不同年代育成的中秈水稻品種干物質(zhì)累積和鉀素吸收及分配

張義凱，陳惠哲，張玉屏，向 鏡，朱德峰

(中國(guó)水稻研究所，水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310006)

不同年代育成的中秈水稻品種干物質(zhì)累積和鉀素吸收及分配

張義凱，陳惠哲，張玉屏，向 鏡，朱德峰

(中國(guó)水稻研究所，水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310006)

旨在研究我國(guó)不同年代中秈水稻品種干物質(zhì)的積累以及鉀素吸收和分配規(guī)律，以期為水稻鉀素高效利用及優(yōu)良品種選育提供理論依據(jù)。采用田間試驗(yàn)，選取1940-2000年以來(lái)各時(shí)期生產(chǎn)上大面積推廣的中熟秈稻品種共9個(gè)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。各中稻品種隨著品種應(yīng)用年代的演進(jìn)葉面積指數(shù)以及生物產(chǎn)量獲得大幅度提升?，F(xiàn)代水稻品種在穗分化期后其生長(zhǎng)速率顯著增加，干物質(zhì)積累速率也顯著高于早期品種。齊穗期后各品種的干物質(zhì)累積量與籽粒產(chǎn)量大致相當(dāng)，且現(xiàn)代水稻品種干質(zhì)量累積量顯著高于早期品種，子粒產(chǎn)量顯著增加。不同年代中秈水稻品種的鉀素累積量隨著品種演進(jìn)顯著增加。不同年代中秈水稻品種的鉀素累積量隨著品種演進(jìn)顯著增加。水稻對(duì)鉀的吸收主要在齊穗期之前完成，抽穗到成熟期鉀的吸收量減少。籽粒中的鉀大部分來(lái)自于營(yíng)養(yǎng)體的再轉(zhuǎn)移，莖中鉀含量盡管最多，但轉(zhuǎn)移量較少，主要來(lái)源于葉片的轉(zhuǎn)移。2000年以后的品種如兩優(yōu)培九和揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)葉片中鉀素的轉(zhuǎn)運(yùn)最多。隨著水稻品種更替，植株干物質(zhì)以及鉀素的累積量逐步增加；在成熟期從營(yíng)養(yǎng)體向籽粒中轉(zhuǎn)移鉀的量顯著提高。水稻籽粒中的鉀主要來(lái)源于葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)，與早期水稻品種相比，現(xiàn)代水稻品種葉片鉀素轉(zhuǎn)移量最大。

中秈水稻；干物質(zhì)累積；鉀素吸收與分配

我國(guó)水稻產(chǎn)量自20世紀(jì)50年代以來(lái)顯著增加；據(jù)統(tǒng)計(jì)，1949-2012年，水稻的播種面積由2 570.9萬(wàn)hm2到2 924.1萬(wàn)hm2，增加不到20%，但總產(chǎn)量由4 864萬(wàn)t到20 428萬(wàn)t，增加了3倍多，產(chǎn)量顯著提升，除了栽培技術(shù)的改進(jìn)和生產(chǎn)設(shè)備的更新等因素外，品種的不斷更新起到了非常重要的作用[1-2]。隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，水稻的種植制度及季節(jié)發(fā)生重大變化，近幾十年雙季稻面積大幅下降，單季稻面積大幅上升，70年代中期雙季稻面積占水稻面積70%左右，而如今僅占不足40%。南方單季稻面積比例的提高，也推升了水稻單產(chǎn)的提高。研究表明，水稻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)是植株干物質(zhì)的積累與分配[3]。大量研究認(rèn)為抽穗至成熟階段干物質(zhì)的積累量與水稻產(chǎn)量密切相關(guān)[4-6]。紀(jì)洪亭等[7]提出，干物質(zhì)積累速率可能是水稻產(chǎn)量提高的主要限制因素，增加植株干物質(zhì)的生產(chǎn)是水稻高產(chǎn)形成的基本途徑。

鉀素在水稻生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中起重要的作用，是必需的營(yíng)養(yǎng)元素。與氮、磷等大量元素最大區(qū)別在于，鉀素不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)與組成，主要以離子(K+)的形態(tài)存在，但在酶的激活、物質(zhì)運(yùn)輸、滲透調(diào)節(jié)及抗逆性等方面起著重要作用[8]。王強(qiáng)盛等[9]報(bào)道，鉀促進(jìn)水稻抽穗后氮素的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)以及在不同器官的分配。羅新寧[10]研究發(fā)現(xiàn)，增施鉀肥可以顯著改善稻米的綜合品質(zhì)，提高整精米率，降低稻米的堊白度，提高籽粒蛋白質(zhì)含量。水稻對(duì)鉀的需求量與氮素基本相同，隨水稻產(chǎn)量提高，植株對(duì)鉀的需求量也大幅增加。大量研究發(fā)現(xiàn)，水稻不同品種或不同基因型之間對(duì)鉀的吸收規(guī)律存在很大差異[11-14]。然而，我國(guó)不同年代水稻品種在干物質(zhì)以及鉀素累積、分配等規(guī)律方面存在哪些差異，特別是中秈水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中干物質(zhì)和鉀素累積分配規(guī)律，尚缺乏深入研究。本試驗(yàn)以不同年代具有代表性的中秈水稻為材料，研究在育種進(jìn)程中水稻的生長(zhǎng)以及干物質(zhì)的積累規(guī)律，分析在品種更替進(jìn)程中對(duì)于鉀素吸收以及分配規(guī)律的變化特點(diǎn)，以期為水稻鉀素養(yǎng)分高效利用及優(yōu)良品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

本研究選用的品種主要是選取1940-2000年以來(lái)各時(shí)期生產(chǎn)上大面積推廣的中秈常規(guī)水稻以及雜交水稻品種，共計(jì)9個(gè)品種(表1)。試驗(yàn)所用各品種均能在浙江杭州正常抽穗結(jié)實(shí)。試驗(yàn)于2014年在中國(guó)水稻研究所富陽(yáng)試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試田塊的土壤基本性狀為：pH值5.66，有機(jī)質(zhì)37 g/kg，全氮2.36 g/kg，速效磷4.04 mg/kg，速效鉀51 mg/kg。本試驗(yàn)在5月23日播種，6月17日移栽，密度采用株行距為25 cm×25 cm，常規(guī)稻選擇雙本栽插，雜交稻選擇單本栽插。小區(qū)設(shè)計(jì)面積為20 m2，采用隨機(jī)區(qū)組排列，試驗(yàn)重復(fù)3次。肥料施用情況是：氮肥選用尿素，施用量為 385 kg/hm2，按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后7 d)∶穗肥(枝梗分化期)=5∶2∶3施用。磷肥選用過(guò)磷酸鈣(含P2O513.5%)，作基施，施用量為450 kg/hm2；鉀肥選用氯化鉀(含K2O 52%)，施用量為225 kg/hm2，按基肥(移栽前1 d)∶穗肥(枝梗分化期)=7∶3施用。對(duì)于水分按照常規(guī)高產(chǎn)栽培進(jìn)行管理，在水稻全生育期采用嚴(yán)格控制雜草以及病蟲(chóng)害。

表1 試驗(yàn)選用中秈水稻品種Tab.1 The mid-season indica rice cultivars used in the experiments

選取生長(zhǎng)均勻一致的水稻植株，分別在穗分化期、齊穗期和成熟期取樣，每次每小區(qū)取代表性植株6叢。將植株分為莖、葉、穗三部分，烘干粉碎后，采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度法測(cè)定植株全鉀[15]。葉面積于齊穗期，各品種取6叢，采用葉面積儀(Li-Cor 3100)測(cè)定植株葉片的葉面積。由于不同年代品種的發(fā)育進(jìn)程存在一些差異，所以不同品種在關(guān)鍵生育期的取樣時(shí)間有所不同。收獲前，按平均有效穗數(shù)隨機(jī)取樣6叢用于考種，考查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量，3次重復(fù)。每小區(qū)實(shí)收150叢脫粒計(jì)產(chǎn)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Microsoft Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年代中秈水稻植株的干物質(zhì)重和含鉀量

各中秈水稻品種的干物質(zhì)生物量隨著品種應(yīng)用年代的演進(jìn)顯著提高(圖1)。由圖1表明20世紀(jì)80年代以后的品種從齊穗至成熟期增加的干物質(zhì)生物量顯著高于早期的品種，隨著品種應(yīng)用年代的演進(jìn)逐步提高。對(duì)于地上部鉀含量，隨品種年代演進(jìn)在齊穗期和成熟期表現(xiàn)出顯著提高的趨勢(shì)(圖2)。各水稻品種鉀的含量從幼穗分化期至齊穗期顯著增加，而抽穗期至成熟期幾乎沒(méi)有增加。

PI.幼穗分化期；HD.齊穗期；MD.成熟期。圖2同。PI.Panicle initiation；HD.Heading；MD.Maturity.The same as Tab.2.

2.2 不同年代中秈水稻的葉面積指數(shù)、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化

在齊穗期水稻植株的葉面積指數(shù)達(dá)到最大值。與地上部生物量相似，隨品種年代演進(jìn)，水稻植株葉面積指數(shù)均呈明顯增加的趨勢(shì)，僅窄葉青8號(hào)表現(xiàn)較低(圖3)。

圖2 不同生長(zhǎng)時(shí)期中秈水稻植株鉀含量Fig.2 K content of rice plants in mid-season indica rice types during different growth periods

不同字母表示不同品種差異達(dá)5%顯著水平。圖4同。Values followed by different letters indicate statistical significance among varieties at the 5% level.The same as Tab.4.

表2表明，隨品種年代演進(jìn)，水稻的產(chǎn)量顯著增加。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，隨著品種年代演進(jìn)，與20世紀(jì)50年代以及70年代的品種相比，現(xiàn)代水稻品種表現(xiàn)出穗粒數(shù)、總穎花量和千粒質(zhì)量顯著增加趨勢(shì)；而穗數(shù)隨品種改良有降低趨勢(shì)。

表2 中秈水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的演進(jìn)Tab.2 The grain yield and its components of rice plants in mid-season indica rice types

注：同一列不同的字母表示各品種差異達(dá)5%顯著水平。表3-4同。

Note：Values followed by different letters in columns indicate statistical significance among varieties at the 5% level.The same as Tab.3-4.

2.3 不同年代中秈水稻品種在不同生長(zhǎng)階段干物質(zhì)累積及分配

不同年代品種穗分化期地上部植株干物質(zhì)無(wú)顯著增加或減少規(guī)律(表3)。從穗分化開(kāi)始至齊穗是水稻營(yíng)養(yǎng)體快速形成的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)現(xiàn)代品種總的干物質(zhì)增加量明顯高于早期的品種，從抽穗到成熟干物質(zhì)由營(yíng)養(yǎng)器官轉(zhuǎn)移至生殖器官，其干物質(zhì)增加量決定了水稻產(chǎn)量的形成?，F(xiàn)代水稻品種兩優(yōu)培九和揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)的整株干物質(zhì)累積量顯著高于早期品種，穗部干物質(zhì)積累量也表現(xiàn)為顯著增加。收獲指數(shù)除了揚(yáng)稻6號(hào)基本隨著水稻品種的更替逐漸升高，說(shuō)明現(xiàn)代水稻品種產(chǎn)量的提高主要?dú)w因于生物產(chǎn)量以及收獲指數(shù)的同步增加(圖4)。

表3 不同生長(zhǎng)階段中秈水稻品種各組織干質(zhì)量的累積Tab.3 The dry matters of different mid-season indica rice cultivars in component tissues during different growth periods

圖4 不同年代中秈水稻品種收獲指數(shù)演進(jìn)Fig.4 Evolution of harvest index for different mid-season indica rice cultivars

2.4 不同生長(zhǎng)階段中秈水稻品種鉀的吸收及分配

在穗分化期，不同年代水稻植株鉀的累積存在差異，但無(wú)規(guī)律性(表4)。穗分化期到齊穗期，各年代水稻品種的吸鉀量都迅速增加，且現(xiàn)代品種整株鉀累積量顯著高于早期水稻品種，其中汕優(yōu)63、揚(yáng)稻6號(hào)、兩優(yōu)培九和揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)的鉀累積量與其他品種間的差異達(dá)顯著水平。植株各部位鉀素累積情況表現(xiàn)為：莖稈中累積的鉀最多，其次是葉片，穗累積最少。從抽穗至成熟是水稻籽粒生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，但是水稻莖和葉中的鉀素累積量除了桂朝2號(hào)明顯減少，而穗部鉀含量顯著增加，大部分依靠植株?duì)I養(yǎng)體中鉀素的再轉(zhuǎn)移和利用。各營(yíng)養(yǎng)器官表現(xiàn)為莖中鉀的轉(zhuǎn)移量較少，主要來(lái)自葉片中鉀的轉(zhuǎn)移，特別是現(xiàn)代品種兩優(yōu)培九和揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)的葉片中鉀的轉(zhuǎn)移量最多。

3 討論

本研究表明，水稻在穗分化期后干物質(zhì)的累積量隨著品種的改良表現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)。收獲指數(shù)也隨著品種演進(jìn)呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)。陳溫福等[16]研究認(rèn)為水稻產(chǎn)量水平越高，生物量對(duì)產(chǎn)量的作用越大。生物量的增加和收獲指數(shù)的提高是中秈水稻品種演進(jìn)的重要特征[17]?，F(xiàn)代水稻品種生物量高與其葉面積存在顯著相關(guān)。與早期水稻品種相比，現(xiàn)代水稻品種的葉面積顯著增加。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，是植物干物質(zhì)產(chǎn)生的來(lái)源[18]。在合理種植密度條件下，水稻葉面積指數(shù)增加，群體光合產(chǎn)物的積累量顯著增長(zhǎng)[19]。齊穗后各品種的地上部干物質(zhì)的累積量與籽粒產(chǎn)量大致相當(dāng)，表明籽粒產(chǎn)量的形成受抽穗后的光合作用影響。收獲時(shí)，隨著品種的更替，中秈水稻品種的產(chǎn)量大幅提高。本試驗(yàn)表明，現(xiàn)代水稻品種的穗部性狀特征顯著優(yōu)于80年代以前的品種。據(jù)劇成欣等[17]和王丹英等[20]的研究，穗粒數(shù)以及穗粒重是水稻產(chǎn)量提高的重要影響因素?，F(xiàn)代水稻品種的優(yōu)良性狀改良為水稻高產(chǎn)的形成奠定了基礎(chǔ)。在生產(chǎn)上，通過(guò)增加穗粒數(shù)擴(kuò)大產(chǎn)量庫(kù)容可能是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)超高產(chǎn)的重要途徑。

水稻不同生育期鉀素的吸收量是表征植株鉀素吸收能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)。水稻對(duì)鉀素的吸收主要在齊穗之前完成，吸鉀的高峰出現(xiàn)在穗分化期至抽穗期。在吸鉀量上，80年代以后的水稻品種要比70年代以前的品種多，表明在水稻育種進(jìn)程中品種的改良改善了其植株對(duì)鉀素的吸收以及利用能力。在中后期現(xiàn)代水稻品種吸鉀量的增加主要是由于干物質(zhì)積累迅速增加，且齊穗至成熟期生物量的增加量都遠(yuǎn)大于20世紀(jì)40-60年代的品種。鉀素在水稻體內(nèi)的迅速累積，為植株一系列代謝活動(dòng)提供保障。孫駿威等[21]研究表明，在缺鉀脅迫下水稻生長(zhǎng)受到抑制，植株葉綠素含量以及光合能力均顯著下降。從水稻開(kāi)始抽穗至成熟是籽粒發(fā)育成熟的重要時(shí)期，而植株體內(nèi)鉀素的吸收量明顯減少；籽粒中的鉀主要依靠營(yíng)養(yǎng)器官莖和葉中鉀的再轉(zhuǎn)移。鉀素在植株體內(nèi)具有移動(dòng)性較強(qiáng)的特點(diǎn)，能夠在植株體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用[22]。有研究表明，籽粒中52%～100%的鉀素依靠植株?duì)I養(yǎng)器官的轉(zhuǎn)運(yùn)[23]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在水稻各營(yíng)養(yǎng)器官中，葉片營(yíng)養(yǎng)體中的鉀素轉(zhuǎn)運(yùn)量相對(duì)較多，特別是90年代以后的水稻品種，如揚(yáng)稻6號(hào)、兩優(yōu)培九和揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)從葉片中轉(zhuǎn)出的鉀素更多。

表4 不同生長(zhǎng)階段中秈水稻品種鉀素的累積及分配Tab.4 The K content of different mid-season indica rice cultivars in component tissues during different growth periods

隨品種應(yīng)用年代的演進(jìn)，不同年代中秈水稻品種的產(chǎn)量逐漸提高，主要是穗粒數(shù)、總穎花量和千粒質(zhì)量顯著增加。現(xiàn)代水稻品種具有葉面積指數(shù)高、生物量大和收獲指數(shù)高的特點(diǎn)。同時(shí)，現(xiàn)代水稻品種吸鉀量顯著增加，隨著品種演進(jìn)水稻對(duì)鉀素的吸收能力得到改善。水稻籽粒中的鉀主要來(lái)自于營(yíng)養(yǎng)器官的再轉(zhuǎn)移，從葉片中的轉(zhuǎn)移量尤其多。與早期水稻品種相比，現(xiàn)代水稻品種葉片鉀素轉(zhuǎn)移最明顯。

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Accumulation and Distribution of Dry Matter and Potassium in Mid-season Indica Rice Cultivars Applied at Different Decades

ZHANG Yikai，CHEN Huizhe，ZHANG Yuping，XIANG Jing，ZHU Defeng

(State Key Laboratory of Rice Biology，China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China)

The experiment was conducted to investigate the differences in dry matter accumulation，as well as potassium (K) uptake and distribution in mid-seasonindicarice cultivars applied at different decades in China.In this study，9 typical mid-seasonindicarice cultivars applied in the production in the Middle-lower Yangtze Area during the last 60 years were used under field conditions with randomized block design and three replications.Leaf area index and biomass were progressively increased with the improvement of cultivars.The growth rate of modern rice varieties significantly increased and dry matter accumulation increased higher than those in the early varieties after panicle initiation. The dry matter accumulation of all varieties were roughly the same as the gains of whole plant after heading period, and the dry matter accumulation of modern varieties was significantly higher than that of the early varieties. K contents were progressively increased with the improvement of cultivars.Most of K in all rice varieties was taken up before panicle initiation and there was decreased in the uptake of K from heading to maturity.Most of the potassium in grain comes from the retransfer of the vegetative body，mainly from the transfer of the leaves.There was more K retranslocated from the leaves of the modern varieties Liangyoupeijiu and Yangliangyou 6 compared with the old varieties.Dry matter and K accumulation were progressively increased during the evolution for mid-season indica rice cultivars.Compared with old cultivars，the K translocation into grain of modern cultivars in maturation period was improved.K in grain was mainly translocated from leaves，and K translocation in leaves were progressively increased with the improvement of cultivars.

Mid-seasonindicarice；Dry matter accumulation；Potassium uptake and distribution

2016-06-21

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(Y16C130015)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)(2014RG004-3)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)(CARS-01-26)

張義凱(1982-)，男，山東濰坊人，助理研究員，博士，主要從事水稻高產(chǎn)以及養(yǎng)分資源高效利用研究。

朱德峰(1956-)，男，浙江寧波人，研究員，博士，主要從事水稻高產(chǎn)栽培研究。

S511.01；S143.3

A

1000-7091(2016)06-0227-06

10.7668/hbnxb.2016.06.035