孕穗開花期持續(xù)低溫對不同熟期水稻氣孔導(dǎo)度的影響*

馬熙達(dá)，任傳友**,王艷華**，徐一丹，趙東妮，陳 偉,2，楊 斌，田 平

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院大氣科學(xué)系，沈陽 110866；2.遼寧省北票市氣象局，北票 122100）

孕穗開花期持續(xù)低溫對不同熟期水稻氣孔導(dǎo)度的影響*

馬熙達(dá)1，任傳友1**,王艷華1**，徐一丹1，趙東妮1，陳 偉1,2，楊 斌1，田 平1

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院大氣科學(xué)系，沈陽 110866；2.遼寧省北票市氣象局，北票 122100）

分別以 9023、9035、9036為早熟、中熟、晚熟水稻的代表品種，應(yīng)用人工氣候箱在孕穗開花期進(jìn)行低溫處理，旨在分析沈陽地區(qū)孕穗開花期不同強(qiáng)度低溫對不同熟期水稻葉片氣孔導(dǎo)度的影響。低溫設(shè)置以前一天相同時(shí)刻的溫度值為基準(zhǔn)，設(shè)比外界溫度低3℃（D3）和低5℃（D5）兩個(gè)處理水平，持續(xù)處理5d，以自然條件下生長的水稻為對照（CK），利用LI-6400光合測定儀測定水稻倒2葉的CO2響應(yīng)曲線和光響應(yīng)曲線。結(jié)果表明：（1）CO2響應(yīng)過程中，與CK相比，D3和D5的持續(xù)低溫處理皆可導(dǎo)致9035和9036的氣孔導(dǎo)度顯著降低，而9023（早熟）僅D5的持續(xù)低溫導(dǎo)致其氣孔導(dǎo)度降低；（2）光響應(yīng)過程中，與CK相比，D3和D5的持續(xù)低溫處理使9035（中熟）和9036（晚熟）氣孔導(dǎo)度降低，且降低幅度隨低溫強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，但持續(xù)低溫處理顯著增加了 9023（早熟）的氣孔導(dǎo)度（P<0.01）；（3）氣孔限制是引起 9035（中熟）遭遇低溫后光合速率下降的主要原因，而 9023（早熟）和 9036（晚熟）光合速率的變化主要由非氣孔限制導(dǎo)致。說明中熟（9035）和晚熟（9036）水稻品種對低溫處理響應(yīng)較敏感，而早熟（9023）品種對低溫不敏感。

孕穗開花期；持續(xù)低溫；氣孔導(dǎo)度；氣孔限制

水稻是中國種植面積最廣、產(chǎn)量最高的糧食作物之一，同時(shí)，水稻亦為喜溫性作物，其生長發(fā)育和產(chǎn)量形成對低溫條件反應(yīng)敏感[1]，且越晚熟的品種對熱量的要求越高，遭遇低溫冷害導(dǎo)致產(chǎn)量減少的幅度越大。低溫冷害對水稻生產(chǎn)的影響一直是國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)[2-5]。

植物葉片的氣孔是水汽和 CO2進(jìn)出的門戶，氣孔在控制碳的吸收和水分損失的平衡中起著關(guān)鍵作用，影響著植物的光合、呼吸、蒸騰等生理機(jī)能[6-7]，且它隨著所處環(huán)境狀況的不同而發(fā)生變化，了解氣孔對環(huán)境變量的響應(yīng)規(guī)律，可加深對植物光合作用限制因素的理解。氣孔導(dǎo)度是衡量氣孔開張程度的度量指標(biāo)，其值的大小直接決定了水汽和 CO2進(jìn)出氣孔的量的多少，因此，研究氣孔導(dǎo)度值大小是探討植物葉片水分蒸散和 CO2同化速率變化的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)。國內(nèi)外學(xué)者對水稻生理指標(biāo)的變化規(guī)律及其對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系等進(jìn)行了大量研究，如高溫[8-9]、灌溉[10-11]、鹽脅迫[12-13]、低溫[14-15]等對水稻生理過程的影響，但以往研究主要側(cè)重于單一熟期品種生理指標(biāo)的變化，且主要集中于環(huán)境因素對光合、蒸騰的影響分析，同一地區(qū)不同熟期水稻品種遭遇低溫后氣孔導(dǎo)度的對比研究則鮮見報(bào)道。

東北地區(qū)地處中國北方，熱量資源不足，低溫冷害是該區(qū)水稻生產(chǎn)中面臨的主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一。近年來，東北地區(qū)作物種植結(jié)構(gòu)和品種布局有了較大調(diào)整，偏晚熟水稻品種不斷向北部和東部擴(kuò)展[16]。由于受水稻耐冷性不同以及地域氣候差異的影響，不同熟期水稻的氣孔行為對低溫的響應(yīng)也并不相同。東北地區(qū)近年冷害的增加除了與氣候異常事件頻繁有關(guān)外，也與盲目栽種偏晚熟品種有關(guān)，對比研究不同熟期水稻遭遇低溫后氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律，有助于加強(qiáng)對遭遇低溫后不同熟期水稻光合作用限制因素的了解，為合理布局不同熟期品種、降低冷害風(fēng)險(xiǎn)提供理論依據(jù)。

研究表明，水稻在孕穗開花期對低溫最敏感[17-19]。本文選取9023、9035和9036水稻品種作為沈陽地區(qū)早、中、晚熟水稻的代表品種，對比研究其在孕穗開花期不同低溫下氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律及光合過程的氣孔限制因素，以及加強(qiáng)對沈陽地區(qū)不同熟期水稻對低溫的響應(yīng)規(guī)律的理解，為氣候變化情景下不同熟期水稻在特定地區(qū)的適應(yīng)性及田間管理、高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)田進(jìn)行，選用不同熟期代表品種 9023（早熟）、9035（中熟）、9036（晚熟）為試驗(yàn)材料，采用半盆栽半大田的栽培方式。盆缽為PP長方體塑料桶，缽口長24cm，寬17cm，缽底長18cm，寬12cm，缽高26cm。缽內(nèi)先套上紗網(wǎng)袋，再將干土8.5kg裝入紗網(wǎng)袋中，每缽施2.0g尿素、2.0g磷酸二銨作為底肥，4月18日播種，5月22日移栽到盆缽中，每缽1穴，每穴2株。5月29日待秧苗成活后將沙網(wǎng)袋連同秧苗從盆缽中取出，移栽到大田統(tǒng)一管理。在進(jìn)入水稻孕穗開花盛期時(shí)再將沙網(wǎng)袋連同植株從大田中取出直接放回盆缽中，將盆缽置于人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行低溫處理，9023、9035、9036進(jìn)入開花盛期的時(shí)間分別為7月28日、8月17日、8月25日。

人工氣候箱設(shè)置24波段，每個(gè)波段1h，用以體現(xiàn)氣象要素的日變化規(guī)律，臨近日出和日落的兩個(gè)波段的間距可能不為1h，采用天文學(xué)方法確定日出、日落時(shí)間進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。各波段相對濕度、光照與中國天氣網(wǎng)發(fā)布的實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)一致。溫度設(shè)置兩個(gè)低溫水平，以前一天相同時(shí)刻的溫度值為基準(zhǔn)，分別比外界低3℃和5℃，并以D3和D5表示。每個(gè)品種、每個(gè)低溫處理放入氣候箱內(nèi)3穴，持續(xù)處理5d，以自然條件下正常生長的水稻為對照CK。

1.2 觀測項(xiàng)目

將進(jìn)入開花盛期的水稻置于人工氣候箱進(jìn)行低溫處理，低溫處理結(jié)束后置于大田恢復(fù) 1d，各組均選3穴，每穴選一株使用LI-6400便攜式光合測定儀測定倒2葉的CO2響應(yīng)曲線和光響應(yīng)曲線，3個(gè)重復(fù)，CO2響應(yīng)曲線在光合有效輻射（PAR）為1200μmol·m-2·s-1下進(jìn)行測定，共設(shè)置11個(gè)CO2濃度水平，分別為800、600、400、300、200、150、100、80、60、50、40μmol·mol-1；光響應(yīng)曲線在CO2濃度為400μmol·mol-1下進(jìn)行測定，共設(shè)置15個(gè)PAR水平，分別為 1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、80、60、40、20、10、0μmol·m-2·s-1。

1.3 計(jì)算指標(biāo)

氣孔導(dǎo)度模型是評價(jià)植物葉片氣孔調(diào)節(jié)的重要工具[20-22]。本文選用王建林等[23]提出的雙曲線方程來表述不同處理不同熟期氣孔導(dǎo)度對葉表面 CO2濃度的響應(yīng)特征，表達(dá)式為

式中，gmax為潛在最大氣孔導(dǎo)度（mol·m2·s-1），Cs為葉片表面CO2濃度（μmol·mol-1），Cso為試驗(yàn)常數(shù)（μmol·mol-1）。

氣孔的開閉和光合作用的光反應(yīng)具有一致性，本研究采用光合作用速率-光響應(yīng)的雙曲線形式來表述氣孔導(dǎo)度對光強(qiáng)的響應(yīng)特征[22]。表達(dá)式為

高鐵對琿春市旅游業(yè)產(chǎn)生了巨大影響，長琿高鐵于2015年9月20日正式開通運(yùn)營，對比2014年至2017年黃金周琿春市重點(diǎn)景區(qū)旅游數(shù)據(jù)可以看到，高鐵對琿春市旅游業(yè)的巨大推動作用。

式中，gmax為最大氣孔導(dǎo)度（mol·m-2·s-1），PARc為最大氣孔導(dǎo)度 1/2時(shí)的光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）；gct為角質(zhì)層導(dǎo)度（mol·m-2·s-1）。

植物的光合作用過程受外界環(huán)境條件和植物自身狀況的共同影響。氣孔開度的大小決定了外界CO2是否能順暢地進(jìn)入氣孔內(nèi)部，從而也就決定了參與光合作用過程的 CO2含量及濃度的高低。因此，氣孔行為是制約光合作用強(qiáng)度的最重要的因素之一。通常植物在受到脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度會降低，使得進(jìn)入氣孔內(nèi)部的 CO2減少，不能滿足光合作用的需求，導(dǎo)致光合速率下降，稱為光合作用的氣孔限制。判斷氣孔限制值的兩個(gè)重要因素是Ci和Ls[24]，其中氣孔限制值Ls表示為[25-27]

式中，Ci為胞間CO2濃度（μmol·mol-1），Ca為大氣CO2濃度（μmol·mol-1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行參數(shù)擬合和統(tǒng)計(jì)分析，并采用均方根誤差RMSE驗(yàn)證由式（1）和式（2）擬合氣孔導(dǎo)度值和實(shí)際測量氣孔導(dǎo)度值的接近程度，即

式中，di和si分別為實(shí)測值和模擬值，n為比較數(shù)據(jù)的對數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫條件下各品種葉片氣孔導(dǎo)度對CO2響應(yīng)的比較

由圖 1可見，飽和光強(qiáng)下（PAR為 1200 mol·m-2·s-1），各品種水稻在不同條件下（CK、D3、D5）所測葉片氣孔導(dǎo)度均隨著CO2濃度的增加而減小，表現(xiàn)出相同的變化趨勢，但是，同等條件下其數(shù)值大小、變幅和速率有一定區(qū)別。具體從 3個(gè)品種的比較看，相同條件下 9023（早熟）品種的氣孔導(dǎo)度數(shù)值最大，在0.222～0.731mol·m-2·s-1，9035（中熟）品種最小，在0～0.173mol·m-2·s-1，9036（晚熟）品種居中，在 0.198～0.452mol·m-2·s-1?？梢姡~片氣孔導(dǎo)度數(shù)值大小與品種早晚熟期之間無明顯的對應(yīng)關(guān)系，為品種間的個(gè)體差異。對于同一品種來說，低溫處理組（D3、D5）與對照組（CK）葉片氣孔導(dǎo)度CO2響應(yīng)曲線有一定差別，總體上看，9035、9036即中、晚熟品種中低溫處理后葉片氣孔導(dǎo)度 CO2響應(yīng)曲線的下降幅度和速率較大（比CK）（圖1b、c），說明這兩個(gè)中、晚熟品種對低溫處理的敏感性相對較高，而 9023（早熟）品種對低溫處理的敏感性不高，D3處理曲線甚至在CK之上（圖1a）。

圖1 飽和光強(qiáng)下（PAR=1200μmol·m-2·s-1）不同熟期水稻葉片氣孔導(dǎo)度的CO2響應(yīng)曲線Fig.1 Stomatal conductance of different maturities in CO2response curves under saturation intensity（PAR=1200μmol·m-2·s-1）

表1 不同熟期葉片氣孔導(dǎo)度的CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)Table 1 Parameters of stomatal conductance in CO2response curve with different maturities

2.2 低溫條件下各品種葉片氣孔導(dǎo)度對PAR響應(yīng)的比較

由圖2可見，CO2濃度為400μmol·mol-1時(shí)，不同熟期水稻在各處理下（CK、D3、D5）其葉片氣孔導(dǎo)度隨著PAR的變化呈相同趨勢，即隨著PAR的增加氣孔導(dǎo)度逐漸增加。但是，不同熟期品種之間氣孔導(dǎo)度數(shù)值、變幅和速率均存在差異。相同處理?xiàng)l件下，9023（早熟）氣孔導(dǎo)度最大，為0.08～0.48mol·m-2·s-1；9035（中熟）最小，為0.02～0.20mol·m-2·s-1；9036為0.03～0.50mol·m-2·s-1。同熟期品種處理組和對照組葉片氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)曲線存在一定差異，9035（中熟）和9036（晚熟）低溫處理后，葉片的氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢，且隨著低溫強(qiáng)度的增加，氣孔導(dǎo)度值下降幅度和速率增大（圖2b、c）。說明9035（中熟）和9036（晚熟）對低溫敏感性較高，而9023（早熟）品種D3和D5處理組氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)曲線在對照組（CK）之上（圖2a），可見適度的低溫可增大9023的氣孔導(dǎo)度。

以式（2）對不同持續(xù)低溫處理下氣孔導(dǎo)度對PAR的響應(yīng)進(jìn)行模擬，結(jié)果見表2。從表2可以看出，各處理擬合程度均達(dá)極顯著水平。持續(xù)低溫對不同熟期水稻光響應(yīng)過程最大氣孔導(dǎo)度的影響與對CO2過程的影響明顯不同。相同處理?xiàng)l件下，9035（中熟）潛在最大氣孔導(dǎo)度值最小，為0.067～0.234mol·m-2·s-1，D3處理組和CK對照組中9036（晚熟）的潛在最大氣孔導(dǎo)度最大，為 0.534～0.933mol·m-2·s-1，而D5處理組中9023（早熟）的潛在最大氣孔導(dǎo)度最大，為0.454mol·m-2·s-1。隨著低溫強(qiáng)度的增加，早熟品種9023和晚熟品種9036光響應(yīng)過程的潛在最大氣孔導(dǎo)度皆呈顯著下降趨勢，且晚熟品種 9036降幅更大，相對于CK，9036的D3和D5處理組的最大氣孔導(dǎo)度分別下降了46.2%和61.2%。

圖2 不同熟期水稻葉片氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線Fig.2 Stomatal conductance of different maturities in light response curves

表2 不同熟期葉片氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Table 2 Parameters of stomatal conductance in light response curve with different maturities

2.3 低溫條件下各品種葉片氣孔限制值的比較

自然條件下，環(huán)境CO2濃度雖并非定值，但其變化幅度較 PAR小得多。因此，探討光響應(yīng)過程葉片碳同化的影響及制約因素更具實(shí)際意義。本文即從光響應(yīng)過程來探討不同熟期水稻在孕穗開花期遭遇持續(xù)低溫后，氣孔導(dǎo)度對光合作用的影響。植物的光合作用受氣孔和非氣孔兩個(gè)因素的制約，氣孔限制分析的方法已得到廣泛應(yīng)用。根據(jù)許大全[24]的研究，Ci和 Ls的變化方向是判斷氣孔因素和非氣孔因素降低葉片光合速率的重要判據(jù)：Ci降低和Ls升高表明氣孔導(dǎo)度降低是主要原因；而Ci增高和Ls降低則表明主要原因是非氣孔因素。由圖3可見，不同熟期品種隨著低溫處理強(qiáng)度的增加，Ls和Ci隨著PAR的變化呈現(xiàn)不同的變化趨勢。相同PAR水平下，9023（早熟）和 9036（晚熟）Ls值隨著低溫強(qiáng)度的增加逐漸降低（CK>D3>D5），Ci逐漸升高（CKD3>D5），表明低溫條件下氣孔限制是導(dǎo)致9035（中熟）光合速率下降的主要原因?？梢?，在低溫環(huán)境中，氣孔導(dǎo)度對光合作用的影響存在品種間的差異。

圖3 不同低溫處理下不同熟期Ci與Ls隨PAR的變化Fig.3 Changes of Ci(intercellular CO2concentration)and Ls(stomata limitation)of different maturities with PAR (photosynthetically active radiation) after different low temperature treatments

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

氣孔對植物光合作用和蒸騰作用的平衡具有調(diào)節(jié)作用，在植物適應(yīng)環(huán)境變化和環(huán)境壓力中起著關(guān)鍵作用[28]。關(guān)于氣孔導(dǎo)度對環(huán)境響應(yīng)的生理過程已展開大量研究。唐鳳德等[29]發(fā)現(xiàn)紅葉松葉片氣孔導(dǎo)度與溫度呈正相關(guān)，而在本研究中不同熟期品種的氣孔導(dǎo)度對溫度的響應(yīng)并非全部呈正相關(guān)變化，低溫均降低了9035（中熟）和9036（晚熟）氣孔導(dǎo)度，且隨著低溫處理強(qiáng)度增加氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降，中熟和晚熟品種氣孔導(dǎo)度與溫度呈正相關(guān)變化，而對于9023（早熟）CO2響應(yīng)過程中的D3處理組和光響應(yīng)過程中D3、D5處理組氣孔導(dǎo)度值均在CK組之上，在一定低溫范圍內(nèi)，早熟品種氣孔導(dǎo)度與溫度呈負(fù)相關(guān)，這可能與不同熟期水稻耐冷性不同有關(guān)。本研究中早熟品種9023和晚熟品種9036在孕穗開花期遭遇不同強(qiáng)度持續(xù)低溫后，表現(xiàn)出氣孔限制值 Ls隨著低溫強(qiáng)度的增加而下降，而胞間CO2濃度Ci值增加，表明非氣孔限制是導(dǎo)致光合速率變化的主要原因，這一結(jié)論與李健陵等[14]對早晚兼種型水稻的研究結(jié)果一致。

在當(dāng)前氣候變暖背景下，中國東北地區(qū)水稻延遲性冷害減少[16]，但障礙型冷害呈增多趨勢[30]。障礙型冷害的增多除了與氣候本身的波動增大有關(guān)外，不科學(xué)地引種偏晚熟品種也在一定程度上起了推波助瀾的作用。明確不同熟期水稻氣孔導(dǎo)度對持續(xù)低溫的響應(yīng)規(guī)律，將有助于加強(qiáng)對不同熟期水稻光合碳固定過程冷害機(jī)制的綜合理解，這對于在氣候變暖情景下科學(xué)布局不同熟期水稻品種、降低氣候風(fēng)險(xiǎn)具有重要的指導(dǎo)作用。

本研究以9023、9035、9036為沈陽地區(qū)早、中和晚熟水稻的代表品種，評價(jià)了不同熟期水稻氣孔導(dǎo)度對持續(xù)低溫的響應(yīng)規(guī)律。沈陽地區(qū)目前栽種的水稻品種較多，本研究每個(gè)熟期類型僅選取一個(gè)品種作為代表，具有一定的局限性。即使是熟期相同的水稻，由于其對低溫的耐受性不同，氣孔導(dǎo)度對低溫的響應(yīng)規(guī)律必然存在差異，能反應(yīng)該區(qū)不同熟期水稻對持續(xù)低溫響應(yīng)的普適性規(guī)律的獲得還需對各個(gè)熟期水稻更多品種的進(jìn)一步驗(yàn)證。

水稻是喜溫作物，東北地區(qū)熱量資源不足是限制該區(qū)水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的關(guān)鍵環(huán)境限制因子之一。除孕穗開花期外，水稻在分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期對低溫也較敏感，分析評價(jià)不同熟期水稻在不同生育期對持續(xù)低溫的響應(yīng)規(guī)律，量化持續(xù)低溫對不同熟期水稻產(chǎn)量的影響，對科學(xué)布局水稻生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)作用。加強(qiáng)不同熟期水稻在各生育期對持續(xù)低溫響應(yīng)規(guī)律的對比研究，更科學(xué)布局水稻生產(chǎn)，主動適應(yīng)氣候變化，已成為該區(qū)水稻生產(chǎn)中迫切的現(xiàn)實(shí)需求，也是擺在科學(xué)工作者面前的重要研究課題。

3.2 結(jié)論

（1）水稻孕穗開花期遭遇不同強(qiáng)度的持續(xù)低溫，9035（中熟）和 9036（晚熟）品種氣孔導(dǎo)度顯著降低，隨著低溫處理強(qiáng)度的增加氣孔導(dǎo)度值持續(xù)下降，低溫對水稻葉片氣孔導(dǎo)度影響越大。對于 9023（早熟），適當(dāng)?shù)牡蜏胤炊黾覥O2響應(yīng)過程和光響應(yīng)過程氣孔導(dǎo)度。

（2）低溫導(dǎo)致光合速率變化的主要原因也體現(xiàn)了品種之間的差異，氣孔導(dǎo)度降低是引起9035（中熟）光合速率下降的主要原因，而 9023（早熟）和 9036（晚熟）光合速率的變化主要由非氣孔限制導(dǎo)致。

（3）不同熟期水稻葉片氣孔導(dǎo)度對低溫的響應(yīng)不同，表明 9023（早熟）對低溫敏感性較小，9035（中熟）和 9036（晚熟）較 9023（早熟）耐低溫能力弱。

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Effects of Consecutive Low Temperature on Stomatal Conductance of Rice with Different Maturity Periods at Booting and Blooming Stages in Shenyang Region

MA Xi-da1, REN Chuan-you1, WANG Yan-hua1, XU Yi-dan1, ZHAO Dong-ni1, CHEN Wei1,2, YANG Bin1, TIAN Ping1
（1.College of Agronomy, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866，China;2.Beipiao Meteorological Bureau, Beipiao 122100）

The experiment was conducted in climate chamber to explore the effects of different intensities of low temperature on stomatal conductance of rice with different maturity at booting and blooming stages in Shenyang region.9023, 9035, 9036 were chosen as representative early, middle and late maturity varieties, respectively.Two temperature treatments were stetted for 5 days, which were 3℃(D3) and 5℃(D5) lower than outside temperature of the last day, CO2and light response curves of second leaf from top were measured for treatment and control plants (grown under natural conditions as control, mark CK) by using LI-6400 photosynthesis analyzer.The results showed that:(1) during CO2response, the leaf stomatal conductance of D3 and D5 treatment plants showed a significant decrease compared with that of CK plants for 9035(middle) and 9036(late) maturity varieties, while decrease for 9023(early) maturity variety only in D5 treatment.(2) During light response, the leaf stomatal conductance of treatment plants showed the similar variation with the results of (1) compared with that of CK plants for 9035(middle) and 9036(late) varieties, but increase for 9023(early) maturity variety in D3 and D5 treatment(P<0.01).(3) Stomatal limitation mechanism is the main mechanism that leads to decrease of photosynthetic induced by low temperature for 9035(middle) variety, whereas, the decline in photosynthetic rate is mainly due to non-stomatal limitation for 9023(early) and 9036(late) maturity varieties.9035(middle) and 9036(late) varieties are more sensitive than 9023(early) maturity variety to low temperature.

Booting and blooming stage; Consecutive low temperature; Stomatal conductance; Stomatal limitation

2016-04-11**

國家自然科學(xué)基金（31201124）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201503116；21303130）

馬熙達(dá)（1990-）女，碩士生，主要從事農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害研究。E-mail：maxd90@126.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.06.008

馬熙達(dá),任傳友,王艷華,等.孕穗開花期持續(xù)低溫對不同熟期水稻氣孔導(dǎo)度的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(6):682-690