不同生境米氏冰草種群的繁殖分配特征

金曉明， 張 偉， 茍 琪， 高倩文， 林?？?/p>

（1.呼倫貝爾學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼倫貝爾021008；2.呼倫貝爾市教育局，內(nèi)蒙古呼倫貝爾021008）

不同生境米氏冰草種群的繁殖分配特征

金曉明1*， 張 偉1， 茍 琪1， 高倩文1， 林?？?＊

（1.呼倫貝爾學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼倫貝爾021008；2.呼倫貝爾市教育局，內(nèi)蒙古呼倫貝爾021008）

由于米氏冰草品質(zhì)好，營養(yǎng)豐富，適口性好，各種家畜均喜食；又因其返青早，能較早地為放牧家畜提供青飼料，因此，受到人們關(guān)注。然而近年來，草原沙漠化嚴(yán)重，牧草需要量供不應(yīng)求，為了解米氏冰草種群在沙地的適應(yīng)機(jī)制，本文采取種群繁殖生態(tài)學(xué)的方法，對(duì)米氏冰草種群在沙地植被恢復(fù)不同階段，各構(gòu)件的數(shù)量和生物量分配特性進(jìn)行研究。結(jié)果表明：（1）在地面環(huán)境相對(duì)惡劣情況下，米氏冰草優(yōu)先占據(jù)地下生態(tài)位空間的繁殖策略，以避免植物地上部分受到傷害，為植物的營養(yǎng)繁殖做好儲(chǔ)備；（2）營養(yǎng)繁殖是米氏冰草的主要繁殖方式，且米氏冰草對(duì)地上分株的生物量分配比地下根莖高5.7～6.5倍；（3）隨著沙化草地的植被次生演替進(jìn)程，由流動(dòng)沙地過渡到固定沙地階段，米氏冰草種群由數(shù)量較少的大個(gè)體分株，變成數(shù)量較多的小個(gè)體分株，地上分株的分配比例也有所增加，而其有性繁殖的分配比率呈降低趨勢(shì)。反應(yīng)了米氏冰草在r-k-連續(xù)統(tǒng)中，實(shí)現(xiàn)由r-端向k-端轉(zhuǎn)變的過程，并進(jìn)一步揭示了無性系植物在沙地不同生境中繁殖擴(kuò)散及調(diào)節(jié)適應(yīng)機(jī)理，為種群繁殖生態(tài)學(xué)的研究提供理論依據(jù)。

種群；構(gòu)件；營養(yǎng)繁殖；有性繁殖

繁殖是生物繁衍后代延續(xù)種族最基本的行為和過程，即產(chǎn)生新個(gè)體的過程。大多數(shù)根莖型無性系植物能夠同時(shí)進(jìn)行營養(yǎng)繁殖與有性繁殖，且這兩種繁殖方式之間的權(quán)衡在不同物種間以及同一物種內(nèi)部變化很大。無性系植物的營養(yǎng)繁殖與有性繁殖之間可能存在著權(quán)衡關(guān)系，即對(duì)營養(yǎng)繁殖的資源投入將會(huì)減少對(duì)有性繁殖的資源投入，而這種權(quán)衡關(guān)系可能是由環(huán)境條件、競(jìng)爭(zhēng)力度、植物壽命和遺傳等因素決定的（張玉芬等，2006）。種子和營養(yǎng)繁殖體分別被認(rèn)為是無性系植物的有性繁殖后代和無性繁殖后代。由于種子成功地進(jìn)行了遺傳重組并能長距離傳播，而且可通過休眠機(jī)制使植物安全地度過不良時(shí)期，因此種子后代可能有助于植物拓殖新的棲息地 （Huber等，2000；Nishitami等，1999）。無性系植物的營養(yǎng)繁殖習(xí)性使得個(gè)體在空間和資源利用、逃避環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)等方面有著明顯的優(yōu)勢(shì)（Cook等，1985）。營養(yǎng)繁殖后代由于母體的供養(yǎng)更容易安全度過幼齡期，實(shí)現(xiàn)成功定居，而且不必付出與有性繁殖相伴的代價(jià)（Lovett Doust等，1981）。

繁殖分配（RA）是指植物在繁殖過程中分配到繁殖部分的物質(zhì)的數(shù)量，它有兩種表達(dá)方式，即資源的多少和繁殖構(gòu)件數(shù)量的多少 （Douglas等，1981）。植物在其生活史中，通過最佳的資源分配格局適應(yīng)環(huán)境，最終目標(biāo)是物種的持續(xù)生存和繁衍（鐘章成等，1995）。植物繁殖分配與植物的生長、植物的生活史、植物所處的演替狀態(tài)以及植物的生存環(huán)境都有極大的關(guān)系 （操國興，2003；鐘章成等，1995）。目前有關(guān)有性繁殖與營養(yǎng)繁殖間資源分配研究所得出的結(jié)論不一致 （Mendez，1999；Saikkonen等，1998；Westley，1993）。大致認(rèn)為無性系植物的營養(yǎng)生長與有性繁殖方式間資源分配比例的變化可能受種群密度及基株個(gè)體大小等因素的影響。

生物量、能量、氮、磷、鉀、微量元素及熱量等常作為度量指標(biāo)測(cè)定繁殖分配及繁殖投資，但由于采用的指標(biāo)不同，所得到的繁殖分配差異較大。近20年來，對(duì)繁殖、繁殖分配進(jìn)行了大量研究，不過至今仍未找到一種客觀統(tǒng)一的度量標(biāo)準(zhǔn)，因?yàn)樯锪?、能量、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配格局并非一致，而經(jīng)常是等級(jí)式的，這是問題的關(guān)鍵所在（Romero等，1996）。

從植物的生活史上，無性系禾本科植物返青后先進(jìn)入營養(yǎng)生長階段，抽穗期至成熟期由于有性繁殖體的形成及逐漸生長，使其同時(shí)進(jìn)行有性繁殖和營養(yǎng)繁殖，并減少對(duì)營養(yǎng)繁殖的養(yǎng)分投入，成熟期以后植物不再向有性繁殖體提供養(yǎng)分，使?fàn)I養(yǎng)繁殖的投入增加。成熟期對(duì)無性系植物的資源分配進(jìn)行研究，可以很好地了解植物有性繁殖與營養(yǎng)繁殖之間的權(quán)衡問題。

呼倫貝爾草地是世界上保存最完好的天然草地之一。但在人為活動(dòng)的影響下，使草地逆向演替，向沙漠化方向發(fā)展，變成固定沙地、半流動(dòng)沙地和流動(dòng)沙地狀態(tài)（盧欣石等，2000）。本文以呼倫貝爾沙化草地植被次生演替過程中的兩個(gè)不同階段，即流動(dòng)沙地階段和固定沙地階段的單優(yōu)勢(shì)種米氏冰草為研究對(duì)象，采用種群繁殖生態(tài)學(xué)的野外調(diào)查方法，探討無性系植物對(duì)各構(gòu)件的資源及數(shù)量的分配特征，以揭示米氏冰草種群在異質(zhì)生境下的繁殖適應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況 研究區(qū)位于中國呼倫貝爾草原境內(nèi)。地理位置為東經(jīng)11°44′75″～118°54′76″，北緯49°08′87″～49°11′48″，海拔588.4～618.0m。具溫帶大陸干旱半干旱過渡氣候特征。年均氣溫-1.5℃，降水量230～300mm（70%集中于夏秋季），而蒸發(fā)量為降水量的4～6倍；年均風(fēng)速4.5m/s，最大風(fēng)速為20m/s，全年8級(jí)以上大風(fēng)日數(shù)平均30 d以上。地帶性植被為以貝加爾針茅和羊草為優(yōu)勢(shì)種的群落。沙漠化草地的植被主要以草本植物種為主，其中有米氏冰草、東北牡蒿、扁蓄豆、狗尾草、百里香、豬毛菜、沙蓬、沙米等。另外，還零星分布著少量的灌木，如差不嘎蒿和小葉錦雞兒等。

1.2 樣地選擇及研究方法 本研究是在以米氏冰草為優(yōu)勢(shì)種的流動(dòng)沙地（P1）和固定沙地（P2）內(nèi)進(jìn)行，分別代表草地沙漠化演替過程中的兩個(gè)不同階段。

2015年8月1日，即米氏冰草的成熟期，對(duì)流動(dòng)沙地和固定沙地的米氏冰草種群進(jìn)行調(diào)查。采用單位面積挖出的取樣方法，面積為25 cm× 25 cm，深度為30 cm，將四周的土挖開使樣方成土柱狀，連同地上部分一并裝入樣袋中，盡量保持土柱的完整性。每樣地10個(gè)重復(fù)，編號(hào)后分置。注意按不同密度取樣。回室內(nèi)用水輕輕沖洗，保持所有地上和地下部分的自然聯(lián)系，以便于鑒別。

按每個(gè)樣方對(duì)生殖分株、營養(yǎng)分株和苗等構(gòu)件進(jìn)行計(jì)數(shù)，并測(cè)量根莖長度，然后按相同構(gòu)件放在一起，80℃烘干至衡重后測(cè)其干重。這里把拔節(jié)并抽穗的分株視為生殖分株，把拔節(jié)但未抽穗的分株視為營養(yǎng)分株，把由芽發(fā)育而形成且露出地面并變綠，但未拔節(jié)的營養(yǎng)繁殖體均視為苗。

1.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS l6.0軟件處理。將調(diào)查數(shù)量指標(biāo)均換算成1m2的數(shù)據(jù)指標(biāo)，對(duì)米氏冰草無性系的各構(gòu)件，包括根莖、生殖分株、營養(yǎng)分株和苗等指標(biāo)，采用ANOVA的Duncan法進(jìn)行方差分析，取各樣方的平均值（M）及標(biāo)準(zhǔn)差（SD），對(duì)流動(dòng)沙地和固定沙地的米氏冰草種群各構(gòu)件性狀進(jìn)行差異顯著性比較。各構(gòu)件分配的計(jì)算方法如下:

總分株數(shù)量（或生物量）=生殖分株數(shù)量（或生物量）+營養(yǎng)分株數(shù)量（或生物量）；

總生物量=總分株生物量+根莖生物量；

總分株生物量比例/%=總分株生物量/總生物量×100；

根莖生物量比例/%=根莖生物量/總生物量× 100；

生殖分株數(shù)量（或生物量）比例/%=生殖分株數(shù)量（或生物量）/總分株數(shù)量（或生物量）×100；

營養(yǎng)分株數(shù)量（或生物量）比例/%=營養(yǎng)分株數(shù)量（或生物量）/總分株數(shù)量（或生物量）×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 各構(gòu)件的數(shù)量特征 不同生境米氏冰草種群各構(gòu)件的數(shù)量特征見表1。平均值代表種群水平的數(shù)量指標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)差反映樣本內(nèi)的絕對(duì)變異度，最大值和最小值是樣本的數(shù)值范圍。固定沙地總分株數(shù)量、營養(yǎng)分株數(shù)量分別比流動(dòng)沙地高1.9倍、2.6倍，且二者均達(dá)到顯著水平；流動(dòng)沙地生殖分株數(shù)量、根莖長度分別比固定沙地高1.3倍、1.1倍。表明米氏冰草在地面環(huán)境相對(duì)惡劣情況下，采取優(yōu)先占據(jù)地下生態(tài)位空間的繁殖策略，以避免植物地上部分受到傷害，為植物的營養(yǎng)繁殖做好儲(chǔ)備。

表1 不同生境米氏冰草各構(gòu)件數(shù)量性狀比較（樣方大?。?m×1m）

2.2 各構(gòu)件的生物量特征 不同生境米氏冰草種群各構(gòu)件生物量特征見表2。流動(dòng)沙地總分株生物量和生殖分株生物量分別比固定沙地高1.1倍、2.8倍；固定沙地營養(yǎng)分株生物量比流動(dòng)沙地高2.2倍，且米氏冰草的生殖分株生物量和營養(yǎng)分株生物量分別在兩個(gè)樣地之間均達(dá)到差異顯著性水平；兩樣地的根莖生物量相同；流動(dòng)沙地生殖單株生產(chǎn)力和營養(yǎng)單株生產(chǎn)力分別比固定沙地高1.6倍、1.1倍。

表2 不同生境米氏冰草各構(gòu)件生物量性狀比較（樣方大小：1m×1m）

2.3 各構(gòu)件的數(shù)量及生物量分配 米氏冰草種群的分株數(shù)量及生物量分配比例見圖1a和1b。流動(dòng)沙地的生殖分株數(shù)量比例顯著大于固定沙地，是固定沙地的3倍；固定沙地的營養(yǎng)分株比例顯著大于流動(dòng)沙地，是流動(dòng)沙地的1.4倍。兩個(gè)樣地的地上及地下構(gòu)件的生物量分配比例上，地上分株生物量均顯著大于地下根莖生物量，其中流動(dòng)沙地和固定沙地的分株生物量分別是根莖生物量的5.7倍和6.5倍。流動(dòng)沙地的生殖分株生物量分配比率顯著高于固定沙地，是固定沙地的2.6倍；而固定沙地的營養(yǎng)分株生物量分配比率顯著高于流動(dòng)沙地，是流動(dòng)沙地的2.1倍。

3 討論與結(jié)論

許多無性系植物由無性分株和連接分株的間隔子、根莖和匍匐莖等構(gòu)成，具有獨(dú)特的無性構(gòu)件（Dong等，1994；Slade等，1987）。無性系植物可能通過間隔子長度和生物量分配等選擇性地放置分株和儲(chǔ)藏養(yǎng)分，緩解資源的時(shí)空異質(zhì)性對(duì)其生長和繁殖的不利影響 （Bart等，2001；De Kroon等，1995；Dong等。1994）。流動(dòng)沙地與固定沙地相比，風(fēng)沙較大，地面環(huán)境較惡劣，不利于植物地上部分的生長。本研究中，流動(dòng)沙地的米氏冰草與固定沙地的相比，減少了單位根莖長度上的分株數(shù)量。即米氏冰草在地面環(huán)境相對(duì)惡劣情況下，采取優(yōu)先占據(jù)地下生態(tài)位空間的繁殖策略，以避免植物地上部分受到傷害，為植物的營養(yǎng)繁殖做好儲(chǔ)備。這與歐活血丹在低養(yǎng)條件下，匍匐莖節(jié)間增長類似（Slade等，1987）。

圖1 不同生境米氏冰草各構(gòu)件數(shù)量及生物量的分配

生物量分配格局決定著植物在異質(zhì)生境中獲取資源的能力（Porter等，1990），從而影響其在群落中的競(jìng)爭(zhēng)力（Tilman，1988；Grime等，1979）。本研究中，米氏冰草種群在生物量資源分配上，地上構(gòu)件是地下構(gòu)件5.7～6.5倍，且固定沙地的地上構(gòu)件分配比例略高于流動(dòng)沙地。這與其他的研究結(jié)果類似。在養(yǎng)分或水資源貧瘠的情況下，植物把更多的生物量分配到根部，從而有利于對(duì)養(yǎng)分或水資源的獲取（King，2003；Mǔller等，2000）；而在光照資源比較低的情況下，植物把生物量更多地分配到地上莖、葉部分，有利于對(duì)光資源的獲取。在固定沙地，由于地面環(huán)境相對(duì)較好，風(fēng)沙活動(dòng)明顯減少，植物地上和地下構(gòu)件的密度均較高，對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)也激烈，尤其對(duì)沙地植被的限制性生態(tài)因子—水分的競(jìng)爭(zhēng)，使土壤水分含量相對(duì)降低。因此米氏冰草采取優(yōu)先發(fā)展地上分株的策略，充分利用植物的地上部分，競(jìng)爭(zhēng)光和水分，為植物體積累更多的養(yǎng)分。

許多無性系植物同時(shí)具有有性繁殖和無性繁殖的特性，并競(jìng)爭(zhēng)相同的資源（Abrahamson，1975）。在資源受限的情況下，對(duì)有性繁殖投入的增加是以減少無性繁殖的投入為代價(jià)的（Tilman，1988）。本研究中，流動(dòng)沙地和固定沙地米氏冰草的營養(yǎng)分株數(shù)量分別是生殖分株數(shù)量的2倍和9倍，即營養(yǎng)繁殖是米氏冰草的主要繁殖方式。這與大多數(shù)根莖型禾草一致 （張曉娜等，2010）。 但米氏冰草在不同生境之間對(duì)有性繁殖和營養(yǎng)繁殖的分配比率有所差異。流動(dòng)沙地米氏冰草的有性繁殖比例高于固定沙地，其生殖分株生物量是營養(yǎng)分株生物量的2倍。即在環(huán)境條件較惡劣的流動(dòng)沙地，有利于米氏冰草的有性繁殖。米氏冰草通過有性繁殖形成更多種子，并散布到距離母體較遠(yuǎn)的地方，為種群尋找適應(yīng)其生存的新棲息地提高機(jī)會(huì)。這與R-對(duì)策者的理論是相吻合的（MacArthur等，1967）。許多干旱地區(qū)的植物具有相似特性，如在環(huán)境惡劣的灘地，四合木種群的生殖值、地上年凈生物量的生殖分配比生境條件好的丘地要高（徐慶等，2001）。生活在干旱地區(qū)的一年生植物—抱莖獨(dú)行菜的生殖配置為50.36%，高于一次結(jié)實(shí)的草本植物的生殖投入（魏巖等，2003）。生活在荒漠中的旱麥草屬4種短命植物的生殖分配高達(dá)55%～60%，遠(yuǎn)高于大多數(shù)一年生和多年生植物（呂玲等，2005）。一般生殖分株所消耗的能量大于營養(yǎng)分株。

在固定沙地，米氏冰草減少生殖分株分配比率，而增加營養(yǎng)分株分配比率，是其采取的一種低能耗的繁殖策略，即把用于生殖分配的能量轉(zhuǎn)移到輸出較多營養(yǎng)分株上。有研究認(rèn)為，在生長受限條件下，無性系植物趨向于把更多的生物量分配給營養(yǎng)繁殖，減少有性繁殖（Eriksson，1997；Cook，1985；Abrahamson，1980）。米氏冰草在固定沙地，其營養(yǎng)分株生物量是生殖分株生物量的3倍，其營養(yǎng)分株數(shù)量是生殖分株數(shù)量的8.5倍。表明，在固定沙地，米氏冰草的生存對(duì)種群密度具有依賴性，是穩(wěn)定環(huán)境的維護(hù)者。這與K-對(duì)策者的理論是相吻合的（MacArthur等，1967）。然而，植物對(duì)有性繁殖和營養(yǎng)繁殖的分配變化是復(fù)雜的，如遺傳特性 （Hartnett，1990）、植物個(gè)體大?。⊿chmid等，1995；Hartnett，1990）、植物年齡 （Lopez等，2001）及種群年齡（Escarré等，1994）等都會(huì)影響種群的繁殖分配。本研究中，在流動(dòng)沙地，米氏冰草的分株個(gè)體均大于固定沙地，尤其表現(xiàn)在生殖分株上，流動(dòng)沙地的米氏冰草個(gè)體比固定沙地的高1.6倍。流動(dòng)沙地的米氏冰草輸出少量的大個(gè)體分株，可能是對(duì)較強(qiáng)風(fēng)沙活動(dòng)的一種適應(yīng)機(jī)制。其中一部分分株被沙埋后形成了根莖，而一部分未被沙埋的較大個(gè)體的分株可吸收較充足的養(yǎng)分，以保證正常的生長和繁殖。但米氏冰草的生殖分配與個(gè)體大小是否有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。

隨著沙化草地的次生演替進(jìn)程，由流動(dòng)沙地過渡到固定沙地階段，米氏冰草地上與地下構(gòu)件的分配，以及有性與無性繁殖的分配變化，既反映了米氏冰草在r-k-連續(xù)統(tǒng)中，實(shí)現(xiàn)由r-端向k-端轉(zhuǎn)變的過程，又反映了米氏冰草對(duì)資源的不同利用方式。

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Because of the good quality，rich nutrition，good palatability and green early for grazing livestock，Agropyron michnoi are fed for livestock.So there is a increasingly popular with people.In recent years，owing to the threat of desertification，and demand of grass is in short supply.In order to understand the adaptation mechanisms of A.michnoi populations in the sandy land，use the method of population reproduction ecology，we studied the characteristics of number and biomass allocation ofmodulars at different growth areas in sandy land.The results showed that:（1）A.michnoi preferentially occupy the space of underground niche when it was poor in ground conditions，to avoiding the damaged of stems and leaves，and prepareing for vegetative propagation.（2）Vegetative reproduction was the main way of breeding and the biomass allocation to the aboveground tillers was 5.7～6.5 times higher than the underground rizomes.（3）With the process of secondary succession of vegetation community in desertification grassland，A.michnoi changed from the small number of larger individual ramets into the large number of smaller individual ramets，and the distribution ratio to the aboveground ramets was also increased，and the distribution of its sexual reproduction ratio was decreasing.At the same time，it was revealed the propagation and adjustment mechanism of clonal plants in different habitats in the sandy land，which provided a theoretical basis for the population reproductive ecological research.

population；modular；vegetative propagation；sexual reproduction

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20162305

S816

A

1004-3314（2016）23-0020-05

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31560657）；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014MS0304）；內(nèi)蒙古自治區(qū)應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)資金計(jì)劃項(xiàng)目（2013）；呼倫貝爾重點(diǎn)科技專項(xiàng)（2014）

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