降水梯度對油松天然林內(nèi)主要植物葉功能性狀的影響

張 凱 ，侯繼華 ，梁 冬

（1.北京林業(yè)大學 森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點實驗室，北京 100083；2.國網(wǎng)北京經(jīng)濟技術(shù)研究院，北京 100052）

降水梯度對油松天然林內(nèi)主要植物葉功能性狀的影響

張 凱1，侯繼華1，梁 冬2

（1.北京林業(yè)大學 森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點實驗室，北京 100083；2.國網(wǎng)北京經(jīng)濟技術(shù)研究院，北京 100052）

為了探究植物葉功能性狀與降水量之間的關(guān)系，選取7個不同地點（遼寧、內(nèi)蒙、北京、山西、陜西、青海）天然油松林內(nèi)的主要植物葉片，選取葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content, LDMC）、比葉面積（speci fi c leaf area, SLA）、葉N含量（leaf nitrogen concentration, LNC）、葉P含量（leaf phosphorus concentration, LPN）、葉綠素含量（chlorophyll content，CHC）5項指標進行測定。結(jié)果表明：（1）在降水梯度下（年平均降水量小于2 000 mm），SLA可以作為體現(xiàn)地區(qū)間油松群落差異的葉功能性狀，并且與年平均降水量之間存在明顯的線性關(guān)系；（2）降水量的變化對植物的葉功能性狀會產(chǎn)生顯著的影響，其中不同生活型植物的葉功能性狀對降水變化的響應(yīng)程度與變化趨勢不同，并且不同葉功能性狀對降水梯度的響應(yīng)方式不同；（3）在降水的梯度下，葉功能性狀的種內(nèi)變化與種間變化趨勢除LDMC外都存在差異，表明同一葉功能性狀其在種內(nèi)變化趨勢與在種間變化趨勢之間沒有顯著聯(lián)系，葉功能性狀的種內(nèi)變化與種間變化趨勢與研究物種和研究性狀有關(guān)。

油松；葉功能性狀；降水梯度；SLA（比葉面積）

植物功能性狀是植物個體可以測量的、能夠直接或間接反應(yīng)植物適應(yīng)策略的性狀[1]，這種適應(yīng)策略會間接影響植物的生長、繁殖和生存[2]。國外研究表明，植物生長策略和植物對資源的利用能力與葉功能性狀具有緊密的聯(lián)系，同時植物對環(huán)境變化形成的生存對策也可以通過葉功能性狀反映出來[3]。在過去的幾年里，學者對植物性狀的相關(guān)性及它們與環(huán)境因子之間的關(guān)系進行了很多研究，并進一步研究生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)模式。植物功能性狀及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系成為生態(tài)學研究的熱點問題。

葉功能性狀沿著環(huán)境梯度的變化的趨勢受到植物生活型、葉片形態(tài)以及葉片物候的影響[4]。近年來，國外的研究方向已經(jīng)由功能性狀的種間變化轉(zhuǎn)向種內(nèi)功能性狀沿著環(huán)境梯度的變化[5-7]。許多大尺度的研究對比了不同生活型間優(yōu)勢物種植物形態(tài)性狀的差異，并估計它們在環(huán)境梯度條件下的潛在適應(yīng)能力[8]，但是，大尺度的研究沒有考慮當?shù)匚锓N的組成、微環(huán)境對物種的影響以及種內(nèi)形態(tài)的變化對氣候的響應(yīng)等問題[9]。種內(nèi)植物性狀會沿著環(huán)境梯度而發(fā)生變化，這種變化與降水和光合途徑有關(guān)。性狀的種內(nèi)變化能夠使植物種在新的環(huán)境下存活、生長和繁殖[10]，用單一物種研究環(huán)境梯度下性狀間的關(guān)系可以更好的區(qū)分環(huán)境對性狀的影響[11]，幫助我們了解生態(tài)系統(tǒng)的功能，理解生物多樣性，并預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性對全球變化所做出的響應(yīng)[12]。國內(nèi)關(guān)于植物功能性狀的研究起步較晚，但主要集中在以下幾點：(1)同一物種在不同海拔梯度上葉性狀的變化[13-15]；(2)同一生境中多物種葉功能性狀的研究[16-18]；(3)大尺度環(huán)境梯度下同一科屬植物葉功能性狀的變化規(guī)律[19-20]；(4)不同群落或不同功能型之間葉功能性狀的對比研究[21]。國內(nèi)外關(guān)于功能性狀大尺度的研究均沒有針對某一特定的森林生態(tài)系統(tǒng)（如天然油松林），而且這些研究多集中在小尺度的不同海拔梯度上,而在大尺度水分梯度上的研究少有報道。

油松是中國北方地區(qū)最主要的造林樹種之一，在中國東北、華北、青海以及四川北部等地皆有分布，對中國北方森林群落具有很強的代表性。近年來，隨著全球氣候變化中國北方降水量產(chǎn)生了明顯的變化，研究這種變化對北方森林群落的影響以及物種對這種變化可能的響應(yīng)方式與適應(yīng)機制變得尤為重要。本文通過對七個典型天然油松林內(nèi)主要物種葉功能性狀隨水分梯度的變化的研究，探究在天然油松林中不同生活型植物葉功能性狀與水分梯度之間的相關(guān)關(guān)系及其對降水變化的響應(yīng)模式，進一步研究油松種內(nèi)功能性狀隨水分梯度的變化方式為預(yù)測中國北方森林群落對全球氣候變化的響應(yīng)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

本研究選取遼寧省千山（分布東界）、內(nèi)蒙古黑里河國家自然保護區(qū)、內(nèi)蒙古克什克騰旗潢源自然保護區(qū)（分布北界）、北京松山國家級自然保護區(qū)、山西省太岳山林區(qū)（主要分布區(qū)）、陜西省秦嶺南坡火地塘林區(qū)（接近分布南界）、青海省貴德縣東山林場（分布西界）7個研究地，其自然狀況見表1。選取林齡相近的天然油松成熟林（林齡依據(jù)相關(guān)工作人員介紹及油松胸徑綜合判斷）設(shè)置樣地，選擇坡度較為平緩的陽坡或半陽坡以減少地形因子的影響。

表1 研究地區(qū)自然狀況?Table 1 Natural eco-environment status of study area

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣品采集

2010—2011年的7—8月，在每一研究地隨機選取3個30 m×20 m樣地，進行群落調(diào)查。喬木記錄樹高、胸徑、冠幅；在樣地4角及中心各設(shè)1個5 m×5 m的大樣方進行灌木調(diào)查，記錄植物種類、數(shù)量、株高和蓋度；在每個大樣方的4角各設(shè)1個1 m×1 m的小樣方，調(diào)查草本植物的種類，記錄其株高和蓋度。選取生長成熟、長勢良好的喬木、灌木以及分布相對集中的非禾草草本為取樣目標，采集沒有病蟲害、完全展開且未被遮光（陰生植物除外）的植物葉片，其中喬木只采集向陽面的葉片。油松每一個重復采集80束松針；闊葉喬木、灌木和非禾草草本的每一個重復都采集40個葉片。將采集的葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋，取樣結(jié)束立即進行葉片稱重和掃描（油松只稱重不掃描）。

1.2.2 樣品的測定

對采集的植物葉片進行葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content, LDMC）、比葉面積（speci fi c leaf area, SLA）、 葉 N含 量（leaf nitrogen concentration, LNC）、葉P含量（leaf phosphorus concentration, LPN）、葉綠素含量（chlorophyll content，CHC）5項指標的測定。測定方法詳見表2。

表2 指標的選擇及測定方法Table 2 Selection of indictors and determination method

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 數(shù)據(jù)分類

根據(jù)各研究地的年平均降水量將其分為不同的等級，其中年平均降水量為200～400 mm的劃為一級（半干旱地區(qū)），年平均降水量為400～800 mm劃為二級（半濕潤地區(qū)），年平均降水量＞800 mm劃為三級（濕潤地區(qū)）。內(nèi)蒙古潢源自然保護區(qū)包含兩個氣候區(qū)，一個數(shù)溫寒半干旱牧業(yè)氣候區(qū)年降水量250～400 mm，另一個是溫寒濕潤林業(yè)氣候區(qū)，年平均降水量為400～540 mm，天然油松林多分布于此區(qū)域。青海省貴德縣東山林場為一級，克什克騰旗潢源自然保護區(qū)、松山國家級自然保護區(qū)、黑里河國家自然保護區(qū)、山西省太岳山林區(qū)、北京松山自然保護區(qū)為二級，陜西省秦嶺南坡火地塘林場為三級。

1.3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究主要采用單因素方差分析比較不同降水梯度下天然油松林中植物各功能性狀間的差異，探究年平均降水量對各功能性狀的影響。為了體現(xiàn)功能性狀隨環(huán)境梯度變化的種內(nèi)變化趨勢進一步對主要研究樹種油松單獨進行對比分析。統(tǒng)計分析過程均由SPSS17.0軟件完成，作圖在Excel 2003上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水梯度下植物葉功能性狀的比較

總體SLA值隨著年平均降水量的升高而呈現(xiàn)單調(diào)上升的趨勢，并且在三個分類單元中差異都達到了極顯著水平（見表3）；N含量和P含量變化趨勢相同都是隨著降水量的升高而呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，但P含量在三個分類地區(qū)之間都達到了差異極顯著水平，而N含量在半干濕潤地區(qū)與半干旱和濕潤地區(qū)之間達到了差異極顯著水平；N∶P值隨降水量的升高而逐漸降低并且在3個分類單元中皆達到了極顯著水平（見表3）；LDMC值隨著年平均降水量的升高而降低并且在半干旱地區(qū)與濕潤地區(qū)間達到了差異極顯著水平。葉綠素含量隨降水量變化趨勢與植物葉片N含量變化趨勢一至，僅在濕潤與半濕潤地區(qū)之間達到了差異極顯著水平。

喬木植物的N含量和N∶P在3個分類單元中差異不顯著，而在灌木和草本中差異都達到了顯著水平。其中草本N∶P在半干旱地區(qū)，半濕潤地區(qū)，濕潤地區(qū)中都達到了差異極顯著水平而N含量則在濕潤地區(qū)與半干旱和半濕潤地區(qū)中達到了差異極顯著水平；灌木N含量在半濕潤地區(qū)與半干旱和濕潤地區(qū)差異達到了極顯著水平，N∶P在濕潤地區(qū)與半濕潤和半干旱地區(qū)達到了差異極顯著水平。P含量在灌木和草本的三個分類地區(qū)中都達到了差異顯著水平，灌木中更是達到了差異極顯著水平，而在喬木中僅在半干旱地區(qū)與半濕潤和濕潤地區(qū)達到了差異顯著性水平（見表3）。

表3 不同降水梯度下植物各葉功能性狀的比較?Table 3 Comparison of leaf functional traits of different plant types between each site

喬木灌木草本SLA變化趨勢與總體變化趨勢相同，都是隨著降水量的升高而上升，而且在三個地區(qū)都達到了差異極顯著水平；LDMA值在草本中差異不顯著，而在喬木和灌木中差異都達到了極顯著水平，但不同生活型和之間總體變化趨勢相同，都是隨著降水量的升高逐漸降低。闊葉喬木葉片葉綠素含量在不同降水梯度上都達到了極顯著水平，并隨著降水量的升高呈現(xiàn)明顯降低的趨勢，而在灌木與草本中都沒有明顯的變化趨勢（見表3）。

2.2 比葉面積與降水量關(guān)系

2.2.1 比葉面積與降水量相關(guān)性分析

植物SLA值隨水分梯度變化發(fā)生了明顯變化，并且在不同生活型中變化趨勢完全相同，呈單調(diào)遞增趨勢，在各組之間差異也都達到了極顯著水平，因此對SLA與降水量之間進行相關(guān)性分析和回歸分析，試圖探究SLA隨水分梯度的變化趨勢。在此，為了減小模型誤差，將7個樣地數(shù)據(jù)分別進行統(tǒng)計分析。得到降水量與SLA值之間的相關(guān)系數(shù)與線性回歸方程。并且在分析整體的基礎(chǔ)上對喬木灌木草本進行單獨分析，以消除不同生活型對SLA值的影響。

比葉面積與降水量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，無論是在總體水平還是不同生活型之中相關(guān)性都達到了0.9左右，其中在本次研究中喬木與降水量相關(guān)性最大為0.947，其次是草本相關(guān)性達到了0.934，灌木比葉面積與降水量相關(guān)性最小為0.876，但是同樣達到了極顯著水平（見表4）。

表4 比葉面積與降水量相關(guān)性分析表Table 4 Analysis sheet on correlation between precipitation and SLA

2.2.2 比葉面積與降水量線性回歸分析

總體及各生活型SLA值與年平均降水量之間滿足線性關(guān)系，擬合優(yōu)度分別為0.827、0.896、0.768、0.873，回歸關(guān)系顯著，不同生活型對SLA值與年平均降水量的回歸系數(shù)和常量會產(chǎn)生影響，但總體回歸趨勢大致相同。

圖1 喬、灌、草比葉面積與年降水量回歸分析圖Fig.1 Regression analysis diagram of annual precipitation and speci fi c leaf area (SLA) of the arbores, Shurb and Herbal

2.3 不同降水梯度下油松葉功能性狀的比較

2.3.1 不同降水梯度下油松葉功能性狀對比分析

油松葉氮含量隨降水量增加呈現(xiàn)單調(diào)上升趨勢，而葉磷含量和氮磷比則呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，但無論是氮含量，磷含量還是氮磷比都是干旱地區(qū)顯著低于濕潤地區(qū)（見表5）。LDMC隨著降水量的升高而逐漸降低，并且濕潤地區(qū)葉干物質(zhì)含量顯著低于半濕潤和干旱地區(qū)；葉綠素含量呈現(xiàn)一個先降低再升高的趨勢并且在半干旱地區(qū)與半濕潤和濕潤地區(qū)達到了差異極顯著水平。

2.3.2 不同降水梯度下油松葉功能性狀與LDMC

油松葉干物質(zhì)含量雖然隨著降水量變化而發(fā)生有規(guī)律的變化，呈一定的負相關(guān)關(guān)系，但是其與年平均降水量之間的相關(guān)性僅為0.657，沒有達到顯著水平（表6）。

表5 不同降水梯度下油松葉功能性狀比較?Table 5 Comparision of Pinus tabulaeformis leaf functional traits under different precipitation gradient

表6 油松LDMC與降水量相關(guān)性分析Table 6 Analysis sheet on correlation between precipitation and LDMC of pinus

3 討 論

3.1 種間葉功能性狀的地理差異

根據(jù)研究可知，總體上植物比葉面積隨降水量的升高而升高，而且3個地區(qū)差異極顯著。而植物比葉面積又與植物的光合能力以及相對生長速率具有直接關(guān)系[23]，說明各個功能型植物在不同的降水梯度下，其光合能力具有很大的差異性[24]，即隨著降水量的增加，植物的光合能力增強，體現(xiàn)出植物為適應(yīng)環(huán)境及其變化而產(chǎn)生的適應(yīng)策略。通過相關(guān)分析得到比葉面積與降水量相關(guān)性極其顯著。進一步得到了降水量與植物比葉面積之間的線性回歸方程，為大尺度上植物功能性狀隨水分梯度變化的全球模型的建立提供一定的數(shù)據(jù)支持。各生活型比葉面積隨水分變化的趨勢以及規(guī)律都與總體相同，相關(guān)性也達到了極顯著水平，因此可以認為SLA是最能體現(xiàn)植物在降水梯度環(huán)境間差異的葉功能性狀。

葉干物質(zhì)含量能夠在一定程度上反映植物對其生境資源的利用狀況，并且它不容易受到其它葉片性狀的限制，如葉片組分和葉片厚度，但是容易受到水因子的束縛[25]。本研究發(fā)現(xiàn)植物葉片LDMC值隨著年平均降水量的升高單調(diào)降低，表明LDMC與氣候干旱程度存在正相關(guān)關(guān)系[26]，這與全球尺度上研究得出的規(guī)律相同。除草本外LDMC值在干旱地區(qū)與濕潤地區(qū)之間均達到了顯著水平進一步說明了在半干旱和半濕潤地區(qū)（即降水分較低的地區(qū)）植物對物理脅迫的抵抗能力遠高于濕潤地區(qū)（即水分充沛地區(qū)）[27]，對于草本植物來說，三個分類地區(qū)LDMC值差異均不顯著，可能是由于草本植物對營養(yǎng)的競爭力弱，而且由于其較短的壽命導致其無法長時間有效的積累養(yǎng)分，因此其LDMC值隨地理環(huán)境變化差異較小。

葉N和葉P的含量隨著降水的升高都出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，并且葉P含量在不同水分梯度下差異皆達到了極顯著水平，葉N含量則在濕潤地區(qū)與半濕潤地區(qū)和半干旱地區(qū)之間達到了極顯著水平國外有研究表明，在熱帶雨林地區(qū)，降雨量相對較低的環(huán)境下分布的物種具有較高的SLA、葉片N含量和P含量[28]，本研究結(jié)果與之存在矛盾，造成這種現(xiàn)象的可能原因有很多：（1）熱帶雨林年平均降水量一般為2 000～8 000 mm，而本次研究降水量最高的陜西省秦嶺南坡火地塘地區(qū)年平均降水量僅為1 000～1 200 mm，遠小于熱帶雨林地區(qū)，而從表3中可以看出葉N和葉P含量在降水量進一步上升時確實出現(xiàn)了降低的趨勢。而SLA值沒有出現(xiàn)降低趨勢，可能是受到降水量過低的影響，由此可以做出假設(shè)植物物種在年平均降水量較低的情況下其葉N，葉P和SLA值會隨著降水量的上升而上升，并在一定的降水條件下達到最高值，隨著降水量的進一步升高，葉N，葉P和SLA值又會逐漸下降，如需進一步驗證還需要大量相關(guān)實驗。（2）本研究地理跨度極大，包括了國內(nèi)油松分布的邊界，因此其葉功能性狀受到除水分外其他因子（如溫度，海拔，土壤的影響）的影響也十分大。（3）研究時間差異，土壤中N，P元素含量季節(jié)性變化[29]以及葉片中N，P元素含量的季節(jié)性變化[30]都會導致研究結(jié)果產(chǎn)生差異。喬木植物的N含量和N∶P在3個分類單元中差異不顯著，而在灌木和早本中差異都達到了顯著水平。由此可見降水量對灌木以及草本的N含量以及N∶P的影響更為顯著，而N∶P比可以作為判斷環(huán)境營養(yǎng)元素供應(yīng)狀況對植物生長影響的指標[6]，N含量更是與植物的生長發(fā)育直接相關(guān)[31]，說明降水量的變化對于根系較淺，競爭力較弱的植物對養(yǎng)分的吸收以及其自身的生長發(fā)育影響更為顯著，這有助于我們更好地研究降水量不同地區(qū)的群落組成機制。同時也有利于更好預(yù)測未來北方森林群落不同生活型物種隨降水量變化的動態(tài)。植物葉綠素含量大體上來說是隨著降水量的升高而降低，但在不同的生活型中存在差異，草本葉綠素含量半濕潤地區(qū)最大，而喬木與灌木中則在半干旱地區(qū)葉綠素含量最大并隨著降水量升高而減小。葉綠素含量隨降水量變化趨勢與植物葉片N含量變化趨勢一至，僅在濕潤與半濕潤地區(qū)之間達到了差異極顯著水平，葉片N含量的高低可以決定植物葉片的光合能力，因為葉片N含量的增加能夠影響光合酶的活性與含量，從而增加葉片對CO2的同化速率，使植物具有較高的光合速率[7]。而葉綠素在植物光合作用中起著十分重要的作用，他們隨水分的變化趨勢一致體現(xiàn)了降水量對植物光合作用的影響。

3.2 油松種內(nèi)葉功能性狀地理差異

性狀的種內(nèi)變化能夠使植物種在新的環(huán)境下存活、生長和繁殖，能夠影響群落或植物個體對環(huán)境變化的響應(yīng)以及群落和生態(tài)系統(tǒng)的變化，使我們更進一步的了解生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能，預(yù)測物種對全球變化的響應(yīng)。

油松LDMC隨著降水量的升高逐漸降低，這種變化趨勢與種間變化趨勢相同，在這里是否可以說明降水梯度下葉片LDMC的種內(nèi)變化可以體現(xiàn)出其在種間的變化規(guī)律有待于進一步研究。通過對油松葉干物質(zhì)含量與年平均降水量之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)油松葉干物質(zhì)含量與降水量確實存在一定的負相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性并不顯著，因此在降水梯度之下，對于油松而言，由于其SLA值難以測定葉干物質(zhì)含量仍舊可以被看做是最容易測量的反應(yīng)油松在降水梯度環(huán)境間差異的葉功能性狀。而這一結(jié)論是否可以應(yīng)用于針葉樹種，還需要大量試驗驗證。

油松的葉綠素含量，N含量P含量N∶P在干旱地區(qū)與濕潤之間差異都達到了顯著水平或極顯著水平。表明降水量的變化對于油松的葉功能性狀會產(chǎn)生顯著影響并且油松葉功能性狀從干旱環(huán)境過度到濕潤環(huán)境時會發(fā)生顯著變化，隨著生境的緩和，這種變化會逐步趨于平緩。由此我們可以提出一個假設(shè)當某一物種的生活環(huán)境由極端趨于緩和其葉功能性狀會發(fā)生顯著的改變而隨著環(huán)境的進一步改善這種改變的趨勢會逐漸趨于平緩，表現(xiàn)出了植物為了生存而體現(xiàn)出的對環(huán)境的一種極限的適應(yīng)性。進一步對比可以發(fā)現(xiàn)除LDMC外各葉功能性狀隨水分變化的種內(nèi)變化趨勢都與其在種間的變化趨勢不完全一致。N，P含量與植物的生存，生長，發(fā)育息息相關(guān)[32]，葉片N、P 的含量與比葉面積對光合能力起著協(xié)同作用，N、P 含量的高低直接影響光合能力的高低，N、P 含量越高，葉片光合能力越強[33]。油松葉N含量隨著降水量的升高而升高，并且在干旱地區(qū)與濕潤地區(qū)間達到了差異極顯著水平，葉P含量隨降水量變化而變化的趨勢不明顯，總體上呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，同樣在干旱地區(qū)與濕潤地區(qū)差異達到了極顯著水平。進一步說明水分是限制油松分布與生長的重要因素，在未來利用油松造林時一定要充分考慮降水量等因素的變化。對于具體物種而言，由于其生長環(huán)境，養(yǎng)分需求，生活史對策和遺傳物質(zhì)的不同，其功能性狀隨環(huán)境梯度的變化而變化的規(guī)律并不相同，而植物各個功能性狀對植物的生存生長發(fā)育繁殖都有極其重要的影響，這為解釋不同植物對環(huán)境變化而做出不同響應(yīng)以及同一植物在不同環(huán)境條件下會形成不同的功能提供了依據(jù)。

4 結(jié) 論

（1）在降水量梯度下（年平均降水量小于2 000 mm），SLA可以作為體現(xiàn)地區(qū)間油松群落差異的葉功能性狀，并且與年平均降水量之間存在明顯的線性關(guān)系，這為葉功能性狀與全球變化相關(guān)模型的建立提供了一定的數(shù)據(jù)支持。

（2）降水量的變化對植物的葉功能性狀會產(chǎn)生顯著的影響，但不同的生活型植物葉功能性狀對水分變化的響應(yīng)程度與變化趨勢不同，并且不同葉功能性狀對水分梯度的響應(yīng)方式不同，表明未來降水量變化不僅僅可以改變?nèi)郝渲幸延形锓N的生長發(fā)育狀況，甚至可能進一步改變?nèi)郝涞慕Y(jié)構(gòu)和物種組成。

（3）在降水量的梯度變化下，葉功能性狀的種內(nèi)變化與種間變化趨勢除LDMC外都存在差異，表明同一葉功能性狀其在種內(nèi)變化趨勢與在種間變化趨勢之間沒有顯著聯(lián)系，葉功能性狀的種內(nèi)變化與種間變化趨勢與研究物種和研究性狀有關(guān)。

本文首次嘗試通過對大尺度降水梯度下的油松群落葉功能性狀的研究，不僅揭示油松葉功能性狀對降水量變化的響應(yīng)趨勢。更有助于為預(yù)測中國北方森林群落對未來全球變化（降水量變化）的響應(yīng)提供理論及數(shù)據(jù)支持。

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Effect of precipitation gradients on leaf functional traits of main plant inPinus tabulaeformisforest

ZHANG Kai1, HOU Ji-hua1, LIANG Dong2
(1.Key Lab.For Forest Resources & Ecosystem Processes of Beijing, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2.State Grid Beijing Economic and Technological Reaearch Institute, Beijing 100083, China)

In order to explore the relationship between plants functional traits and precipitation gradient,the plant species from seven naturalPinus tabulaeformisforests indifferent locations (Liaoning, Beijing, inner Mongolia, Shanxi, Shaanxi and Qinghai) are gathered and their leaf dry matter content (LDMC), speci fi c leaf area (SLA), leaf nitrogen concentration (LNC), leaf phosphorus concentration(LPN) and chlorophyll content (CHC) were set as the indictors and measured.The main results were as follows:(1) At a certain precipitation gradient (an average annual rainfall less than 2000 mm),SLA can be the typical leaf functional traitreflecting colony differences between regions, and there is obvious linear relationship between SLA and average annual precipitation; (2) Precipitation changehas a signi fi cant impact onleaf functional traits of plants, the leaf functional traits of plants of different life forms have different response degree and change trend with the precipitation change, and there are different response ways to precipitation gradient between different leaf functional traits; (3) At a certain precipitation gradient, there are differences between intraspecific and interspecific changes of leaf functional traits in all aspects except LDMC, indicating that there are no signi fi cant connection betweenintraspeci fi c and interspeci fi c changes of one leaf functional trait, intraspeci fi c and interspeci fi c changes of leaf functional traits are related to the studied species and traits.

Pinus tabulaeformis; leaf functional traits; precipitation gradient; SLA (speci fi c leaf area)

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.009

http: //qks.csuft.edu.cn

S722.1

A

1673-923X(2016)07-0048-07

2015-08-23

國家自然科學基金青年基金項目（31000263）；教育部科學技術(shù)重點項目（107014）

張 凱，碩士研究生

侯繼華，副教授，博士；E-mail：houjihua@bjfu.edu.cn

張 凱，侯繼華，梁 冬.油松天然林內(nèi)主要植物葉功能性狀隨降水梯度的變化[J].中南林業(yè)科技大學學報，2016, 36(7):48-54, 59.

[本文編校：吳 毅]