密度對不同株型夏玉米光合特性與群體冠層結(jié)構(gòu)的影響

鄔小春， 蘇文楠， 韓清芳，王興義，孟祥萍， 丁瑞霞，王子煜

(1.農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，西北農(nóng)林科技大學(xué) 中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院，陜西楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

密度對不同株型夏玉米光合特性與群體冠層結(jié)構(gòu)的影響

鄔小春1,2， 蘇文楠1,2， 韓清芳1,2，王興義1,2，孟祥萍1,2， 丁瑞霞1,2，王子煜1,2

(1.農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，西北農(nóng)林科技大學(xué) 中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院，陜西楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

為探明高產(chǎn)夏玉米群體光合生理基礎(chǔ)及群體光合效率，選用緊湊型品種‘鄭單958’與半緊湊型品種‘強盛101’，設(shè)置6.75×104hm-2(D1)、8.25×104hm-2(D2)、9.75×104hm-2(D3)3個種植密度，研究密度對不同株型玉米光合特性、群體冠層特征與產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，夏玉米葉面積指數(shù)(LAI)與產(chǎn)量(Y)均隨密度的增加而升高，透光率(LT)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量(YE)隨密度的增加而降低，其中‘強盛101’的Fv/Fm和YE小于‘鄭單958’，其他各項指標(biāo)均大于‘鄭單958’，在生育后期能夠保持較大綠葉面積，利于有機物的積累。2個株型品種同一密度下的產(chǎn)量并無顯著差異，同一品種不同密度下均是D1的產(chǎn)量顯著低于D2和D3。

玉米；密度；株型；光合特性；冠層結(jié)構(gòu)；產(chǎn)量

玉米是中國主要的糧食作物之一， 提高玉米產(chǎn)量對保障國家糧食安全具有重要作用[1]。作物的產(chǎn)量主要來源于光合作用[2-4]，玉米的光合與群體內(nèi)部光分布特征密切相關(guān)，而群體冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)是影響作物群體光分布與光合特性的重要因素之一[5-7]。因此，提高玉米的群體光合作用關(guān)鍵在于創(chuàng)建合理的冠層結(jié)構(gòu)。

玉米冠層功能受諸多因素影響，其中密度是主要因素之一[8]。增加種植密度是當(dāng)前玉米產(chǎn)量提升的重要途徑[9-15]，但密度過大致使上部冠層光合有效輻射截獲率過高，削弱中下部葉位的光照條件，不利于形成理想群體冠層，玉米群體光合能力、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量呈降低趨勢[16-21]。因此，通過調(diào)整種植密度構(gòu)建合理的冠層結(jié)構(gòu)進而提高玉米的光合能力，是產(chǎn)量提升的生理基礎(chǔ)[22-23]。

不同玉米品種產(chǎn)量潛力的發(fā)揮隨種植密度的增加呈逐漸降低的變化趨勢[24-25]。不同株型玉米品種具有不同的植株結(jié)構(gòu)，在不同的群體數(shù)量下，個體占據(jù)的生態(tài)位完全不同，對光資源、土壤養(yǎng)分和水分的分配和利用也相應(yīng)會發(fā)生變化，直接影響植株個體的光合特性[26-27]。因此，選擇合適品種并確定其適宜密度是提高玉米的光合能力進而提高產(chǎn)量的必要手段。本試驗選用緊湊型和半緊湊型2種株型玉米品種，研究種植密度對不同株型夏玉米冠層結(jié)構(gòu)、單株光合性能及產(chǎn)量的影響，以期為不同株型玉米品種的高產(chǎn)群體創(chuàng)建提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗站(北緯34°21′，東經(jīng)108°10′，海拔454.8m)進行，供試土壤為土婁土，前茬作物為冬小麥。設(shè)計品種與密度的雙因素隨機區(qū)組試驗。供試品種為緊湊型玉米‘鄭單958’和半緊湊型玉米‘強盛101’。設(shè)3個密度，6.75×104hm-2(D1)、8.25×104hm-2(D2)、9.75×104hm-2(D3)。3個密度處理行距一致均為60 cm，以株距調(diào)節(jié)密度，D1、D2和D3密度的株距分別為25 cm、20 cm和17 cm。小區(qū)面積為50 m2(長10 m×寬5 m)，3次重復(fù)，小區(qū)四周種植保護行。

小麥?zhǔn)斋@后立即翻耕將秸稈全部還田種植玉米。翻耕前施入基肥，所有試驗施純氮225 kg·hm-2，有效磷(P2O5)120 kg·hm-2。依據(jù)尿素(純氮46%)、磷酸氫二銨(P2O5≥46.0%，純氮≥18.0%)折合具體肥料用量。播前基施氮肥的60%和全部磷肥，在玉米大喇叭口期追施氮肥40%。于2014-06-12人工點播，拔節(jié)期灌溉750 m3·hm-2，生長期人工除草，噴藥防治病蟲害。10月13日收獲。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 葉面積指數(shù) 從每小區(qū)選取生長健壯且長勢均勻的健康植株5株，定株測定其葉片的長和寬，展開葉單葉面積=長×寬×0.75，未展開葉單葉面積=長×寬×0.5[28]。葉面積指數(shù)(LAI)=該土地上的總綠葉面積/土地面積。分別于苗期、拔節(jié)期、大口期、吐絲期、灌漿中期、乳熟期、成熟期測定，3次重復(fù)取樣。

1.2.2 光合特性 分別在拔節(jié)期、大口期、吐絲期、乳熟期，每小區(qū)選取代表性植株3株，在晴朗無云的天氣，于9:00-11:00用美國生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀測定穗位葉(大口期測定植株最上端完全展開葉)凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，3次重復(fù)測定。

1.2.3 熒光參數(shù) 測定方法同光合速率測定。在大口期、吐絲期、乳熟期，用德國產(chǎn)PAM-2100便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定植株熒光參數(shù)Fo、Fm、Fm′、Ft，計算PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量YE=(Fm′-Ft)/Fm′。

1.2.4 群體透光率(LT) 采用LP-80冠層分析儀，于吐絲期選擇晴朗無風(fēng)的天氣，將棍棒式探頭平行橫伸于行內(nèi)測定群體冠層上方、穗位葉層和群體底部(距地表30 cm處)透光率，每個小區(qū)5個重復(fù)。

透光率=I/I0×100%，式中，I0為冠層上方無障礙物時的光照強度，I為通過一定葉層之后的輻射強度。

1.2.5 凈同化率(NAR)NAR=[(lnL2-lnL1)/(L2-L1)]×[(W2-W1)/(t2-t1)][29-30]，式中，L1、L2表示時間t1、t2時單位土地面積上的葉面積，W1、W2表示時間t1、t2時的干物質(zhì)質(zhì)量。

1.2.6 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素 成熟期收獲時，每小區(qū)隨機取20穂進行考種，測定其穂行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量，并脫粒計算實際產(chǎn)量，3次重復(fù)。

1.2.7 數(shù)據(jù)處理與分析 使用Excel 2010與DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下2個株型品種葉面積指數(shù)的變化

由圖1可知，2種株型品種不同密度群下的LAI隨生育進程的推進均呈單峰曲線變化，峰值均出現(xiàn)在吐絲期，且隨密度的增加而升高。

A-G分別代表苗期、拔節(jié)期、大口期、吐絲期、灌漿期、乳熟期和成熟期 A-G represent the growth stages of seedling, jointing, large bell, silking, seed-filling, milk ripe and mature, respectively

‘鄭單958’不同密度間LAI在拔節(jié)至乳熟期均差異顯著(P<0.05)，在拔節(jié)期和乳熟期D3顯著高于D1，吐絲期D2和D3的LAI較D1分別提高21.6%和39.9%，成熟期各密度間差異不顯著?！畯娛?01’的LAI從大口期開始密度間差異顯著(P<0.05)，大口期D2、D3的LAI分別顯著高于D1 21.7%和22.2%，吐絲期D2和D3的LAI比D1分別高9.9%和 27.1%，灌漿期和成熟期D3顯著高于D1，乳熟期3個密度間差異極顯著。2個品種LAI在吐絲期后均下降，從吐絲至成熟期，‘鄭單958’D1、D2和D3各密度的降低幅度分別為78.9%、82.1%和78.2%；‘強盛101’的下降幅度為30.1%、21.4%和23.6%，‘鄭單958’下降幅度大于‘強盛101’。

不同株型品種間的LAI差異表現(xiàn)為，緊湊型的‘鄭單958’在生育前期大于半緊湊型的‘強盛101’，D2和D3密度下大口期差異顯著，光合面積較大有利于光合作用的進行，但較低密度D1下‘強盛101’灌漿期前的LAI顯著大于‘鄭單958’。但進入灌漿期后，‘鄭單958’的LAI下降迅速，而‘強盛101’相對穩(wěn)定，生育后期的葉片衰老緩慢，利于有機物的積累。

2.2 不同密度下2個株型品種的光合特性

不同密度下2個株型品種的葉片Pn隨生育進程推進呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，最大值均出現(xiàn)在大口期(圖2)，且在大口期隨密度的增加，Pn先升高后減低，峰值出現(xiàn)在D2密度，在其他各生育時期均隨密度的增加而減小?！崋?58’除大口期外，其他各生育時期D1的Pn顯著高于D2和D3(P<0.05)，‘強盛101’僅在吐絲期D1和D3的Pn差異顯著。同一密度條件下，2個不同株型的品種的Pn變化趨勢相同，但‘強盛101’均大于‘鄭單958’，在大口期，D1、D2、D3密度下，‘強盛101’分別比‘鄭單958’高20.7%、17.6%和23.8%，差異顯著。

氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化規(guī)律與Pn一致，即隨生育進程呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，峰值出現(xiàn)在大口期。氣孔導(dǎo)度大，蒸騰作用強，光合作用也強?！崋?58’的Gs在拔節(jié)期隨密度的增加而上升，之后則隨密度增大而減小，在吐絲期各密度間差異顯著?！畯娛?01’的Gs在拔節(jié)期和大口期隨密度的增加升高，之后呈相反趨勢。大口期D3顯著高于D1和D2，分別為33.7%和17.8%，吐絲期D1比D3高47.3%，差異顯著。同一密度條件下，‘強盛101’的Gs均大于‘鄭單958’，大口期D1、D2和D3密度分別高了8.4%、28.7%和56.7%(P<0.05)。‘強盛101’在較高密度下保持較高的氣孔導(dǎo)度，越有利于氣體交換，促進光合作用的進行。

2.3 不同密度下2個株型品種的熒光參數(shù)的變化

A、B、C、D分別代表拔節(jié)期、大口期、吐絲期、灌漿期 A，B，C，D represent the growth stages of jointing, large bell, silking and seed-filling, respectively

由圖3所示，‘鄭單958’的Fv/Fm、YE在生長期內(nèi)均呈先增加后降低的趨勢，‘強盛101’的Fv/Fm先增加后降低，YE隨生育進程逐漸降低?！崋?58’的Fv/Fm最大值出現(xiàn)在灌漿期，且隨密度的增加而降低，D1顯著高于D3處理2.3%(P<0.05)，其他時期密度間無顯著差異，YE的變化規(guī)律為密度越大，YE越小，吐絲期YE最大且各密度間差異顯著，D2比D1降低11.1%，D3比D2降低9.3%(P<0.05)?！畯娛?01’的Fv/Fm大口期D1分別比D2和D3高25.8%和29.9%，差異顯著，灌漿期D1顯著高于D3。YE隨密度的增加而減低，吐絲期和灌漿期D1顯著大于D2和D3，大口期D1和D2顯著高于D3。在D1條件下，‘鄭單958’的Fv/Fm比‘強盛101’低 0.6% ，D2和D3密度分別比‘鄭單958’高出17.1%和21.9%，說明中高密度條件下‘鄭單958’受到光抑制程度小于‘強盛101’。D1和D2密度下‘鄭單958’的YE分別較‘強盛101’高出0.7%、0.8%，D3密度比‘強盛101’低4.7%，差異不顯著。

A、B、C分別代表大口期、吐絲期、灌漿期 A, B and C represent the growth stages of large bell, silking and seed-filling

2.4 不同密度下2個株型品種透光率(LT)的變化

如圖4所示，3個密度在吐絲期半緊湊型品種‘強盛101’穂位層和底層透光率均高于緊湊型的‘鄭單958’?！崋?58’穂位層和底層的透光率均隨密度的增加而降低，底層D1密度顯著高于D2和D3(P<0.05)；‘強盛101’穂位層的透光率隨密度的增加逐漸降低，D1與D2顯著高于D3處理?！畯娛?01’穂位層和底層3個密度平均透光率較‘鄭單958’分別高15.8%和131.9%(P<0.05)，底層光環(huán)境顯著優(yōu)于‘鄭單958’。

2.5 不同密度下2個株型品種的凈同化率

如圖5所示，2個品種的NAR在整個生育期呈現(xiàn)的變化趨勢不同，‘強盛101’呈“M”形的雙峰曲線變化趨勢，2個峰值出現(xiàn)的時間分別是拔節(jié)期-大口期和吐絲期-灌漿期，前期峰值高于后期；‘強盛101’的NAR谷值出現(xiàn)在大口期-吐絲期這一階段?！崋?58’的NAR變化趨勢基本是單峰曲線，最大值在拔節(jié)期-大口期，與‘強盛101’相同，最小值在灌漿期-乳熟期階段。不同密度下，‘強盛101’的前期峰值分別為16.91、18.34和16.49 g·m-2·d-1，比‘鄭單958’高19.2%、20.5%和13.0%。

2個不同株型品種的NAR在整個生育期隨密度變化的趨勢為：‘鄭單958’在吐絲-灌漿后密度間才開始出現(xiàn)差異，隨密度的增加NAR降低，但整個生育期不同密度間的NAR差異均不顯著?！畯娛?01’從拔節(jié)期到灌漿期NAR隨密度的增加先升高后降低，D2密度下的凈同化率最高，但差異不顯著，成熟期D1的NAR顯著高于D3。

同一密度條件下，2個品種的NAR變化趨勢相同。拔節(jié)期-大口期階段，‘鄭單958’在3個密度條件下的NAR值均大于‘強盛101’，其中D1和D3下差異顯著。

圖4 不同密度條件下2個株型玉米吐絲期透光率的變化

A-F分別代表拔苗期-拔節(jié)期、拔節(jié)期-大口期、大口期-吐絲期、吐絲期-灌漿期、灌漿期-乳熟期、乳熟期-成熟期 A-F represent the growth stages of seedling to jointing, jointing to large bell, large bell to silking, silking to filling and filling to mature

2.6 不同密度下2個株型品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

2個株型品種的產(chǎn)量均隨密度的增加而增加，密度間均表現(xiàn)D1顯著低于D2和D3密度，‘鄭單958’ D2和D3群體分別比D1增產(chǎn)21.2%和26.2%，‘強盛101’則分別比D1增產(chǎn)11.2%和14.6%，品種間差異不顯著(表1)。密度主要影響‘鄭單958’的行粒數(shù)，隨密度的增加行粒數(shù)顯著減少；而對‘強盛101’空稈率的影響顯著，空稈率隨密度的增加而顯著增加。2個不同株型的品種的經(jīng)濟系數(shù)的變化規(guī)律相同，隨密度的增加先升高后降低，但差異不顯著。

表1 2個株型品種不同密度下的產(chǎn)量及其影響因素

注：不同小寫字母表示差異達到5%顯著水平。

Note：Different small letters in same column mean significant difference at 5% levels.

3 討 論

光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[31-32]。張仁和等[33]研究認(rèn)為，增強玉米花后葉片的光捕獲能力與光化學(xué)效率，能延緩葉片早衰， 促進花后干物質(zhì)積累及其對籽粒的貢獻率，使旱地春玉米達到高產(chǎn)。又有研究發(fā)現(xiàn)，不同株型夏玉米[34]品種在密度不超過6.75×104hm-2、春玉米[35-36]密度群體小于7.50×104hm-2和9.00×104hm-2時各生育期的LAI均隨密度的增加而升高。本研究發(fā)現(xiàn)，2個株型夏玉米品種在群體達到9.75×104hm-2時LAI仍表現(xiàn)相同規(guī)律，這說明從捕獲光能的角度分析，其群體密度上限尚需深入探索。半緊湊型品種在生育后期的葉片衰老緩慢，利于有機物的積累。

胡萌等[18]和呂麗華等[19]研究認(rèn)為，功能葉片凈光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均隨密度增加而下降。而吳亞男等[37]和楊有為等[38]研究發(fā)現(xiàn)，實際量子產(chǎn)額(YE)隨密度的增加而升高，且隨生育進程推進呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢。本研究結(jié)果與之類似，Pn和Gs的變化規(guī)律均隨生育進程呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，且隨密度的增加而降低，F(xiàn)v/Fm、YE均呈先增加后降低的趨勢。說明隨密度的增加，玉米的光合作用受阻。鄭毅等[39]研究表明，冠層內(nèi)透光率隨著密度的增加而降低，表明高密度易造成群體內(nèi)光分布不合理，本研究中‘強盛101’由于株型原因，在生育前期LAI小于‘鄭單958’，結(jié)果顯示半緊湊型品種‘強盛101’的底層透光率顯著高于緊湊型‘鄭單958’，且隨密度的增加先升高后降低，說明該品種株型較合理，利于冠層光能分布。玉米一生中的凈同化率(NAR)呈“M”形曲線變化，2次峰值分別出現(xiàn)在大口期和灌漿期，谷值出現(xiàn)在開花授粉期，NAR隨密度的增加而增加，群體達到一定水平后隨密度的增加而降低[30,40]。本試驗中‘鄭單958’的NAR呈單峰曲線的變化趨勢，且最小值出現(xiàn)在灌漿-乳熟階段，這一階段的凈同化率較低，而大口-吐絲期的NAR較大，可能與灌漿期間連續(xù)降雨有關(guān)。周靈芝[41]、楊世民等[42]研究表明：隨著種植密度的提高，穗長、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)、千粒質(zhì)量逐漸減小，而本試驗中行粒數(shù)和百粒質(zhì)量隨密度的增加減低，穂行數(shù)隨密度的增加先增加后減少，最終的產(chǎn)量均隨密度的增加而增加。種植密度增大，群體數(shù)量增加使得不同品種隨密度的增加產(chǎn)量呈增加趨勢，2種株型品種不同密度間產(chǎn)量無差異，可能是由于灌漿期間連續(xù)的陰雨天氣，導(dǎo)致有效光輻射量較少，品種的光合能力受環(huán)境因子的限制而不能充分發(fā)揮。‘強盛101’較‘鄭單958’有較大LAI，冠層結(jié)構(gòu)合理，光合特性較好，可能是‘強盛101’產(chǎn)量高于‘鄭單958’的原因之一。

4 結(jié) 論

夏玉米在群體6.75×104hm-2～9.75×104hm-2，半緊湊型品種‘強盛101’的產(chǎn)量與緊湊型品種‘鄭單958’均隨密度的增加而增加，同一密度下品種間均無顯著差異，不同密度間均表現(xiàn)為D1顯著低于D2和D3。2個株型品種隨密度的增加，LAI增加，Pn、Fv/Fm、YE、透光率均降低，Gs先增加后減少，NAR在灌漿期之前隨密度的增加升高，之后密度越大，NAR越小?！畯娛?01’在生長后期有較大的光合面積，冠層光分布較合理，凈光合速率較大，光能捕獲能力較強，具有較強的光能利用潛力。

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(責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effect of Plant Density on Photosynthetic Characteristics and Canopy Structure of Different Plant Types of Summer Corn

WU Xiaochun1,2, SU Wennan1,2, HAN Qingfang1,2, WANG Xingyi1,2, MENG Xiangping1,2,DING Ruixia1,2and WANG Ziyu1,2

(1. Institute of Water Saving Agriculture in Arid Areas of China, Northwest A&F University/Key Laboratory of Crop Physi-ecology and Tillage in Northwestern Loess Plateau, Minister of Agriculture, Yangling Shaanxi 712100, China; 2. College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China)

In order to explore the photosynthetic physiological basis and population photosynthetic efficiency of high-yielded summer corn, a field experiment was conducted using summer maize(ZeamaysL.)‘Zhengdan 958’(a compact cultivar) and ‘Qiangsheng 101’(a semi-compact cultivar) grown at the plant densities of 6.75×104hm-2(D1),8.25×104hm-2(D2),9.75×104hm-2(D3) to study the effects of plant density on photosynthetic characteristics, canopy structure and yield. The results showed thatLAIand yield increased as plant density increased, whilePn,Gs,LT,Fv/FmandYEwere decreased when it was painted under high density.Fv/FmandYEof ‘Qiangsheng 101’ were less than those of ‘Zhengdan 958’, while other indicators of ‘Qiangsheng 101’ were higher, there were largerLAIin late growth stages, which was helpful to the accumulation of organic matter. There were no significant difference in the yield of the two plant types under same density, while among three densities, the yield of D1 was significantly lower than that of D2 and D3.

Corn; Plant density; Plant type; Photosynthetic characteristics; Canopy structure; Yield

WU Xiaochun,female,master.Research area:photosynthetic physiology.E-mail:597891849@qq.com

HAN Qingfang,female,Ph.D,professor.Research area:agricultural water utilization in arid.E-mail:hanqf88@126.com

2015-10-09

2015-11-09

國家863課題(2013AA102902)；公益性行業(yè)科研專項(201303104)；高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計劃項目(B12007)。

鄔小春,女，碩士研究生，從事光合生理研究。E-mail：597891849@qq.com

韓清芳，女，博士，教授，主要從事旱區(qū)農(nóng)業(yè)水分高效利用研究。E-mail: hanqf88@126.com

日期：2016-12-12

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161212.1114.016.html

S513

A

1004-1389(2016)12-1792-10

Received 2015-10-09 Returned 2015-11-09

Foundation item 863 Project of China(No.2013AA102902)；Special Public Welfare Industry Research(No.201303104)；Institutions of Higher Learning Discipline Innovation Conference Program(No. B12007).