土壤水分對冬小麥氣孔導度及光合速率的影響與模擬*

李 麗，申雙和，孫 鋼，李永秀，王曉東，劉瑞娜

（1.中國氣象局氣象干部培訓學院安徽分院，合肥 230061；2.南京信息工程大學氣象災害預警預報與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；3.安徽省農(nóng)業(yè)氣象中心，合肥 230061）

土壤水分對冬小麥氣孔導度及光合速率的影響與模擬*

李 麗1，申雙和2，孫 鋼1，李永秀2，王曉東3，劉瑞娜3

（1.中國氣象局氣象干部培訓學院安徽分院，合肥 230061；2.南京信息工程大學氣象災害預警預報與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；3.安徽省農(nóng)業(yè)氣象中心，合肥 230061）

為了更精確掌握水分在作物模型中的貢獻，通過田間設置5種不同程度的水分控制試驗，分別選擇冬小麥抽穗期（2011年4月18日）和開花后期（5月5日）兩個典型日，利用Li-6400光合作用儀測定冬小麥葉片氣孔導度和光合速率的日變化及其光響應過程，并利用SPSS軟件進行分析；考慮土壤濕度因子，對氣孔導度模型（Jarvis模型）和光合模型（非直角雙曲線模型）進行修訂，利用實測資料擬合得到各項參數(shù)，并分析其模擬效果。結果表明,氣孔導度、光合速率的日變化與土壤水分含量間呈正相關關系，土壤含水量越少，氣孔導度、光合速率越小。加入土壤濕度因子的氣孔導度和光合作用模型，兩個指標均具有更好的模擬效果，實測值與模擬值之間的相關系數(shù)由修訂前的0.907、0.769分別提高至0.967、0.987，實測值與模型回代值之間的相關系數(shù)也由修訂前的0.572、0.316分別提高至0.768、0.874，且均方差均顯著降低。因此，土壤濕度對調節(jié)冬小麥葉片氣孔導度和光合作用非常重要，在氣孔導度模擬和光合作用模擬中不能忽略土壤濕度的影響。

土壤濕度；非直角雙曲線模型；氣孔導度；光合速率；光響應曲線

氣孔導度和光合速率是作物生長過程中重要的生理指標，兩者隨環(huán)境因子和作物的生理特征以及發(fā)育階段而變化，其運動機理十分復雜，從不同作物[1]到作物不同品種[2]、不同環(huán)境因子[3]到不同生育期[4]等，學者們就兩者的響應進行了眾多研究。

準確定量描述植物氣孔對環(huán)境的響應是了解植物光合作用、蒸騰作用及預測植物生產(chǎn)力和SPAC內水分和熱量交換的關鍵[5]，而光合作用的模擬是作物干物質生產(chǎn)和產(chǎn)量形成模擬的基礎，是作物模型研究中的基本內容[6]。國內外關于氣孔導度及光合作用模型的建立研究較多，建立了許多模型。其中最具代表性的是氣孔導度模型即以 Jarvis為代表建立的氣孔導度與環(huán)境因子的多元非線性模型，以及以Ball為代表建立的氣孔導度與凈光合速率及環(huán)境因子的線性相關模型[7]。而光合速率模型則包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、漸進指數(shù)模型、正切函數(shù)曲線模型、二項式回歸模型等[8]。此外還有學者建立了兩者的耦合模型[9-10]，為了更好地應用這些模型，一些學者對其進行了比較研究[11-12]。

由于在土壤濕度對氣孔導度和光合作用的定量影響方面缺乏足夠的認識，加之土壤濕度的觀測也較繁瑣，故研究中常常用葉氣溫差[11]來替代水分條件對氣孔導度的影響，因此，以往的模型中很少考慮土壤濕度因子的作用。鑒于此，本文通過土壤水分控制，研究土壤水分階段性虧缺時冬小麥葉片氣孔導度和光合速率的響應特征，并選用Jarvis模型和非直角雙曲線模型考慮土壤濕度因素進行模型的模擬，以期為研究和業(yè)務應用提供更加準確的計算模型，為利用模型進行冬小麥生長模擬及產(chǎn)量預測提供參考，同時為農(nóng)田水分管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2010年11月-2011年5月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站內進行。供試冬小麥品種為當?shù)卮竺娣e推廣的寧麥 16。每個小區(qū)長 2.5m，寬2.5m，土層深度 1.2m，各小區(qū)之間用鋼筋水泥澆灌隔離，防止側滲。小區(qū)內裝有兩個土壤水分傳感器（AV-EC5，AVALON Scientific，USA），由數(shù)據(jù)采集器（CR1000，Campbell Scientific，USA）自動采集并記錄每小時的土壤容積含水率均值，據(jù)此計算需要的灌水量，用帶小孔的PVC管進行滴灌。于冬小麥孕穗期（2011年4月15日）開始每天對各小區(qū)進行水分處理，直至小麥收獲。試驗共分 5個水平處理，即分別灌水至土壤容積含水量占最大田間持水量的45%（T1）、55%（T2）、65%(T3)、 70%(T4)、80%（T5）左右，每個處理3個重復。處理小區(qū)安裝遮雨棚，排除降雨影響。

1.2 項目觀測

1.2.1 指標測定

光合作用的日變化測量選在晴朗無風天氣進行，利用Li-6400光合作用儀測定冬小麥旗葉的蒸騰速率 (Tr，mmol?m-2?s-1)、凈光合速率(Pn，μmol?m-2?s-1)和氣孔導度(Gs，mol?m-2?s-1)等指標，各處理選取 3個測點，分別選擇葉面積較大的葉中部正面進行測定，重復3次，測定時間為8：00-17：00，每小時測定一次。分別于4月18日（抽穗期）、5月5日（開花后期）進行光合作用的日變化測定。于5月6日（開花后期）進行光響應測定，每個處理均在3個小區(qū)內各選一片旗葉進行測量。利用Li-6400光合作用系統(tǒng)的6400-02B紅藍光源測量光響應曲線，在晴天9：00-11：30和14：00-15：30進行。

為增加模型可靠性，分別選用5月5日的光合日變化和5月6日的光響應數(shù)據(jù)用于氣孔導度和光合速率模型參數(shù)的確定，而用于檢驗氣孔導度和光合速率模型的數(shù)據(jù)分別為4月18日和5月5日的光合日變化數(shù)據(jù)。

1.2.2 土壤水分影響模型

水分是作物進行光合作用的重要物質之一。多數(shù)情況下，土壤含水量減少的過程中，甚至在葉片還未發(fā)生明顯的形態(tài)變化之前，光合作用便發(fā)生了變化，因而外觀未表現(xiàn)萎蔫的輕度缺水即能引起光合作用的減弱[13]。葉片的水分平衡主要取定于土壤水分狀況和潛在蒸散，因此，土壤水分影響函數(shù)f（θ）[14]為

式中，θ為0-40cm土層的平均含水量，θw為凋萎濕度，θc為田間最大持水量。本試驗小區(qū)土壤的θw= 0.11，θc=0.27，土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，耕層土壤質地為壤質黏土，黏粒含量為26.1%，土壤pH(H2O)值為6.1±0.2，有機碳、全氮含量分別為19.4g?kg-1、11.5 g?kg-1。

1.2.3 增加土壤水分因子修訂的氣孔導度模型

Jarvis認為氣孔導度是多個環(huán)境因子綜合作用的產(chǎn)物，可通過氣孔導度對單一環(huán)境因子反應疊加，得到多個環(huán)境因子同時變化時對葉片氣孔導度的綜合影響，模型[11]的具體形式為

式中，gs(PAR)、f1(VPD)、f2(Ta)、f3(ψ)、f4(Ca)分別為瞬時光合有效輻射、空氣飽和差、空氣溫度、葉水勢、CO2濃度對氣孔導度gs的影響函數(shù)，其中f1(VPD)、f2(Ta)、f3(ψ)、f4(Ca)的函數(shù)值在0～1。

本文直接使用彭世彰等[11]對氣孔導度模型的改進結果，同時考慮通常用土壤濕度來替代 ψ[15]，因此，考慮水分影響函數(shù)f(θ)后，式（2）可簡化為

1.2.4 增加土壤水分因子修訂的光合速率模型

描述植物葉片光合作用對光強和 CO2濃度的響應方程有多種，其中，以非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型應用最為廣泛[16]。但是直角雙曲線模型的缺點是模擬的最大光合速率遠大于試驗測量值[17]，而非直角雙曲線模型基于光合作用的羧化和電子傳遞兩個基本過程，可較準確描述光合作用與生物化學之間的相互關系[18]，其計算式為

式中，Pn為凈光合速率（μmol?m-2?s-1）；φ為光響應曲線的初始斜率，即表觀量子效率（μmol?m-2?s-1）；Q 為光合有效輻射（μmol?m-2?s-1）；Pnmax為一定 CO2濃度下最大凈光合速率（μmol?m-2?s-1）；k為光響應曲線的凸度，描述曲線的彎曲程度；Rd為暗呼吸速率（μmol?m-2?s-1），其中k、Pnmax、φ、Rd的初始值分別為0.5、30、0.05、2[19]。

采用SPSS V17.0統(tǒng)計軟件，利用其中的非線性統(tǒng)計分析模塊進行分析，得到k、Pnmax、φ、Rd的值。利用試驗中 PAR200μmol?m-2?s-1以下的 5個樣本點（即 PAR 分別為 0μmol?m-2?s-1、30μmol?m-2?s-1、50μmol?m-2?s-1、100μmol?m-2?s-1、200μmol?m-2?s-1時所對應的凈光合速率）得到一個直線方程，以該方程計算得出最大凈光合速率Pnmax對應的PAR的值即為光飽和點。光補償點則是此回歸直線方程與 x軸的交點。由于不同水分水平下小麥的Pnmax不同，在結合李天來等[20]研究的基礎上，并進行多次模型擬合驗證后，發(fā)現(xiàn)在Pnmax中考慮水分函數(shù)的影響后變?yōu)閒(θ) Pnmax更合理。所以將水分脅迫因子帶入式（4），即得

1.3 數(shù)據(jù)處理

測定數(shù)據(jù)分別采用Microsoft Excel整理作圖和SPSS V17.0軟件進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 土壤水分對葉片氣孔導度和光合速率的影響

從兩個典型日4月18日（冬小麥抽穗期）和5月 5日（冬小麥開花后期）測得的氣孔導度數(shù)據(jù)可以看出（圖1a、1b），葉片氣孔導度總體上表現(xiàn)為上午高于下午，而且這種現(xiàn)象隨著土壤水分的增加而愈加明顯；另外，土壤含水量在不同生育期對葉片氣孔導度的影響程度也有所不同，開花后期影響程度大于抽穗期，從5月5日（開花后期）測得的氣孔導度數(shù)據(jù)可以看出，所有處理的氣孔導度值從8：00-18：00呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，其中水分供應較充足的T4、T5處理呈顯著下降趨勢，水分脅迫較嚴重的T1、T2處理全天氣孔導度值一直處于較低水平，變化平緩，與其它處理差異較大。

圖1c和圖1d為5種不同水分處理下冬小麥的凈光合速率日變化曲線，由圖可見，各處理光合速率均隨著土壤相對含水量的減少呈現(xiàn)降低的趨勢，在土壤含水量低的T1、T2、T3的處理，冬小麥的光合速率顯著低于水分較高的T4、T5處理，說明生育后期保持適當?shù)耐寥浪钟欣谛←湵３州^高的光合速率。比較4月18日與5月5日觀測的光合速率日變化曲線可以看出，5月5日T4、T5處理的凈光合速率日變化在正午時均未出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，可見長期的水分充足對冬小麥全天光合產(chǎn)物的積累起到了至關重要的作用。其余處理的凈光合速率在正午基本都出現(xiàn)了“午休”，其日變化一致呈雙峰型，這是由于正午溫度相對較高，濕度較低，存在較高光強，葉片氣孔開度較小，導致光合速率下降。

圖 1氣孔導度和光合速率的水分響應曲線一致表明，水分因子對兩者的影響極大，受水分脅迫時間越長，水分供應較充足的處理與受脅迫較嚴重的處理間的差距越明顯。

圖1 典型日不同水分條件下葉片氣孔導度和凈光合速率的變化過程Fig.1 Change process of leaf stomatal conductance(Gs) and net photosynthetic rate(Pn) under different soil moisture treatments on the typical days

2.2 土壤水分對光響應曲線的影響

2.2.1 葉片氣孔導度光響應曲線

圖 2為各水分處理下氣孔導度的光響應曲線。由圖可見，水分供應越充足的冬小麥氣孔導度值越高，同時隨著PAR的增加，T5處理的氣孔導度Gs一直處于上升趨勢，而 T1-T4處理則在 PAR達到250μmol·m-2·s-1左右趨于飽和，之后變化平穩(wěn)。說明相比于水分條件，PAR不是影響冬小麥氣孔導度的主導因素。

圖2 不同土壤水分條件下冬小麥葉片氣孔導度的光響應曲線Fig.2 The light response curves of leaf stomatal conductance under different soil moistures

2.2.2 葉片光合速率光響應曲線

利用光響應曲線可以確定光補償點（LCP，μmol·m-2·s-1）、光飽和點（LSP，μmol·m-2·s-1）、表觀量子效率φ (AQY，μmol·m-2·s-1)等參數(shù)，采用非直角雙曲線模型（式4）的模擬結果見圖3。由圖可知，不同水分處理下的冬小麥其凈光合速率差異十分明顯，而各處理的光響應過程則基本一致，均表現(xiàn)為凈光合速率（Pn）隨著光合有效輻射強度的升高而增加，到達光飽和點后漸趨平緩，并一直維持較高水平。在PAR<100μmol·m-2·s-1時，各水分處理的凈光合速率值相差不大。在PAR>100μmol·m-2·s-1時，凈光合速率（Pn）隨著水分脅迫程度的增加而顯著降低。T1、T2、T3、T4處理的Pnmax值比T5分別下降85.51%、60.05%、49.76%、48.21%，說明土壤水分脅迫會明顯制約冬小麥葉片的光合作用，而且隨著脅迫的增強其影響增大。

由運算得出的光響應曲線參數(shù)（表1）可知，對所測數(shù)據(jù)進行的模擬均達到了極顯著水平，說明此模型能夠很好地描述小麥的光響應。由表中可見，隨著土壤濕度的升高，冬小麥LCP和LSP均增加，說明其利用弱光的能力隨著干旱脅迫強度的增大不斷被增強，而利用強光的能力則相應下降。相對于T1處理，T2、T3、T4、T5處理的LCP分別增加了57.19%、-11.21%、24.92%、113.15%；光飽和點（LSP）則分別增加了43.09%、41.71%、39.31%、182.10%。

圖3 不同土壤水分條件下冬小麥葉片光合速率的光響應曲線Fig.3 The light response curves of leaf photosynthetic rate under different soil moistures

表1 不同土壤水分條件下小麥葉片光合生理參數(shù)的比較Table 1 Parameters of the light response curves of photosynthesis under different soil moistures

2.3 土壤水分對氣孔導度影響的模擬

利用2011年5月5日所測逐時氣孔導度數(shù)據(jù)和5月6日所測的光響應數(shù)據(jù)，在SPSS軟件中進行擬合，分別得到 Jarvis模型和增加土壤水分影響因子后Jarvis-f(θ)模型的各項系數(shù)，表達方程結果見表2。由表中可見，兩個方程的F值均通過了0.01水平的顯著性檢驗。利用兩個方程對4月18日、5月5日的逐時氣孔導度數(shù)據(jù)進行模擬計算，結果分別列于圖4和表2。由圖4a可見，兩個模型的模擬值與實測值間均具有極顯著的相關關系，數(shù)值多在1:1線兩側，但Jarvis模型中有很明顯的兩個奇異點，偏離1:1線較遠，模擬值明顯偏大，考慮土壤水分影響因子后，此現(xiàn)象即消失。進一步證明了考慮水分虧缺對冬小麥葉片氣孔導度的影響是符合實際的，且整體上看，Jarvis-f(θ)模型模擬值與實測值間RMSE值也明顯減小。圖4b顯示，對5月5、6日的逐時氣孔導度數(shù)據(jù)進行模擬回代檢驗，Jarvis-f(θ)模型的值相對集中在1:1線周圍，而Jarvis模型的值則較為松散，布點零散。同時，增加 f(θ)后，均方差均相應有所減小。據(jù)此可以認為，Jarvis-f(θ)模型的預測精度高于Jarvis模型。

表2 增加土壤水分影響因子前后的Jarvis模型Table 2 Jarvis models of stomatal conductance before and after adding soil moisture factor

圖4 冬小麥氣孔導度模擬值與實測值的比較Fig.4 Comparison between the actual values and simulated values of winter wheat stomatal conductance by Jarvis and Jarvis-f(θ) model

表3 圖4中模擬效果統(tǒng)計Table 3 Statistics of simulated results in Fig.4

2.4 土壤水分對光合速率影響的模擬

將2011年5月5日所測逐時光合速率和5月6日所測的光響應數(shù)據(jù)代入非直角雙曲線模型及考慮水分因子的模型中，分別對模型參數(shù)進行優(yōu)化擬合，得到各參數(shù)模擬值，代入模型求得模型表達式如表4，各參數(shù)（0＜k＜1、Pnmax＜50、0＜φ＜0.125）均在合理范圍內。由表中可見，修訂后的光合作用模型的模擬值與實測值之間的相關系數(shù)有了明顯的提高，相關性均通過了0.01水平的顯著性檢驗，且修訂后的模型均方差比修訂前減小了68%。圖5a將冬小麥單葉凈光合速率模型在水分修訂前后的模型的運行結果進行對比，由圖可見，考慮水分因子的光合速率值較均勻地集中在1:1線周圍，說明修訂后的模型可以更好地模擬光合作用對相關因子的響應關系。

表4 增加土壤水分影響因子前后的Pn模型模擬Table 4 Non rectangular hyperbolic models of photosynthetic rate before and after adding soil moisture factor

圖5 冬小麥光合速率模擬值與實測值的比較Fig.5 Comparison between the actual values and simulated values of winter wheat photosynthetic rate by Pn and Pn-f(θ) model

為了進一步檢驗修訂后模型的模擬效果，利用沒有參加參數(shù)擬合的5月5日和5月6日逐時光合速率的55組樣本數(shù)據(jù)對非直角雙曲線模型和修訂后的非直角雙曲線模型進行應用驗證。圖5b利用行為散點給出了模型實測值、預測值與完美擬合曲線的位置關系，由圖可以明顯看出，非直角雙曲線模型修訂模型的預測結果分布均勻，預測效果好于修訂前的模型。結合表5，預測值與實測值之間的相關系數(shù)達到0.874，預測結果較好。

表5 圖5中模擬效果統(tǒng)計Table 5 Statistics of simulated results in Fig.5

3 結論與討論

田間試驗觀測數(shù)據(jù)模擬結果表明，Jarvis-f(θ)和非直角雙曲線模型的修訂模型在對水分因子的動態(tài)響應程度上有著較好的模擬預測效果，具有良好的應用價值。然而本文僅考慮了單個模型，并未對現(xiàn)有應用較廣泛的模型進行比較，王治海等[21]利用Jarvis和Ball-Berry模型對冬小麥品種魯麥23進行了氣孔導度模擬比較，結果表明Ball-Berry模型2預測精度最高，而李永秀等[7]在對揚麥13氣孔導度的模擬中發(fā)現(xiàn)，Jarvis模型1和Ball-Berry模型2較理想，所以在進行氣孔導度模型的應用時，應因時、因地、因品種制宜，選取較為合適的模型。

同時，作物光合作用和氣孔導度的影響因子十分復雜，它既受作物本身遺傳及葉齡等內在因素的控制，也受光照、溫度、CO2濃度、土壤營養(yǎng)等外在環(huán)境因素的影響，各影響因子之間也存在著一定的交互作用[11]。劉建棟等[22]建立了冬小麥光合作用的綜合模式，具有一定的實用意義，所以為提高模型的精確性，有必要將氣孔導度模型與光合模型耦合進行更深入的研究和探討。

另外，本研究采用的試驗數(shù)據(jù)具有地域局限性，同時，該試驗水分處理為階段性處理，周期較短，模擬真實度頗有欠缺，所以，尚需更多試驗資料以驗證其適用性。

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Simulation on and Impact of Soil Moisture on Stomatal Conductance and Photosynthesis Rate of Winter Wheat

LI Li1, SHEN Shuang-he2,SUN Gang1, LI Yong-xiu2, WANG Xiao-dong3, LIU Rui-na3
(1.China Meteorological Administration Training Center Anhui Branch, Hefei 230061, China; 2.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disaster of Nanjing University of Information Science &Technology, Nanjing 210044; 3.Anhui Agricultural Meteorological Center, Hefei 230061)

In order to understand accurately the contribution of soil moisture in the crop model, five-moisture level controlled experiment in the field was designed to measure the diurnal variation and light response process of the stomatal conductance and photosynthetic rate of the winter wheat leaf by using Li-6400 photosynthetic apparatus in the heading stage on 4 April 2011, and the late phase of flowering on 5 May 2011.The experiment was divided into 5 degrees, by holding the soil volumetric water content accounted for 45% (T1), 55% (T2), 65% (T3), 70% (T4), 80% (T5) of the maximum field capacity.Three replicates for each treatment.Each parameter was calculated based on the observed data by the Jarvis model and the non-rectangular hyperbolic model which were improved by considering the soil moisture factor.The results showed that there was a significant positive correlation between the diurnal variation of the stomatal conductance and photosynthetic rate and the soil moisture.The less the water content of the soil was, the little stomatal conductance and photosynthetic rate would be.The simulated effect of these two revised models by considering the soil moisture was satisfactory compared with the measured values.The correlation coefficients of the measured values and simulated values were 0.907 and 0.769 before the revision.However, their coefficients increased to 0.967 and 0.987 after the revision.In addition, the correlation coefficients of the measured values and the model returned values from 0.572 and 0.316 before the revision to 0.768 and 0.874 afterthe revision.The mean square error decreased significantly.Therefore, the soil moisture was a very important factor to adjust the stomatal conductance and photosynthetic rate.The impact of the soil moisture could not be ignored in the simulation of the stomatal conductance and photosynthetic rate.

Soil moisture; Non linear hyperbolic model; Stomatal conductance; Photosynthetic rate; Pn-PFD curve

2016-03-08

公益性行業(yè)（氣象）科研專項課題（GYHY201306046）

李麗（1987-），女，碩士生，研究方向為應用氣象學。E-mail：totorolily@163.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.06.006

李麗,申雙和,孫鋼,等.土壤水分對冬小麥氣孔導度及光合速率的影響與模擬[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(6):666-673