48.2%和52.6%??梢姡S著NaCl脅迫時間的延長,黃秋葵幼苗吸收的Na+逐漸增多而K+的吸收量逐漸減少,黃秋葵幼苗體內(nèi)K+/Na+比不能維持正常水平,從而影響黃秋葵幼苗植株內(nèi)離子的平衡。

    表4 NaCl脅迫對黃秋葵幼苗K+、Na+含量及K+/Na+比的影響Tab.4 Effects of NaCl stress on K+,Na+ content and K+/Na+ ratio of okra seedlings

    3 討論

    作物對鹽脅迫響應(yīng)最直接的生理現(xiàn)象是生長發(fā)育受到抑制。本試驗中,80,160 mmol/L NaCl鹽濃度均抑制了黃秋葵苗期的生長,植株的株高、根長隨鹽濃度的提高呈下降趨勢,脅迫25,50 d后的增長幅度也逐漸降低。已有研究認(rèn)為,隨著鹽分的升高或脅迫時間延長,根冠比變大,鹽分對地上部分生長的抑制作用大于對地下部(根系)的影響[13-14]。本試驗結(jié)果與之相符,2個品種莖葉生物量降幅明顯大于根,并隨著鹽濃度的升高而擴大。此外,本研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下黃秋葵莖葉、根鮮質(zhì)量下降的幅度大于干質(zhì)量,究其原因可能是鹽脅迫下土壤水勢降低,根系吸水困難,導(dǎo)致植株體內(nèi)水分降低,這也說明鹽脅迫下黃秋葵幼苗生長和生物量的降低亦可能與水分代謝受抑有關(guān)。生物量是植物對鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn),也是評價植物耐鹽性的重要指標(biāo)[15]。本試驗中,HXWJ 生長受抑制程度明顯小于LXWJ。說明2 個品種的耐鹽性存在明顯差異,HXWJ植株的耐鹽性較強。

    鹽脅迫影響植物的各種生理代謝活動,導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧累積、細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)過氧化物增加及細(xì)胞膜的破壞。細(xì)胞膜的穩(wěn)定指數(shù)大小和MDA含量的高低既是反映細(xì)胞膜受傷害程度的參考依據(jù),也是衡量植物耐鹽性的重要指標(biāo)[16-17]。本試驗中,鹽脅迫降低了葉片CMSI,提高了葉片MDA含量,MDA 含量與CMSI 值呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.853 7**)。脅迫后期不同鹽濃度處理間CMSI、MDA的差異明顯大于脅迫前期。耐鹽型黃秋葵HXWJ 葉片CMSI值始終高于鹽敏感型LXWJ,葉片MDA 含量顯著低于LXWJ。說明隨著鹽濃度和脅迫時間的增加,細(xì)胞膜透性增大,膜質(zhì)過氧化作用加劇;耐鹽型HXWJ能維持相對較高的質(zhì)膜穩(wěn)定性水平,細(xì)胞膜受到的傷害較輕。

    SOD、POD是植物體內(nèi)清除活性氧的關(guān)鍵酶類,在逆境中維持較高酶活性,才能及時有效地清除自由基使之保持較低水平,從而減少其對膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞[18-19]。本試驗中,NaCl脅迫后黃秋葵抗氧化酶活性都較對照顯著升高。其中在80 mmol/L NaCl濃度下,SOD、POD活性隨時間增加逐步升高,這可能是低濃度NaCl能夠誘導(dǎo)SOD、POD活性的升高以保護(hù)其細(xì)胞自身結(jié)構(gòu)不被破壞。而在160 mmol/L NaCl濃度下,隨著脅迫天數(shù)的增加,2個酶活性先升高后降低。這表明在脅迫后期,葉片細(xì)胞內(nèi)氧自由基含量的增加導(dǎo)致膜脂過氧化加劇,使酶活力下降,降低對細(xì)胞的保護(hù)作用。馬麗等[20]發(fā)現(xiàn)耐鹽棉花品種在脅迫過程中能保持較高的SOD和POD活性。Bhutta[21]研究認(rèn)為,鹽脅迫后耐鹽和鹽敏感小麥葉片中SOD、POD活性都升高,且耐鹽小麥酶活性增加幅度較鹽敏感小麥活性高。本研究結(jié)果與之相似,說明黃秋葵品種間耐鹽性差異與保護(hù)酶活性的變化密切相關(guān),耐鹽黃秋葵幼苗SOD、POD活性高于鹽敏感品種。

    鹽脅迫下,保持植物體內(nèi)的離子平衡對植株的正常生長至關(guān)重要。K+是高等植物體內(nèi)含量最多的陽離子,具有調(diào)控離子平衡、滲透調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞膨壓、光合作用等生理功能;Na+和K+的離子半徑和水合能相似,具有明顯的拮抗效應(yīng)。保持Na+低吸收和K+高吸收有利于維持細(xì)胞內(nèi)的離子平衡,在植物對逆境的適應(yīng)中起著十分關(guān)鍵的作用[22]。本研究結(jié)果表明,隨著鹽濃度增加,黃秋葵幼苗葉片和根Na+含量顯著增加,且隨著時間延長,80,160 mmol/L NaCl處理下葉片和根部Na+含量增幅呈上升趨勢;不同濃度鹽處理下葉片和根的K+含量均降低,且NaCl濃度越高,降低幅度越大。耐鹽性黃秋葵品種整個脅迫過程中幼苗K+含量、K+/Na+都能保持相對較高的水平,這在一定程度上有利于緩解離子失衡,從而提高植株自身的耐鹽能力,相似的結(jié)果在菊芋[23]、棉花[24]、高粱[25]的研究中也得到證明。

    綜上所述,在鹽脅迫環(huán)境下,NaCl濃度、脅迫時間的增加,會導(dǎo)致黃秋葵葉片細(xì)胞膜透性增加、膜質(zhì)過氧化作用加劇,使得葉片和根中抗氧化酶活性先升高后降低,體內(nèi)離子失衡,K+/Na+比降低,幼苗的生長發(fā)育受到抑制,最終植株生物量降低。與對照處理相比,不同濃度NaCl脅迫對幼苗株高、根長、干鮮質(zhì)量、CMSI、K+含量和K+/Na+比值的降幅及MDA含量、Na+含量、SOD、POD活性的增幅均表現(xiàn)為HXWJ

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    Effects of NaCl Stress on Growth and Eco-physiological Characteristics of Different Okra Genotype in Seedlings

    WANG Yonghui1,3,CHEN Jianping1,ZHANG Peitong2,GAO Jin1,ZHOU Chunlin3,SHI Qinghua1,ZHOU Ruqin1

    (1.Institute of Agricultural Sciences of Jiangsu Costal Area,Observation and Experimental Station of Saline Land of Costal Area,Ministry of Agriculture,Yancheng 224401,China;2.Institute of Industrial Crops,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing 210014,China;3.Jiangsu Key Laboratory for Bioresources of Saline Soils,Yancheng 224401,China)

    In order to clarify the difference response of okra growth under salt stress at seedling stage, Two okra cultivars (genotypes:HXWJ salt tolerant and LXWJ salt sensitive ) were subjected to different NaCl concentrations (0,80,160 mmol/L) for various periods of time to determine the effects on seedling growth and physiological and ecological index in soil pot culture.The results showed that plant length,root length,leaf,cell membrane stability index(CMSI),K+content,K+/Na+of okra were reduced,while malondialdehyde (MDA) content,Na+content was enhanced with NaCl concentration increasing.Fresh weight of okra seedlings was more sensitive to salt stress as compared to dry weight,shoots were more sensitive as compared to roots.The activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) increased with the increase of NaCl concentrations at the 25th day, which increased firstly and then decreased at the 50th day. High plant height,root length,plant fresh weight,K+content,the decrease range of K+/Na+ratio and the increase range of MDA content was observed in HXWJ as compared to LXWJ during NaCl-stressed period,which suggested that greater biomass,higher cell membrane stability and higher tissue K+accumulation at seedling stage could be considered as the physiological characteristics in NaCl tolerant genotypes of okra.

    NaCl;Okra;Growth;Eco-physiological

    2015-10-10

    江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項目[CX(12)5071];江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室開放課題(JKLBS2013008)

    王永慧(1983-),男,江蘇鹽城人,副研究員,博士,主要從事沿海灘涂經(jīng)濟(jì)作物栽培與生理研究。

    周汝琴(1973-),女,江蘇鹽城人,副研究員,主要從事農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與科技發(fā)展研究。

    S649.01

    A

    1000-7091(2016)06-0105-06

    10.7668/hbnxb.2016.06.017

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