金殿滇油杉群落物種組成、生態(tài)位及滇油杉種群動態(tài)分析*

關品高

(云南省林火監(jiān)測中心，云南 昆明650224)

金殿滇油杉群落物種組成、生態(tài)位及滇油杉種群動態(tài)分析*

關品高

(云南省林火監(jiān)測中心，云南 昆明650224)

對滇中高原昆明金殿滇油杉群落進行了調(diào)查，分析其物種組成和各主要物種生態(tài)位，并繪制了建群種滇油杉的生命表和存活曲線。結果表明，昆明金殿滇油杉群落共有種子植物70種，隸屬38科63屬。生活型分析表明高位芽植物占比最大，為60%，說明該地區(qū)氣候大多時候是溫濕型?？茖俚膮^(qū)系分類結果表明滇油杉群落以熱帶科和溫帶科為主，其中熱帶科最多。屬則以溫帶屬最多，熱帶屬次之。表明滇油杉林的區(qū)系成分以熱帶起源為主，屬于亞熱帶植被即暖溫性針葉林。生態(tài)位的寬度重疊結果表明，在喬木層、灌木層、草本層中具有最寬生態(tài)位的物種分別為滇油杉、小鐵子和紫莖澤蘭。各層重疊寬度主要集中在0.38～0.70、0.00～0.57和0.14～0.97之間。這表明灌木層各物種生態(tài)分化較大，可能對群落物種共存有重要作用。滇油杉生命表和存活曲線表明，當?shù)嵊蜕挤N群在達到既定年齡，即位于齡級8后死亡率才明顯增加。

滇油杉；生活型；區(qū)系分析；生態(tài)位；種群動態(tài)

生物群落(簡稱群落)是指一定區(qū)域與時間內(nèi)，生存在該區(qū)域的全部生物體之集合。其中唯一能固定太陽能的植物群落是其他生物存在和發(fā)展的基礎，因而具有重要意義。絕大多數(shù)的植物群落在物種組成上并不單一，各物種經(jīng)過長期相互適應最終形成了有機統(tǒng)一的整體，表現(xiàn)出一定的種類特征。這種形成過程一方面涉及到自然環(huán)境的演變和物種的散播、進化，即物種的區(qū)系分布是群落物種組成所遵循的基本框架[1]。另一方面物種在具體環(huán)境下，較地經(jīng)過競爭形式對資源形成一定固有占據(jù)位，即生態(tài)位。一般認為當生態(tài)位過于重合則導致兩種或多種植物不能共存[2]。因此競爭對群落物種的組成有一定作用。然而在實際中，如熱帶雨林地區(qū)，即使各物種生態(tài)位重合較大熱帶雨林也依然是地球上物種最為豐富的植被類型。有解釋認為共存的原因可能和植物將競爭優(yōu)勢散布于不同生活史階段有關[3]。因此在分析植物群落物種分布和組成特點時主要可以從植物區(qū)系和生態(tài)位兩個方面進行。在此基礎上群落物種的動態(tài)發(fā)展一般受到建群種動態(tài)變化的影響，因而本文在討論了群落物種組成和物種生態(tài)位后也對建群種的生命存活特征進行了分析。滇油杉(Keteleeriaevelyniana)為松科(Pinaceae)油杉屬(Keteleeria)常綠喬木[4]，為滇中高原森林生態(tài)系統(tǒng)中半濕潤常綠闊葉林對應的森林類型之一，同時也是滇中高原森林生態(tài)環(huán)境的重要組成部分，在地區(qū)林業(yè)經(jīng)濟生產(chǎn)和生態(tài)建設中起著舉足輕重的作用。目前對滇油杉的研究主要集中在遺傳分類、化學成分、植株栽培以及病蟲害防治等方面[4]。因此，開展滇油杉群落學研究具有十分重要的理論和實際意義，而群落的物種組成是這些研究的基礎。大面積成片的滇油杉林分布不多，而分布較為集中且生長較好的滇油杉林僅在滇中安寧溫泉、昆明西山及金殿等風景林區(qū)中，本文選金殿云南森林自然中心為研究區(qū)，對滇油杉群落的物種組成、生態(tài)位及種群動態(tài)進行調(diào)查，以期較全面地了解滇油杉群落的物種特點，為滇油杉的保護及利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于昆明市東北郊的昆明市金殿云南森林自然中心(102°43′-102°53′E，25°04′-25°11′N)。屬亞熱帶西南季風氣候，干濕季分明。年平均氣溫11.2～13.8℃，月氣溫最高(7月份)為18.2℃)，月最低氣溫(1月份)為6.8℃；年平均降雨量980.5 ～1 156 mm，年降雨量集中在5-8月份；物種資源仍十分豐富。據(jù)相關資料調(diào)查統(tǒng)計[5]，區(qū)域內(nèi)常見野生植物共有162科923種，基本反映了滇中地區(qū)的植物區(qū)系組成。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

在昆明金殿云南森林自然中心滇油杉天然次生林內(nèi)，于不同坡向、坡位選擇10 m×10 m的樣方，一共21個。記錄每個樣方中喬木和灌木，包括物種、數(shù)量、胸徑、樹高和冠幅。高度小于0.1 m的滇油杉幼苗僅統(tǒng)計株數(shù)。結合滇油杉林實際情況與相關文獻[6]，5 m以上劃分為喬木層，1.3 m到5 m為灌木層，1.3 m以下為草本層。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

滇油杉壽命長久，故采用靜態(tài)生命表。ax表示x時期的存活個體數(shù)，則生命表中采取如下公式：存活率為，lx=ax/a0×1000；從x期到x+1期的死亡數(shù)為，dx=lx-lx+1；從x期到x+1期的死亡率為，qx=dx/ax；各x到x+1期平均存活率為，Lx=(lx+lx+1)/2；超過x年齡總個體數(shù)為，Tx=∑Lx；從x時期開始的平均生命期望為，ex=Tx/lx；致死力為，kx=lnlx-lnlx+1；并基于靜態(tài)生命表繪制滇油杉存活曲線。以反映齡級的徑級(5cm為一級)為橫坐標，以lnlx為縱坐標。

2 結果與分析

2.1 物種組成及生活型

70種種子植物分布見表1。

表1 滇油杉群落物種組成

對昆明金殿滇油杉群落調(diào)查結果顯示，21塊昆明金殿滇油杉林樣地共有植物74種，除了蕨類與苔蘚外，種子植物共有70種，隸屬38科63屬。喬木層中主要有松科(Pinaceae)油杉屬(Keteleeria)滇油杉(Keteleeriaevelyniana)和松屬(Pinus)華山松(Pinusarmandii)、云南松(Pinusyunnanensis)以及殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)麻櫟(Quercusacutissima)。偶見豆科(Fabaceae)合歡屬(Albizia)山合歡(Albiziakalkora)、殼斗科錐屬(Castanopsis)高山栲(Castanopsisdelavayi)和青岡屬(Cyclobalanopsis)滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)等。

灌木層中除了喬木層矮小滇油杉外，常見種有紫金?？?Myrsinaceae)小鐵子(Myrsineafricana)，茶科(Theaceae)油茶(Camelliaoleifera)。伴生種有杜鵑花科(Ericaceae)銹葉杜鵑(Rhododendronsiderophyllum)，薔薇科(Rosaceae)棠梨(Pyruspashia)和西南櫻桃(Cerasusduclouxii)，以及木蘭科(Magnoliaceae)云南含笑(Micheliayunnanensis)等。其次有茶科(Theaceae)滇山茶(Camelliareticulata),杜鵑花科狹葉南燭(Lyoniaovalifolia)，鼠李科(Rhamnaceae)薄葉鼠李(Rhamnusleptophylla)等。偶見茜草科(Rubiaceae)光葉野丁香(Leptodermispilosavar.glabrescens)，薔薇科紅梅消(Rubusparvifolius)等。

草本層中，優(yōu)勢種為外來入侵種菊科(Asteraceae)紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)，常見種有禾本科(Gramineae)四脈金茅(Eulaliaquadrinervis)，?？?Moraceae)地石榴(Ficustikoua)，菊科(Asteraceae )煙管頭草(Carpesiumcernuum)等。偶見物種有紫草科(Boraginaceae)滇紫草(Onosmapaniculatum)，菊科魚眼草(Dichrocephalaintegrifolia)、牡蒿(Artemisiajaponica)，百合科(Liliaceae)卷葉黃精(Polygonatumcirrhifolium)等。

植物生活型是指植物在某種環(huán)境綜合作用下，經(jīng)過長期適應表達出的相似的生活外貌特征。通常芽的位置可以反映這種適應。按照環(huán)境冷暖以及氣候的適應，可分為高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和1年生植物共5種植物類型。群落中植物的生活型的分布可以反映群落和環(huán)境特征。高位芽植物對溫度和水分的要求一般較高。而地上芽、地面芽等植物較為適應寒冷，因生長季短，一般越冬需要在海拔高、光照強、風大的地區(qū)。這樣地表溫度高于大氣溫度[11]。

分析滇油杉群落的植物生活型(表2)，結果表明，高位芽植物占比最大，為0.600，說明該地區(qū)氣候大多時候是溫濕型。地面芽植物次之，占比0.186。表明氣候有寒冷干燥的時期。一年中干濕兩季分明，反映了這一地區(qū)亞熱帶高原季風氣候的特征。

表2 滇油杉林種子植物生活型分布

2.2 區(qū)系分析

2.2.1 科的區(qū)系成分分析

群落科的區(qū)系分析使用世界植物科的分布系統(tǒng)[12]，對昆明金殿云南森林自然中心中滇油杉林的38科種子植物進行分布區(qū)類型分析，結果見表3。由表3可知，不考慮滇油杉林中世界廣布科，溫帶科(類型8-9及其變型)占總科數(shù)的40.91%，熱帶分布(類型2-7及其變型)占總科數(shù)的59.09%。其中泛熱帶分布科占總科數(shù)的40.91%。由此可見，該地區(qū)的滇油杉林在區(qū)系組成上以熱帶科和溫帶科為主，其中熱帶科最多，表明滇油杉林的區(qū)系成分以熱帶起源為主，溫帶次之。

2.2.2 屬的區(qū)系成分分析

根據(jù)吳征鎰對屬的區(qū)系劃分方法[13]，對滇油杉林屬的區(qū)系分布進行分析(表3)。由表3可知，昆明金殿滇油杉林中屬于熱帶屬(類型2-7及其變型)共有22屬，不考慮世界廣布屬，占總屬數(shù)的37.93%。溫帶屬即溫帶分布及東亞分布(類型8-14及其變型)共計36屬，占總屬數(shù)的62.07%。其中溫帶分布(類型8-9及其變型)計24屬，占總屬數(shù)的41.38%。由此可見，在屬的區(qū)系組成上，溫帶屬最多，熱帶屬次之。該地區(qū)同時具有溫帶性和熱帶性，即亞熱帶性質，與溫帶和熱帶的植物區(qū)系聯(lián)系較為緊密，表明滇油杉林屬于亞熱帶植被即暖溫性針葉林。

2.3 各物種生態(tài)位寬度與重疊

2.3.1 喬木層主要物種生態(tài)位寬度與重疊

將21塊樣地視為21個資源位，進行生態(tài)位寬度計算，采取Levins生態(tài)位寬度公式和Hurlbert生態(tài)位寬度公式,得到滇油杉群落喬木層主要物種生態(tài)位寬位，見表4。由表4可知，主要種群的Levins生態(tài)位寬度或大于1或接近1，Hurbert生態(tài)位寬度均大于0.5。這表明這4個物種有較強的生態(tài)適應能力，有較強的資源競爭能力，在生境良好的地方生長良好。Hurbert生態(tài)位寬度和Levins生態(tài)位寬度的大小排列不盡一致。這是因為Levins生態(tài)位寬度公式中假設所有資源利用均相等，沒有考慮到資源的可利用性，當資源狀態(tài)合并，則生態(tài)位寬度減小。而Hurbert生態(tài)位寬度則認為每個資源狀態(tài)的豐富度與可獲得性不同，有些資源豐富，而有些資源稀缺，應在生態(tài)位寬度的測度中得到反映[14]，故對稀缺資源有更大權重。結合實際情況，滇油杉作為建群種，云南松也分布較廣，Levins生態(tài)為寬度可能更加貼近實際。但這并不意味著資源位和資源量之間有比例關系。須知，重要值大的物種生態(tài)位不一定寬。種群在資源位中分布的廣泛程度才標志著生態(tài)位的寬窄[15]。一般來講，重要值大的種群具有較強的適應某些環(huán)境的能力，若分布較廣，則生態(tài)位寬度便大。表4中，3種伴生樹在大部分資源位都有分布，生態(tài)位均較寬。

表3 滇油杉林植物區(qū)系種子植物科和屬的分布區(qū)系型統(tǒng)計

表4 滇油杉群落喬木層主要喬木種群生態(tài)位寬度

表5為昆明金殿滇油杉群落主要喬木樹種生態(tài)位重疊情況。由表5可以看出，生態(tài)位重疊值均較高。這表明生態(tài)位寬度大的幾個種群具有相近的生態(tài)位特性，或者對生態(tài)因子存在互補性的要求。結合實際情況，滇油杉、云南松、華山松和麻櫟都是滇中地區(qū)常見物種，分布較廣，生態(tài)位寬，且滇中地區(qū)各環(huán)境良好，如作為資源位之一的光照因子就十分豐富，以至各喬木樹能充分共享某些資源位，顯然重疊也就大。

表5 滇油杉群落中各主要喬木種群的

2.3.2 灌木層主要物種生態(tài)位寬度與重疊

按照同樣的方法，表6為21塊樣地灌木層中物種生態(tài)位寬度。分別采取了levins和Hurber的生態(tài)位寬度計算公式。兩個結果的生態(tài)位寬度大小排列順序一致，較大的前4種物種，分別是小鐵子、油茶、滇油杉以及麻櫟，寬度值分別為1.27、1.11、1.08、0.80。這說明灌木層中純灌木小鐵子和喬灌樹種的油茶占有相對較大的寬度。而作為喬木樹種的滇油杉同樣能占有一定資源。且適應環(huán)境的能力較強，分布也廣泛。對于群落的發(fā)展有著穩(wěn)固的作用。結合實際情況，矮楊梅(Myricanana)、銹葉杜鵑、滇山茶等數(shù)量相對較少，分布也較為集中，可知其生態(tài)位較窄。

表7為灌木層各主要種群Pianka生態(tài)位重疊值?？梢钥吹?，生態(tài)位最寬的4個種群，油茶、小鐵子、滇油杉、麻櫟等普遍具有較大的重疊值，而其他種群如銹葉杜鵑、云南含笑、棠梨刺等則表現(xiàn)出重疊的差異。這表明個別種群之間生態(tài)位分化明顯，對資源有著不同的利用范圍。而生態(tài)位的重疊喬木層大于灌木層，加之滇油杉喜光，可能是林下

資源有限的緣故。這也可能正是滇油杉林種群資源不太豐富的原因之一。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小鐵子是昆明金殿地區(qū)本底灌木種群，且從表7中可知其和滇油杉生態(tài)位重疊最多，這也許是長期適應，作為優(yōu)勢種的緣故，而其他種群如麻櫟等，作為小喬木重疊卻不如小鐵子?？梢酝茰y其他種群的存在時間可能較小鐵子和滇油杉短。另外，生態(tài)位重疊為0,也有可能是兩個種群并沒有同時出現(xiàn)在同一資源位，可能和樣地的劃分有關。

表6 滇油杉群落灌木層主要灌木種群生態(tài)位寬度

表7 滇油杉群落中各灌木層主要種群的Pianka生態(tài)位重疊值

2.3.3 草本層主要物種生態(tài)位寬度與重疊

表8為滇油杉林草本層主要物種生態(tài)位寬度?？梢钥吹?，紫莖澤蘭的levins和Hurber生態(tài)位均是最寬的，其次是位于草本層里的蕨類和地石榴。紫莖澤蘭作為外來入侵種，調(diào)查樣地里幾乎隨處可見，其生態(tài)位寬度應該較寬。而本土草本層植物，如蕨類和地石榴和紫莖澤蘭的生態(tài)位寬度相比明顯窄了不少。反映了草本層現(xiàn)狀，草本層中資源位的爭奪紫莖澤蘭處于絕對優(yōu)勢。在它的影響下所有其他草本植物的生態(tài)位可能均受到抑制。

表9為滇油杉林草本層中主要物種生態(tài)位重疊值。可以看到，各種物種的生態(tài)位重疊值在0.5以下，大部分在0.35到0.20之間。往往競爭從長期重疊開始，這時候資源位開始減少。而重疊值較小，則是競爭過后的結果，這時生態(tài)位出現(xiàn)分化。結合實際情況，除了煙管頭草和蕨類重疊在0.90以上，其他物種均表現(xiàn)出部分重疊，即煙管頭草和蕨類的資源利用充足，而其他物種開始出現(xiàn)生態(tài)位分化。加之草本層里有紫莖澤蘭這樣的外來入侵物種，對資源的爭奪十分厲害，則競爭也就難以避免。由此推斷草本層中各物種間存在激烈的競爭。

表8 滇油杉群落草本層主要種群生態(tài)位寬度

表9 滇油杉群落中各草本層主要種群的Pianka生態(tài)位重疊值

2.4 滇油杉種群靜態(tài)生命表與存活曲線

以每增加5cm為一個徑級反映齡級變化，且基于等量增長的假設，并將搜集到的數(shù)據(jù)勻滑處理后[16]得到年齡個體分布a'x。由靜態(tài)生命表方法得滇油杉種群生命表(表10)。由靜態(tài)生命表可知滇油杉種群數(shù)量隨年齡的增長數(shù)量逐漸減小，整體變化平穩(wěn)。致死力在年齡級9最大，其余各齡級波動不大。這可能和滇油杉是K對策生物有關，即將獲得資源更多的用于維持現(xiàn)有個體。

表10 滇油杉種群靜態(tài)生命表

基于生命表表中的存活數(shù)量對數(shù)處理后得到滇油杉群落中滇油杉種群的存活曲線(圖1)。由圖1可知，滇油杉種群存活曲線整體為凸形，可由二次函數(shù)擬合，決定系數(shù)為0.987 9，凸形二次函數(shù)可解釋lnlx變化的98.79%。這說明滇油杉種群中大多數(shù)個體均實現(xiàn)其平均生理壽命，在達到平均壽命后幾乎一起死亡。

圖1 滇油杉種群存活曲線

3 結論與討論

滇油杉群落的各個物種均為滇中高原地區(qū)常見種，其中在喬木層中除滇油杉外并無其他優(yōu)勢種。在灌木層中為油茶和小鐵子，而在草本層中則為紫莖澤蘭和地石榴。群落中高位芽植物占比最多，地面芽植物次之，指示了群落所在地區(qū)的氣候特征?？茖俚膮^(qū)系組以溫熱帶為主，反映了這一地區(qū)植物起源及植被氣候類型。

生態(tài)位的寬度與重疊反映了滇油杉群落各物種對資源的占據(jù)，是競爭協(xié)調(diào)的結果。滇油杉生態(tài)位雖然較寬但在喬木層中和其他物種也重疊較多，為0.5左右。但這些物種在灌木層中卻并非是主要物種，因此這些物種對滇油杉的生長影響不大。即使灌木層中油茶、小鐵子對滇油杉的生長有一定影響，但滇油杉一旦成長到喬木層高度則這種影響將不再持續(xù)，這說明即使滇油杉與其他物種生態(tài)位存在重疊較多的情況，滇油杉在生長過程中仍能保持一定優(yōu)勢。另外需要注意的是紫莖澤蘭作為外來入侵物種，在草本層中已占絕對優(yōu)勢，在草本層中其生態(tài)位最寬。

滇油杉作為建群種，其動態(tài)變化關系到整個群落的發(fā)展。靜態(tài)生命表反映了林木種群在某一特定時刻的剖面。適用于物種年齡結構組成穩(wěn)定、密度不變且無遷入遷出等情況。在實際調(diào)查中滇油杉群落一直鑲嵌于華山松群落之間，外界干擾少，發(fā)展緩慢，具備上述條件，因而具有編制靜態(tài)生命表的意義[17]。存活曲線表明滇油杉種群能達到自然壽命，這表明滇油杉群落將長期穩(wěn)定地存在。

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Species Composition,Ecological Niche and Population Dynamics ofKeteleeriaevelynianaCommunity in Jindian

GUAN Pin-gao

(Forest Fire Monitoring Center of Yunnan Province,Kunming Yunnan 650224，P. R .China)

Survey onKeteleeriaevelynianacommunity of Jindian located in central Yunnan Pleteau was conducted for understanding its species composition and the ecological niche,and the life table and the survival curves ofKeteleeriaevelynianawas also made in this study.The results showed thatKeteleeriaevelynianacommunity in the study site was composed by 70 seed plant species belonging to 38 families and 63 genera.The life form showed the high bud plants had the largest proportion(60%),and this indicated that this region were humid climate type.Flora classification results showed that the families ofKeteleeriaevelynianacommunities mainly belong tropical and temperate types,and families of tropical were the major part.In term of genera,the temperate type were the major part compared with tropical type,which means that this community was mainly originated from tropical place,and it belong to the sub-tropical vegetation,namely warm temperate coniferous forest.Niche breadth and overlap analysis showed thatKeteleeriaevelyniana,MyrsineafricanaandAgeratinaadenophorahad the widest ecological niche in tree layer,shrub layer and herbaceous layer respectively. The overlap width of each layer were mainly distributed in 0.38～0.70,0.00～0.57 and 0.14～0.97.This indicated that the species of shrub layer had significant ecological differentiation,and this might play an important role in the species coexistence of this community.The life table and survival curve showed that the population mortality rate was significantly increased whenKeteleeriaevelynianacommunity reached the 8thage-class.

Keteleeriaevelyniana;life form;flora analysis;ecological niche;population dynamics

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.005

2016-01-24

關品高(1972-)，男，高級工程師，主要從事森林資源管護和森林防火研究。E-mail:kmgpg@126.com

S 791.15

A

1672-8246(2016)06-0025-08