江蘇云臺(tái)山三椏烏藥群落研究

孟 艷，賴 雨，楊文嘉，王慶亞

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南京 210095)

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江蘇云臺(tái)山三椏烏藥群落研究

孟 艷，賴 雨，楊文嘉，王慶亞

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南京 210095)

對(duì)江蘇云臺(tái)山三椏烏藥群落結(jié)構(gòu)首次進(jìn)行全面調(diào)查。研究表明，三椏烏藥群落共有維管植物89科213屬300種；群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層；喬木層中殼斗科植物的重要值高；灌木層中三椏烏藥重要值最大；草本層中求米草重要值最大；群落中物種Raunkiaer頻度等級(jí)分布為A>B>C>D>E；各層次Margalef豐富度指數(shù)是草本層>灌木層>喬木層，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均是草本層>喬木層>灌木層，Pielou均勻度指數(shù)是喬木層>草本層>灌木層；群落維管植物區(qū)系總體上表現(xiàn)出由熱帶至亞熱帶向溫帶的過渡性。

三椏烏藥；云臺(tái)山；群落；物種

三椏烏藥(Linderaobtusiloba)是樟科山胡椒屬植物，帶有熱帶殘遺種的特點(diǎn)[1]，是分布較為廣泛的廣布種。耐寒性強(qiáng)，自然分布最北可到達(dá)遼寧千山，是熱帶性質(zhì)的樟科中分布至中國(guó)最北界的物種[2]。三椏烏藥屬于亞熱帶區(qū)系，其分布獨(dú)特，至北以云臺(tái)山為邊界，在群落研究方面相對(duì)空白。目前有學(xué)者對(duì)山東省的三椏烏藥群落進(jìn)行了研究[3]，其余地區(qū)未見此類相關(guān)報(bào)道。江蘇省云臺(tái)山作為目前江蘇省唯一分布有三椏烏藥的地方，且是三椏烏藥分布北界，此特殊性非常具有研究?jī)r(jià)值。

群落生態(tài)學(xué)是建立在群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)之上的[4]，利用野外調(diào)查所獲得的數(shù)據(jù)從群落的種類組成、外貌、物種多樣性、植物區(qū)系等群落學(xué)特征對(duì)三椏烏藥進(jìn)行分析，可以更深層次地豐富三椏烏藥群落基本特征及鞏固三椏烏藥群落維持機(jī)制，對(duì)深入研究云臺(tái)山地區(qū)植物群落性質(zhì)具有一定的意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及調(diào)查方法

江蘇省云臺(tái)山東靠黃海，瀕臨魯東南，由于地質(zhì)變遷分割成前、中、后云臺(tái)山等一系列互不連續(xù)的山體，尤其是后云臺(tái)山屬于典型性低山谷地地貌類型[5]。云臺(tái)山夏秋多雨、冬春干燥，植物類型在江蘇省非常具有典型性，以溫帶落葉闊葉林為主，受海洋性氣候的強(qiáng)烈影響，兼有部分亞熱帶種，具有明顯植被過渡特征[6-7]。

1.2 數(shù)據(jù)處理

分析野外調(diào)查的數(shù)據(jù)，分別計(jì)算三椏烏藥群落各層次物種的重要值和物種多樣性指[9-10]，相關(guān)公式如下：

植物重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)顯著度)/3；

Margalef豐富度指數(shù)：R= (S-1) / lnN；

Pielou均勻度指數(shù)：J=H/lnS

以上各式中，S為樣地中某一層次的物種數(shù)；ni為物種i的個(gè)體數(shù)；N為樣地中某一層次全部種的個(gè)體總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 三椏烏藥群落物種組成及結(jié)構(gòu)分析

2.1.1 群落種類組成

植物種類作為植物群落的結(jié)構(gòu)要素，可有效體現(xiàn)植物群落的性質(zhì)[11]。根據(jù)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析云臺(tái)山三椏烏藥群落發(fā)現(xiàn)，群落內(nèi)共有維管束植物89科213屬300種。其中蕨類植物9科10屬10種，裸子植物1科1屬2種，雙子葉植物70科176屬252種，單子葉植物9科26屬36種。其中含種數(shù)最多的科為薔薇科(Rosaceae)22種，其次為菊科(Compositae)21種、百合科(Liliaceae)16種，豆科(Leguminosae)、唇形科(Labiatae)、禾本科(Gramineae)各11種，共占總科數(shù)的6.74%(見表1)。含種數(shù)最多的屬為堇菜屬(Viola)共6種，占總屬數(shù)的0.47%；≤2種的科別和屬別的植物所占比例較高，比例分別為60.68%、91.08%，共同構(gòu)成了三椏烏藥群落維管植物的主體，是植物種類多樣化的主要原因。

峰谷分時(shí)電價(jià)早在20世紀(jì)70代就已經(jīng)被一些發(fā)達(dá)國(guó)家作為經(jīng)濟(jì)調(diào)節(jié)手段用來(lái)引導(dǎo)電力客戶將一些高峰時(shí)期的電力負(fù)荷向低谷時(shí)段轉(zhuǎn)移，從20世紀(jì)80年代開始，我國(guó)也逐步開始推廣峰谷分時(shí)電價(jià)。峰谷分時(shí)電價(jià)是將一天24h劃分為尖峰、高峰、平端、低谷等幾種時(shí)間段，每一種時(shí)間段對(duì)應(yīng)不同的電價(jià)。電網(wǎng)公司通常利用峰谷分時(shí)電價(jià)來(lái)引導(dǎo)用電客戶合理安排用電時(shí)間，以此達(dá)到削峰填谷的目的，降低日負(fù)荷曲線中的峰谷差，減少系統(tǒng)所需的備用容量，充分利用設(shè)備和能源。[1]

表1 三椏烏藥群落植物科內(nèi)種、屬內(nèi)種數(shù)

2.1.2 群落垂直結(jié)構(gòu)

空間上的生態(tài)分化可以決定群落在空間上的配置狀態(tài)，反映群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度。群落垂直結(jié)構(gòu)最直觀的就是它的成層性，因此研究植物群落的垂直分層結(jié)構(gòu)對(duì)探究植物群落的性質(zhì)起到很重要的作用[4]。

云臺(tái)山三椏烏藥群落由喬木層、灌木層、草本層及層間植物構(gòu)成明顯的垂直分層結(jié)構(gòu)。喬木層的平均高度7 m,主要由高位芽植物組成，很少見大高位芽植物?？梢苑譃?個(gè)亞層：第1亞層高11m左右，主要是麻櫟(Quercusacutissima)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、板栗(Castaneamollissima)、鹽膚木(Rhuschinensis)等；第2亞層高約5 m，主要是三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、野茉莉(Styraxjaponica)、黃檀(Dalbergiahupeana)等。該層次優(yōu)勢(shì)樹種主要集中在殼斗科植物中，三椏烏藥的優(yōu)勢(shì)性不明顯。

灌木層高度一般為1～3m，代表物種主要是三椏烏藥、華空木(Stephanandrachinensis)、野薔薇(Rosamultiflora)等。該層次中三椏烏藥幼樹是優(yōu)勢(shì)樹種，大多為上層灌木的幼株，有相應(yīng)的更新層次，多生陽(yáng)坡土壤濕潤(rùn)的溪邊或亂石叢中，高度在2～5 m不等，長(zhǎng)勢(shì)良好，對(duì)三椏烏藥種群的更新起到一定作用。

草本層植物分布不連續(xù)，發(fā)育狀況受喬木層和灌木層發(fā)育的影響，高度一般低于1 m。調(diào)查樣地涵蓋山澗、林地等，生長(zhǎng)環(huán)境較好，且裸露巖石很少，多為山地壤土，從而草本植物覆蓋度極大、種類繁多。草本層的主要種類有求米草(Oplismenusundulatifolius)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.Latiusculum)、藎草(Arthraxonhispidus)、山東萬(wàn)壽竹(Disporumsmilacinum)等。

層間植物以藤本植物為主，大多從草本層纏繞到灌木層，主要代表種有野葛(Puerarialobata)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、華東菝葜(Smilaxsieboldii)。一些木質(zhì)藤狀植物如南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、木通(Akebiaquinata)等可以攀援生長(zhǎng)達(dá)群落上層，有些匍匐在地面或巖石上，穩(wěn)定了群落結(jié)構(gòu)。

2.1.3 群落物種組成Raunkiaer頻度

頻度是反映物種空間分布格局的一個(gè)重要指標(biāo)，在某種意義上既能體現(xiàn)物種在群落中的重要性，也能反映物種在群落水平方向上的均勻程度[12]。

參照Raunkiaer頻度定律(A>B>C?DB>C>D>E。A級(jí)所占比例最大，E級(jí)所占比例最小，且E級(jí)明顯小于D級(jí)。群落中低頻度級(jí)物種占有相當(dāng)大比例為62.44%，這主要是因?yàn)槿龡繛跛幦郝渲袉螌俜N、散生種、偶見種比較多。高頻度級(jí)物種僅占1.88%，其中頻度較高的物種有三椏烏藥100%、鹽膚木85%等。A級(jí)和B級(jí)頻度遠(yuǎn)高于標(biāo)準(zhǔn)頻度，C級(jí)頻度接近標(biāo)準(zhǔn)頻度，D級(jí)和E級(jí)頻度低于標(biāo)準(zhǔn)頻度，尤其是E級(jí)頻度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于標(biāo)準(zhǔn)頻度?？煽闯鋈郝渲懈哳l度種的數(shù)目過少，在一定程度上反映出三椏烏藥群落物種分布不均勻，生境變化推動(dòng)群落演替進(jìn)行，三椏烏藥群落植被可能有被環(huán)境分化的趨勢(shì)。

圖1 三椏烏藥群落頻度圖及Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)頻度

2.2 重要值

重要值綜合了種群數(shù)量、頻度、顯著度等數(shù)據(jù)，反映物種在群落中的狀況及對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力，是研究群落物種地位、作用的重要指標(biāo)[14]。

江蘇云臺(tái)山三椏烏藥群落中(表2)，喬木層重要值占前5位的分別是麻櫟、栓皮櫟、板栗、三椏烏藥和鹽膚木，灌木層中三椏烏藥、華空木、野薔薇、山莓(Rubuscorchorifolius)及鹽膚木為主要樹種，草本層植物主要以求米草、蕨和藎草為主。通過對(duì)三椏烏藥群落重要值及相關(guān)評(píng)價(jià)指標(biāo)的分析可以將群落物種大致分為以下兩種情況：重要值大的喬木物種麻櫟、栓皮櫟、板栗和灌木物種三椏烏藥、華空木、野薔薇，其多度和顯著度也較高而成為喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)種；一些重要值較小的物種，如四照花(Cornuskousavar.chinensis)、華中栒子(Cotoneastersilvestrii)、野花椒(Zanthoxylumsimulans)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、濱海珍珠菜(Lysimachiamauritiana)、鵝掌草(Anemoneflaccida)等，其重要值分別為0.16%、0.14%、0.13%、0.12%、0.03%和0.02%，個(gè)體數(shù)目少而且分布不均勻，在群落組成中起到的重要性較小。

表2 三椏烏藥群落各物種重要值

注：表中僅列出重要值大于2.0的物種，其余均小于2.0

2.3 群落物種多樣性分析

群落物種多樣性在一定程度上代表群落物種豐富程度、個(gè)體數(shù)目分配的均勻性[15]，常用Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來(lái)反映[10]。云臺(tái)山三椏烏藥群落物種多樣性各指數(shù)值具體如表3所示，三椏烏藥群落草本層物種最為豐富，除均勻度指數(shù)略低于喬木層外，其余各指數(shù)值均為最高，灌木層均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)最低?？梢妴棠緦雍凸嗄緦觾?yōu)勢(shì)種相對(duì)表現(xiàn)明顯，草本層的物種數(shù)比較豐富。

表3 三椏烏藥群落物種多樣性指數(shù)

2.4 群落維管束植物區(qū)系地理成分分析

植物區(qū)系是受該地區(qū)自然地理?xiàng)l件影響以及歷史變遷等因素綜合體現(xiàn)的，在某種意義上可以反映該區(qū)域的氣候特征，也是體現(xiàn)植物群落性質(zhì)和變遷的重要特征指標(biāo)[16]。研究植物群落區(qū)系成分，對(duì)深入了解群落生境和植被性質(zhì)具有重要意義。

2.4.1 蕨類植物地理成分分析

根據(jù)陸樹剛研究[17]，參照吳征鎰系統(tǒng)[18-19]，將三椏烏藥群落內(nèi)的蕨類植物科、屬地理成分分別劃分。由于世界分布無(wú)法反映地區(qū)區(qū)系特點(diǎn)，故不做分析。從科的地理成分看(表4)，三椏烏藥群落內(nèi)蕨類植物僅有泛熱帶分布和舊世界熱帶分布2個(gè)分布型。從屬的地理成分看，三椏烏藥群落內(nèi)蕨類植物有泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、北溫帶分布4個(gè)類型。其中溫帶性質(zhì)的屬僅有1屬，即紫萁屬(Osmunda)，占總屬數(shù)的16.67%。由此可以看出，三椏烏藥群落蕨類植物表現(xiàn)出強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)。這也符合王金虎等對(duì)江蘇省蕨類植物科、屬的地理成分分析[20]。

表4 三椏烏藥群落蕨類植物科、屬分布區(qū)類型

Table 4 Distribution types of families,genera of pteridophytes incommunity ofLinderaobtusiloba

類型科數(shù)占總科數(shù)%屬數(shù)占總屬數(shù)%1世界分布442泛熱帶分布480.00350.004舊世界熱帶分布00.00116.676熱帶亞洲至熱帶非洲分布120.00116.678北溫帶分布00.00116.67合計(jì)9100.0010100.00

2.4.2 種子植物地理成分分析

根據(jù)吳征鎰對(duì)種子植物分布區(qū)劃分系統(tǒng)[18-19]，對(duì)三椏烏藥群落的種子植物區(qū)系地理成分進(jìn)行分析。從科的分布區(qū)類型分析(表5)，三椏烏藥群落種子植物中熱帶性質(zhì)的科有36科，占總科數(shù)的73.47%，其中以泛熱帶分布為主；溫帶性質(zhì)的科相對(duì)較少，共有13科，占總科數(shù)的26.53%?？梢姡龡繛跛幦郝鋬?nèi)種子植物科的分布區(qū)表現(xiàn)出明顯的熱帶性質(zhì)。從三椏烏藥群落內(nèi)種子植物屬的分布區(qū)類型分析，溫帶性質(zhì)的屬多達(dá)115屬，占總屬數(shù)的63.89%，其中北溫帶分布占據(jù)主體。雖然熱帶成分的屬十分豐富，但以含1～2種的小屬為主，表明許多熱帶成分的屬在此已達(dá)到其分布的北界，也在一定程度上說(shuō)明該地區(qū)的過渡性明顯。總的來(lái)看，三椏烏藥群落在屬的地理成分上表現(xiàn)出較強(qiáng)的溫帶性質(zhì)。從科、屬水平看，三椏烏藥群落種子植物分布區(qū)類型表現(xiàn)出熱帶向溫帶的過渡性。

表5 三椏烏藥群落種子植物科、屬分布區(qū)類型

Table 5 Distribution types of families,genera of seed plantsin community ofLinderaobtusiloba

科數(shù)占總科數(shù)屬數(shù)占總屬數(shù)1世界分布31232泛熱帶分布2857.143921.673熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布510.2031.674舊世界熱帶分布00.00105.555熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布12.0442.226熱帶亞洲至熱帶非洲分布12.0421.117熱帶亞洲分布12.0473.898北溫帶分布1224.495228.899東亞和北美洲間斷分布12.04179.4410舊世界溫帶分布00.00168.8911溫帶亞洲分布00.0052.7812地中海區(qū)、西亞至中亞分布00.0042.2213中亞分布00.0010.5614東亞分布00.002011.11總計(jì)80100.00203100.00

3 討論與結(jié)論

江蘇云臺(tái)山三椏烏藥群落內(nèi)共有維管束植物89科213屬300種，優(yōu)勢(shì)科是薔薇科和菊科?！?種的科別和屬別，尤其是單種科或?qū)僦参锼急壤^高，說(shuō)明了三椏烏藥群落植物的種系分化程度高，這可能是由于境內(nèi)環(huán)境變化差異較大所致。三椏烏藥所在群落種類組成相對(duì)比較豐富且呈現(xiàn)明顯垂直分層特點(diǎn)，但喬灌層的優(yōu)勢(shì)種或建群種不明顯。這主要是由于三椏烏藥在群落中分布不均勻，常集中生長(zhǎng)在群落透光位置且多呈集群生長(zhǎng)狀態(tài)，若是遭受自然或人為破壞，會(huì)在一定程度上影響喬灌層的結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)定性。三椏烏藥群落物種組成頻度等級(jí)為A>B>C>D>E，并且E級(jí)頻度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于標(biāo)準(zhǔn)頻度且僅占1.88%。這明顯表明三椏烏藥群落均勻性差，群落處于不穩(wěn)定的起伏階段。

從三椏烏藥群落各物種多樣性指數(shù)指標(biāo)分析可以看出：草本層的物種多樣性指數(shù)最高，灌木層居中，喬木層最低。這主要是因?yàn)樵谡{(diào)查地，當(dāng)?shù)鼐用駮?huì)砍伐林中的灌木和小喬木來(lái)作為他用，這也就有利于草本層的發(fā)展。灌木層的物種多樣性高于喬木層，主要是因?yàn)楣嗄緦又邪嗽S多小喬木和幼樹，在相當(dāng)程度上豐富了灌木層。由于喬灌層的物種多樣性不占據(jù)優(yōu)勢(shì)，一定程度上導(dǎo)致了三椏烏藥群落的不穩(wěn)定性。

三椏烏藥群落維管植物的區(qū)系地理成分較復(fù)雜，群落內(nèi)植物分布區(qū)類型表現(xiàn)出熱帶至亞熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)，可見南北過渡的特點(diǎn)；并且對(duì)比發(fā)現(xiàn)熱帶成分比例有所下降，溫帶成分逐漸增加，且華北成分比過去有所增加。如在樣方附近的林緣可見有云臺(tái)山和山東嶗山特有種：山東萬(wàn)壽竹，尤其是在靠近海邊的黃窩樣地里面表現(xiàn)明顯，這也有力地證明了植物區(qū)系上的過渡性。由于江蘇云臺(tái)山與山東嶗山具有相近的地理位置和相似的氣候特征，均靠近海邊，且均是海陸變遷形成的山體，這也在一定程度上說(shuō)明了三椏烏藥是受海洋性氣候影響的植物。

造成如上三椏烏藥群落特征的主要原因是：1)特殊的歷史因素。云臺(tái)山原是孤立島嶼四面環(huán)海，后來(lái)才成為臨海山地，所以三椏烏藥與其自然分布中心居群遠(yuǎn)離，在一定程度上造成三椏烏藥群落具有明顯的不穩(wěn)定性。2)特殊的生境。多變的山地地形形成的多種小環(huán)境，使得其具有特定的地帶區(qū)域特征，帶有明顯的島嶼區(qū)系特點(diǎn)，這也就造成了三椏烏藥群落的生境特殊性。3)特殊的土壤性質(zhì)。云臺(tái)山土壤屬性不僅帶有南京的黃棕壤成分，而且也有魯南的棕壤性質(zhì)，土壤成分具有明顯的過渡特點(diǎn)[21]，這在一定程度上促進(jìn)形成三椏烏藥群落植物種類的過渡特征。4)特殊的氣候特征。云臺(tái)山具有從暖溫帶向亞熱帶過渡的氣候特點(diǎn)，所以三椏烏藥群落在植物組成上表現(xiàn)出溫帶與亞熱帶兼有的成分。5)特殊的地理位置。云臺(tái)山與山東半島接近，三椏烏藥在山東嶗山有穩(wěn)定分布[3]，在某種程度上可以解釋三椏烏藥群落華北成分比過去有所增加的表現(xiàn)特點(diǎn)。

本調(diào)查是首次系統(tǒng)分析江蘇省內(nèi)三椏烏藥群落結(jié)構(gòu)，指出了三椏烏藥群落在云臺(tái)山的特殊性，對(duì)江蘇省植物群落和植物區(qū)系的研究有一定意義。作為江蘇省珍稀物種，三椏烏藥生長(zhǎng)環(huán)境特殊，自然分布種群數(shù)量較少，還是資源稀缺性的野生中藥材，并且在冬季砍伐三椏烏藥小喬木和灌木燒木炭成為山民常態(tài)，三椏烏藥群落遭到嚴(yán)重破壞。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)三椏烏藥在云臺(tái)山自然分布范圍較小，主要集中在后云臺(tái)山區(qū)域，群落優(yōu)勢(shì)性不明顯。在調(diào)查地的呂山林場(chǎng)和黃窩保護(hù)區(qū)可多見小喬木，宿城保護(hù)區(qū)灌木較多，柳河保護(hù)區(qū)幾乎難尋喬木狀三椏烏藥蹤跡。三椏烏藥群落保護(hù)工作刻不容緩，亟需相關(guān)林業(yè)部門采取措施對(duì)三椏烏藥群落進(jìn)行保護(hù)。

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Study on community ofLinderaobtusilobainYuntai Mountain of Jiangsu Province

MENG Yan,LAI Yu,YANG Wen-jia,WANG Qing-ya

(College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China)

The aim of this study is to imestigate the community structure ofLinderaobtusilobacompletely for the first time,and the result showed that the community was of a clear vertical structure,including 300 species,belonging to 213 genera and 89 families in total.It was composed of arbor layer,shrub layer and herb layer,in which the importance value of Fagaceae,LinderaobtusilobaandOplismenusundulatifoliuswas the largest,respectiuely.The rank distribution of Raunkiaer frequency was A>B>C>D>E.Among all layers of the community,Margalef richiness indexes were herb layer>shrub layer>arbor layer,Simpson and Shannon-Wiener indexes were herb layer>arbor layer>shrub layer,and Pielou evenness indexes were arbor layer>herb layer>shrub layer.The floristic composition shows a transition from tropic to sub-tropic and temperate.

Linderaobtusiloba; Yuntai mountain; community; species

2016-01-18；

2016-02-14

收稿日期：江蘇省生物物種資源調(diào)查(T2010-1)

孟艷，碩士研究生，研究方向?yàn)橘Y源植物學(xué)，E-mail:772832203@qq.com

王慶亞，教授，研究方向?yàn)橘Y源植物學(xué)，E-mail:wangqy@njau.edu.cn

10.3969/j.issn.2095-1736.2016.06.068

Q145

A

2095-1736(2016)06-0068-05