木薯蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與塊根淀粉積累關(guān)系研究

朱艷梅， 羅興錄，2*， 顏國彪, 樊吳靜

( 1. 廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 南寧 530005; 2. 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 南寧 530005 )

木薯蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與塊根淀粉積累關(guān)系研究

朱艷梅1， 羅興錄1，2*， 顏國彪1, 樊吳靜1

( 1. 廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 南寧 530005; 2. 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 南寧 530005 )

該研究以淀粉含量不同的兩個木薯品種(輻選01和華南124)為材料，通過測定各品種不同生育期葉、莖和根的蔗糖含量及塊根淀粉含量，分析了蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和塊根淀粉積累過程的相關(guān)性。結(jié)果表明：與華南124相比，在整個生育期內(nèi)輻選01葉、莖的蔗糖含量均較高，塊根蔗糖含量在塊根膨大初期以前高于華南124，塊根膨大初期以后則相反。在木薯的整個生育期，與輻選01相比，華南124的淀粉合成量和淀粉合成速率均較低。葉和莖蔗糖含量的變化規(guī)律與淀粉合成速率的變化規(guī)律相反，即塊根淀粉積累明顯加快時葉和莖的蔗糖含量略呈下降趨勢，而塊根淀粉合成減慢時葉、莖的蔗糖含量又開始上升。隨著生育期的延后，塊根蔗糖含量越來越低。在塊根形成初期，蔗糖含量最高的組織部位為塊根，其次為莖稈，最低的是葉片；而在塊根成熟期時則相反，即蔗糖含量最高的部位是葉片，其次為莖桿，塊根的蔗糖含量最小。相關(guān)性分析結(jié)果表明，木薯葉片蔗糖含量與塊根淀粉含量呈顯著的正相關(guān)；莖稈蔗糖含量與塊根淀粉積累量呈不顯著的正相關(guān)；塊根蔗糖含量與淀粉積累量呈顯著的負(fù)相關(guān)。由此可見，木薯葉、莖和根蔗糖與塊根淀粉積累過程密切相關(guān)，其中葉片合成蔗糖的能力與塊根利用蔗糖的能力在淀粉的積累過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。該研究結(jié)果為木薯的生產(chǎn)選育與高效栽培提供了理論依據(jù)。

木薯, 蔗糖, 合成, 分配, 淀粉積累

木薯作為熱帶地區(qū)主要的塊根作物，抗性強(qiáng)、種植粗放且產(chǎn)量高、質(zhì)量好(李寧輝等，2010)。目前主要用作食物消費(fèi)、生產(chǎn)飼料和工業(yè)酒精的原料(何婷等，2010)。世界上木薯產(chǎn)量的65%作為食物消費(fèi)(方佳等，2010)，其食用的國家多處于熱帶地區(qū)(Ceballos et al，2004；El-Sharkawy，2006)。木薯也是變性淀粉、有機(jī)酸、甘露醇等產(chǎn)品的重要原料之一，現(xiàn)已成為我國生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要資源，其作為清潔非糧的可再生新興生物質(zhì)能源的代表(伍薇和柯佑鵬，2011)。如何提高其產(chǎn)量變得尤為重要。木薯淀粉含量高，收獲主要的部位是塊根，因此研究塊根淀粉積累的特性對提高木薯產(chǎn)量，推動我國木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要的實(shí)踐意義。

近年來，相關(guān)研究人員對木薯塊根淀粉積累的特性進(jìn)行了研究。羅興錄等(2008)通過研究不同木薯品種間的生理差異性及淀粉積累特性，發(fā)現(xiàn)木薯塊根淀粉積累的過程與葉片可溶性蛋白、可溶性糖、蔗糖、還原糖含量相關(guān)聯(lián)。袁圣勇等(2013)研究表明，木薯塊根淀粉積累過程受可溶性糖的影響，且高淀粉品種可溶性糖的合成與利用能力強(qiáng)于低淀粉品種。樊憲偉等(2014)通過解剖木薯塊根結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)皮層中可溶性總糖的積累量明顯高于淀粉儲藏區(qū)，且淀粉含量越高的品種，其可溶性總糖在皮層與淀粉存儲區(qū)中的分配差異越顯著，木薯皮層越厚越不利于淀粉的積累，表明塊根皮層與淀粉積累密切相關(guān)。蔗糖在植物體內(nèi)光合產(chǎn)物運(yùn)輸方面發(fā)揮重要作用，葉片蔗糖的積累影響塊根運(yùn)輸有機(jī)物與塊根中淀粉的合成過程。目前，關(guān)于蔗糖含量與淀粉積累的關(guān)系研究主要集中在小麥(李春燕等，2007；李永庚等，2001)、玉米(徐云姬等，2015)等作物上，而有關(guān)木薯蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與塊根淀粉積累之間關(guān)系的研究則鮮有報道。本研究以淀粉含量不同的木薯品種輻選01和華南124為材料，測定木薯葉、莖和根在不同生育期的蔗糖含量以及根塊淀粉含量，分析葉、莖和根蔗糖含量與塊根淀粉合成過程的關(guān)聯(lián)性，探討木薯蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與塊根淀粉積累的特性，旨在為木薯生產(chǎn)選育與高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試木薯品種

以木薯品種輻選01(鮮薯淀粉含量32%)和華南124(SC124，鮮薯淀粉含量26%)為材料。輻選0l是華南124輻射誘變后形成的變異種，經(jīng)選育后的高淀粉品種，兩者主要區(qū)別在于塊根淀粉含量。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)基地位于廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)場，試驗(yàn)地經(jīng)拖拉機(jī)翻整，耙碎。2個木薯品種相間種植，3次重復(fù)，小區(qū)面積為33 m2，于2014年4月11日下種，種植規(guī)格為100 cm × 80 cm。下種前每公頃施用復(fù)合肥(N-P2O5-K2O)225 kg和有機(jī)肥15 000 kg作為基肥。植后60 d 開始追肥，每公頃追施復(fù)合肥225 kg，CO(NH2)2150 kg，KCl 112.5 kg，其他田間栽培管理與常規(guī)相同。2015年1月13日收獲木薯。

1.3 取樣時間與方法

樣品分木薯塊根形成初期、塊根形成中期、塊根膨大初期、塊根膨大中期以及塊根成熟期5個生育期采集，分別對應(yīng)的具體時間為6月22號、7月20號、8月16號、9月17號及12月7號。具體時間為當(dāng)天的上午8:00-10:00之間，選取具有代表性的木薯葉片、莖稈與塊根進(jìn)行采集，葉片的取樣部位為上部第四片功能葉，莖桿則為生長點(diǎn)以下10～20 cm之間，塊根為中部部位。采完鮮樣后，隨機(jī)取其中的一部分稱其重量，75 ℃左右烘干(先在105 ℃，30 min的條件下殺青)，記錄烘干樣品的重量，然后粉碎過篩(100目)后，便可測定相關(guān)生化指標(biāo)。

1.4 測定指標(biāo)與方法

葉、莖和根的蔗糖與塊根總淀粉的含量測定采用蒽酮比色法進(jìn)行(上海植物生理學(xué)會，1985)。每個樣品做3次重復(fù)試驗(yàn)，求取均值，即為樣品的測量值。淀粉積累速率的計(jì)算方法為根據(jù)單位鮮樣(根據(jù)干樣與鮮樣的比重求得)淀粉積累量與塊根形成初期(植后40～60 d)后具體天數(shù)的關(guān)系求得。

使用Microsoft Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)，利用SPSS18.0 軟件分析測定指標(biāo)的差異性和相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期木薯葉片蔗糖含量的變化

從圖1可以看出，木薯葉片蔗糖含量變化規(guī)律大致相同，均呈“上升—下降—上升”的變化曲線，兩者的葉片蔗糖含量變化在塊根膨大初期(8月16日)以前均先增加后下降，塊根膨大初期(8月16日)以后均逐漸上升。這說明木薯葉片向莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖的量先是減少，以至于葉片蔗糖的積累量增加，到塊根形成中期(7月20日)以后則相反，因此葉片蔗糖的積累量開始下降，但從塊根膨大初期(8月16日)以后葉片向莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖的量又開始下降，因此葉片蔗糖積累量又逐漸增加。輻選01在各生育期葉片蔗糖合成量均明顯高于華南124，可能是淀粉含量高的木薯品種葉片蔗糖合成能力強(qiáng)于低淀粉木薯品種。

圖 1 不同生育時期木薯葉片蔗糖含量變化Fig. 1 Change in leaf sucrose content of cassava in different growth periods

圖 2 不同生育期木薯莖稈蔗糖含量變化Fig. 2 Change of sucrose content in stem of cassava in different growth periods

2.2 不同生育期木薯莖稈蔗糖含量的變化

木薯的莖稈在光合反應(yīng)中發(fā)揮重要作用，主要轉(zhuǎn)運(yùn)葉片合成的有機(jī)物到塊根中。由圖2可知，木薯莖稈蔗糖積累量變化為“下降—上升”的變化曲線，在塊根膨大初期(8月16日)前不斷下降，并在塊根膨大初期(8月16日)達(dá)到最低，而后均開始上升。可見莖稈向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖的量先是不斷增加，以至于莖稈蔗糖的積累量下降，從塊根膨大初期(8月16日)開始，莖稈向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)的蔗糖比葉片向莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)的蔗糖少，因此莖稈蔗糖含量不斷增加。與輻選01相比，華南124在各生育期的莖稈蔗糖合成量均較低，說明輻選01葉片轉(zhuǎn)運(yùn)至莖稈的蔗糖多于華南124，可能是淀粉含量高的木薯品種轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖能力強(qiáng)于低淀粉木薯品種。

2.3 不同生育期木薯塊根蔗糖含量的變化

從圖3可以看出,2個木薯品種的塊根蔗糖含量在整個生育期均呈下降趨勢，說明木薯塊根在合成淀粉的過程中，不斷地利用蔗糖來積累淀粉，因此蔗糖的積累量不斷下降。在塊根膨大初期(8月16日)以后，塊根蔗糖積累量的下降速率增大，可見塊根膨大期以后塊根利用蔗糖的能力加強(qiáng)。在整個生育過程中，華南124塊根蔗糖的積累量先是較輻選01低，而在塊根膨大中期以后則相反，說明華南124塊根在生育前中期蔗糖利用能力強(qiáng)于輻選01，而在生育后期則低于輻選01。

圖 3 不同生育期木薯塊根蔗糖含量的變化Fig. 3 Change of sucrose content in root tuber of cassava at different growth periods

2.4 不同生育期木薯塊根淀粉積累量及積累速率的變化

從圖4可以看出，木薯塊根淀粉合成量的變化曲線不斷上升，成熟期時為峰頂，在整個生育期中，輻選01的淀粉合成量較華南124高，且隨著生育期的延后差別更大。從圖5可以看出，木薯的塊根淀粉積累速率大致相同，均為“上升—下降”的變化曲線。從塊根形成初期到塊根膨大初期，塊根淀粉積累的速率急劇上升，在塊根膨大初期達(dá)峰值說明該時期塊根合成淀粉的量大大增加，而之后塊根淀粉積累的速率大幅度下降，塊根緩慢地積累淀粉。與華南124相比，輻選01在整個生育期的塊根淀粉合成速率均較大，以至于輻選01的淀粉含量比華南124高，且越到后期差別越大。

圖 4 不同生育期木薯塊根鮮樣淀粉含量的變化Fig. 4 Change of starch content in fresh root tuber of cassava in different growth periods

圖 5 不同生育期木薯塊根鮮樣淀粉積累速率變化Fig. 5 Change of starch accumulation rate in root tuber of cassava in different growth periods

綜合圖1、圖2及圖3，在塊根形成初期(6月22日)時，2個木薯品種不同部位蔗糖積累量的大小關(guān)系均為葉片<莖稈<塊根，而在成熟期(12月7 日)時，蔗糖積累量的大小關(guān)系則為葉片>莖稈>塊根。結(jié)合圖1-4可知，隨生育期的延后，塊根蔗糖含量越來越低，而葉和莖蔗糖含量的變化趨勢則與淀粉積累速率的變化趨勢相反，即生育前期葉和莖的蔗糖含量略下降時塊根淀粉積累速率明顯增大，而在生育后期葉和莖的蔗糖含量上升時淀粉積累速率反而下降。從中可以看出，后期塊根淀粉積累速率在葉和莖蔗糖含量高(“源”充足)時大幅度降低，其原因可能為庫限制或流限制，由于特殊情況(諸如倒伏或病蟲害)才導(dǎo)致流限制的發(fā)生(官春云，2011)，故不考慮流限制，因此本研究對木薯淀粉積累量有影響的主要是庫限制。

2.5 木薯葉、莖、根蔗糖含量與塊根淀粉積累相關(guān)性分析

由表1可知，輻選01和華南124的葉片蔗糖含量與塊根淀粉積累量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別r=0.808*、0.750**，由于葉片的蔗糖是經(jīng)莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)至塊根部位，因此葉片中蔗糖含量的多少將直接影響莖稈中蔗糖的含量，進(jìn)而影響塊根合成淀粉的積累量。兩木薯品種的塊根淀粉積累量與莖稈蔗糖含量為不顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明莖稈蔗糖含量與塊根淀粉積累量的關(guān)系較為密切。輻選01與華南124的塊根蔗糖含量與淀粉積累量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，分別達(dá)顯著、極其顯著水平。說明塊根蔗糖的積累量越大，其利用蔗糖合成淀粉的能力則越弱。從表1還可以看出，輻選01葉、莖稈蔗糖含量與塊根淀粉積累量的正相關(guān)系數(shù)均大于華南124，且根蔗糖含量與淀粉積累量的負(fù)相關(guān)系數(shù)小于華南124，說明輻選01葉片合成蔗糖，再轉(zhuǎn)運(yùn)至莖稈的能力以及塊根利用蔗糖的能力均強(qiáng)于華南124。

表 1 木薯葉、莖、根蔗糖含量與塊根淀粉含量的相關(guān)性分析

注： *代表相關(guān)性顯著(P<0.05),**代表相關(guān)性極顯著(P<0.01)。

Note: *. Significant correlation(P<0.05)，**. Extremely significant correlation(P<0.01).

3 討論與結(jié)論

木薯塊根淀粉的合成與積累是塊根發(fā)育的主要過程，其合成淀粉的能力直接影響著塊根淀粉含量的高低，而且在源與庫之間，碳水化合物的分配在塊根積累淀粉的過程中也發(fā)揮重要作用(閔義等，2010)。蔗糖是光合作用代謝產(chǎn)物的主要運(yùn)輸物質(zhì)，其合成部位為成熟葉片(源),之后通過莖稈運(yùn)輸?shù)狡渌M織部位(庫)中,參與植物生長發(fā)育和新陳代謝的生命過程(?？∑娴龋?015；戚繼艷等，2007)，且蔗糖裂解產(chǎn)生的碳架不僅是植物種子發(fā)育過程中的能量來源，也是植物體內(nèi)有機(jī)物(蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉)合成所需的主要原料之一(Farrar et al,2000；崔光軍等，2010)。因此，木薯塊根淀粉的合成過程受蔗糖含量的影響。在本研究中，輻選01葉片、莖稈的蔗糖含量在整個生育期均高于華南124，說明在整個生育期內(nèi)淀粉含量高的木薯品種葉片合成蔗糖能力與莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖能力均強(qiáng)于淀粉含量低的木薯品種。但陳會鮮等(2014)的研究表明，華南124的葉片、莖稈蔗糖含量在塊根形成中期以前均高于輻選01，之后則相反，與本研究的結(jié)果不太一致，可能是由于木薯的種植環(huán)境、施用肥料等因素不同促使木薯葉片合成蔗糖及莖稈運(yùn)轉(zhuǎn)蔗糖的能力不同，這有待進(jìn)一步加以研究。與輻選01相比，華南124塊根在塊根膨大初期以前蔗糖較低，而在塊根膨大初期以后則相反，說明在塊根膨大初期以前華南124塊根利用蔗糖的能力較強(qiáng)，而之后則弱于輻選01。華南124塊根淀粉積累量及淀粉積累的速率均不如輻選01大，可見輻選01有更強(qiáng)積累淀粉的能力，因此淀粉含量也相對較高。

植物體內(nèi)源、庫、流三者在生命代謝活動中的平衡發(fā)展?fàn)顩r影響著作物產(chǎn)量的高低。源主要為制造或供應(yīng)光合產(chǎn)物的組織部位, 庫則是接受或利用光合產(chǎn)物的器官(Yoshida，1972)。木薯葉片進(jìn)行光合作用，制造有機(jī)物，故葉片是主要的源，而塊根接收同化物合成淀粉，是光合產(chǎn)物的貯藏庫或代謝庫。本研究在木薯生育后期葉莖蔗糖含量充足即塊根淀粉積累“源”充足的情況下，塊根蔗糖含量反而下降，且淀粉的積累量及積累速率均呈下降趨勢，說明是庫或流限制的原因引起后期塊根淀粉合成量及合成速率降低。在本研究中，采樣所選取的木薯均為健壯無倒伏，病蟲害較少，具有代表性的植株，故影響木薯淀粉產(chǎn)量下降的主因是庫限制而非流限制，這在袁圣勇等(2013)的研究中得到驗(yàn)證。

相關(guān)關(guān)系分析表明，無論是淀粉含量高的輻選01還是淀粉含量低的華南124，其葉片與莖稈蔗糖含量均與塊根淀粉含量呈正相關(guān)關(guān)系，這與羅興錄等(2006)的研究結(jié)果相類似，其中，葉片蔗糖含量與塊根淀粉積累量的相關(guān)性顯著，而莖稈蔗糖與塊根淀粉積累量的相關(guān)性不顯著。由此可見，葉片蔗糖的合成與塊根淀粉的積累過程密切相關(guān)，它是保證塊根淀粉積累“源”充足的關(guān)鍵，葉片蔗糖合成能力越強(qiáng)，莖稈才能轉(zhuǎn)運(yùn)更多的蔗糖至塊根參與淀粉的積累過程，從而合成更多的淀粉。輻選01塊根蔗糖積含量與淀粉積累量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而輻選01塊根蔗糖積含量與淀粉積累量呈極其顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明在淀粉合成過程中，塊根蔗糖的利用能力也起關(guān)鍵作用，塊根蔗糖含量越多，其利用蔗糖的能力則越弱，因此淀粉的積累量相對也越少。

本研究結(jié)果顯示，木薯葉、莖和根蔗糖與塊根淀粉積累過程密切相關(guān)，其中影響淀粉合成的關(guān)鍵因素為葉片合成蔗糖的能力與塊根利用蔗糖的能力。就木薯整個生長發(fā)育過程而言，在淀粉積累的重要時期葉片蔗糖合成能力與塊根利用蔗糖能力越強(qiáng)，塊根淀粉的合成量也就越高。

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Relationship between sucrose’s synthesis, distribution and the starch accumulation in the root tuber of cassava

ZHU Yan-Mei1, LUO Xing-Lu1，2*, YAN Guo-Biao1, FAN Wu-Jing1

( 1. College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530005, China; 2. State Key Laboratory forConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-bioresources, Nanning 530005, China )

Two cassava cultivars with different starch contents were taken as materials in the study, and were Fuxuan 01 and SC124. The relationship between sucrose’s synthesis, distribution and the starch accumulation in the root tuber was studied. Leaf, stem and root sucrose accumulation and starch accumulation in the root tuber of different cassava cultivars were determined, and their relations were analyzed in the different growth periods, respectively. The results showed that the content of sucrose in Fuxuan 01’s leaf and stem washigher than that of SC124 in all periods, and the accumulation of sucrose in root was higher than that of SC124 before initial stage of root tuber thickening, but lower after initial stage of root tuber thickening. In the whole growth period， the starch content and starch synthesis rate in the root tuber of Fuxuan 01 were higher than that of SC124. Root’s sucrose content was significantly declined with the growth period delayed. The change trend of sucrose content in leaf and stem was opposite to that of starchsynthesis rate, which indicated that sucrose content in leaf and stem decreased while the root starch accumulation rate increased, and the sucrose content in leaf and stem increased while the rate of starch synthesis reduced obviously. The root was the part with the highest content of sucrose, then followed by the stem, and the part with the lowest content of sucrose was leaf in the early root formation period. But the trend was opposite in the mature period, it was the leaf part with highest content of sucrose, then followed by the stem, and the part with lowest content of sucrose was root. The results of correlation analysis showed that the correlation between the sucrose content in leaf, stem and the starch accumulation in root tuber of cassava was positively related. The relation was significant between the starch accumulation in root tuber and the sucrose content in leaf but not in stem. The correlation between the starch synthesis in root tuber and the sucrose content of cassava was significantly negatively related. The relationship between sucrose’s transportation, distribution and the root’s starch accumulation in cassava was closely related, and the abilities of synthesizing sucrose in leaf and utilizing sucrose in root tuber play key roles in the process of starch accumulation. This study provides the information for the production and breeding of cassava.

cassava, sucrose, synthesis, allocation, starch accumulation

10.11931/guihaia.gxzw201510031

2015-10-23

2016-08-09

國家“973”計(jì)劃課題項(xiàng)目(2010CB126601)；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科重14121005-2-1)； 南寧市科學(xué)研究與開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(201109044B)；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系廣西薯類產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)“薯類產(chǎn)業(yè)功能專家”項(xiàng)目(nycytxgxcxtd-03-11-2)； 南寧市科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(20132307) [Supported by the National “973” Plan (2010CB126601)；the Program of Science Research and Technology Development in Guangxi (14121005-2-1)； the Plan of Science Research and Development in Nanning(201109044B)； the Innovation Team of Potato Industry “the Expert on Potato Industry Function” of National Modern Agricultural Industry System(nycytxgxcxtd-03-11-2); the Plan of Science Research and Development in Nanning(20132307)]。

朱艷梅(1990-)，女，廣西博白人，碩士研究生，主要從事木薯栽培生理研究，(E-mail)476787474@qq.com。

*通訊作者： 羅興錄，博士，教授，博士生導(dǎo)師，從事木薯育種與栽培生理研究,(E-mail)luoxinglu@sina.com。

Q945，S533

A

1000-3142(2016)12-1492-06

朱艷梅， 羅興錄， 顏國彪， 等. 木薯蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與塊根淀粉積累關(guān)系研究 [J]. 廣西植物， 2016， 36(12):1492-1497

ZHU YM, LUO XL, YAN GB， et al. Relationship between sucrose’s synthesis, distribution and the starch accumulation in the root tuber of cassava [J]. Guihaia， 2016， 36(12):1492-1497