油松人工林下真菌群落對(duì)凋落物分解的影響

楊 晨，劉 勇，陳 曉，王巍偉

（北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

油松人工林下真菌群落對(duì)凋落物分解的影響

楊 晨，劉 勇，陳 曉，王巍偉

（北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

為探究真菌群落在凋落物分解進(jìn)程中的影響，以在油松人工林中分離純化而來(lái)的3株真菌Irpex lacteus（白囊耙齒菌）、Collybia subnuda（金錢菌屬）和Trametes hirsuta（毛栓菌）為供試菌株，經(jīng)組合形成不同真菌群落，以油松針葉、蒙古櫟闊葉凋落物及兩者混合形成3種類型分解基質(zhì)，通過(guò)發(fā)酵純培養(yǎng)的方法，測(cè)定了底物有機(jī)質(zhì)量損失及發(fā)酵過(guò)程中羧甲基纖維素酶（CMCase）活性變化, 并驗(yàn)證了酶活性與底物降解的關(guān)系。結(jié)果表明：凋落物類型和真菌組合均顯著影響凋落物分解，且兩者之間存在交互作用；真菌多樣性提高了凋落物的分解速率；凋落物混合產(chǎn)生了正面非加性效應(yīng)，且這種效應(yīng)主要由闊葉引起。質(zhì)量損失率和纖維素酶活性呈現(xiàn)類似的規(guī)律，即同一凋落物類型下，組合菌群大于或等于單一菌群；同一真菌群落下，闊葉 ＞ 混合 ＞ 針葉。

真菌群落；凋落物類型；質(zhì)量損失率；纖維素酶

森林凋落物作為養(yǎng)分的基本載體，在養(yǎng)分循環(huán)中是連接植物與土壤的“紐帶”，其在促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)、養(yǎng)分平衡及維持生態(tài)系統(tǒng)功能中扮演著不可缺少的角色；凋落物分解是森林土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)，是植物和微生物養(yǎng)分的主要來(lái)源，顯著影響土壤呼吸，進(jìn)而影響森林碳通量，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用[1-5]。微生物通過(guò)產(chǎn)生并優(yōu)化分配 C、N、P 循環(huán)相關(guān)酶類進(jìn)而影響凋落物的分解[6]，因此，研究微生物及其產(chǎn)生的酶在分解過(guò)程中的變化，對(duì)了解森林凋落物分解的微觀生態(tài)過(guò)程具有重要意義。而真菌由于能夠分解其它微生物所不能分解的木質(zhì)纖維素基質(zhì)，而成為森林凋落物的主要分解者，并在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用[7]。目前，大量研究主要集中在森林凋落物分解過(guò)程的影響因素、養(yǎng)分釋放和凋落物對(duì)土壤性質(zhì)的影響上，近年來(lái)，越來(lái)越多的國(guó)內(nèi)外學(xué)者更加關(guān)注微生物及其所產(chǎn)生的酶在凋落物分解過(guò)程中所起的作用[8-14]。但目前國(guó)內(nèi)有關(guān)凋落物類型和微生物如何共同作用影響凋落物分解的研究相對(duì)較少。

本研究以真菌為切入點(diǎn)，以人工培養(yǎng)箱控制分解環(huán)境，在實(shí)驗(yàn)室對(duì)凋落物進(jìn)行接種分解模擬實(shí)驗(yàn)，探究（1）凋落物類型和真菌組合是否交互影響凋落物分解？（2）不同真菌處理下，將凋落物混合是否有正面非加性效應(yīng)？具體是由哪類凋落物分解加速引起？以期為完善凋落物分解機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于北京市延慶縣劉斌堡鄉(xiāng)營(yíng)盤村北，該地區(qū)地貌為低山丘陵，屬燕山山脈系統(tǒng)，山脈走向近東西向，平均海拔高度500 m，其中最高海拔為1 252 m（佛爺頂）。1978年春，沿等高線穴狀整地，栽植2年生的油松苗，營(yíng)造油松人工林，密度為3 770株/hm2。2001年通過(guò)下層撫育法對(duì)林分進(jìn)行了間伐，2011年對(duì)原設(shè)置的固定樣地進(jìn)行了本底調(diào)查，對(duì)照（平均樹(shù)高8.40 m、平均胸徑12.96 cm、2 700株/hm2）、輕度（平均樹(shù)高8.60 m、平均胸徑12.84 cm、1 925株/hm2）、中度（平均樹(shù)高9.63 m、平均胸徑13.56 cm、1 700株/hm2）和強(qiáng)度（平均樹(shù)高8.26 m、平均胸徑12.62 cm、1 400株/hm2），其中對(duì)照密度與自疏后的油松人工林密度基本相同。林下主要分布的喬木有蒙古櫟Quercus mongolica、灌木以鼠李Rhamnus davurica、榛Corylus heterophylla等為主，草本有披針葉苔草Carex lanceolata、黃精Polygonatum sibiricum及菊科Asteraceae等多種植物。

1.2 供試菌株和凋落物來(lái)源

課題組前期研究已分離純化出3種林下優(yōu)勢(shì)腐生真菌，經(jīng)分子鑒定分別為Irpex lacteus（白囊耙齒菌）、Collybia subnuda（金錢菌屬）和Trametes hirsuta（毛栓菌）（下分別由a、b、c代替）。

在試驗(yàn)林分中選取樹(shù)干通直，胸徑約15 cm，樹(shù)高約10 m的3株油松和7株林下蒙古櫟作為凋落物收集目標(biāo)，在生長(zhǎng)季末期（落葉期），用高枝剪剪取樹(shù)冠中層枯黃即將凋落的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，混勻烘干滅菌后作為標(biāo)準(zhǔn)分解物質(zhì)。

1.3 實(shí)驗(yàn)室凋落物接種分解試驗(yàn)

將收集的針葉凋落物裁成2 cm大小片段，闊葉凋落物裁成1 cm × 1 cm碎塊，75 ℃條件下烘干至恒重，再進(jìn)行環(huán)氧乙烷滅菌。滅菌后放入裝有10 mL已滅菌的麥芽浸汁液體培養(yǎng)基的50 mL三角瓶?jī)?nèi)，每瓶放0.8 g凋落物作為分解基質(zhì)，該分解基質(zhì)分為3種類型，即針葉樹(shù)分解基質(zhì)（0.8 g針葉凋落物/三角瓶）、闊葉樹(shù)分解物質(zhì)（0.8 g闊葉凋落物/三角瓶）和針闊葉樹(shù)混合分解物質(zhì)（0.4 g針葉凋落物和0.4 g闊葉凋落物/三角瓶）。

在無(wú)菌操作臺(tái)內(nèi)打開(kāi)純培養(yǎng)a、b和c的培養(yǎng)皿，用已滅菌的打孔器（外徑6 mm）在平板外圍（菌絲生長(zhǎng)旺盛區(qū)域）打孔，每一平板打孔20次，即得到20個(gè)長(zhǎng)有菌絲的小圓片，將小圓片放入裝有100 mL滅菌水的無(wú)菌勻漿儀，攪勻后即獲得3種腐生真菌的菌懸液。按比例制作不同組合菌懸液，共8種，分別為CK（300 μL無(wú)菌水）、a（300 μL）、b（300 μL）、c（300 μL）、ab（a和 b 各150 μL）、ac（a和 c各 150 μL）、bc（b 和 b 各150 μL）、abc（a、b 和 c各 100 μL）。

將不同組合的菌懸液（8種）分別接入3類分解基質(zhì)，置于人工培養(yǎng)箱內(nèi)（溫度25℃、濕度80%、無(wú)光照）。分解試驗(yàn)持續(xù)90 d，每隔20 d取樣一次，最后一次隔30 d，共取樣4次，每次每種真菌群落每種凋落物取樣3瓶，共288瓶。

1.4 質(zhì)量損失率計(jì)算和酶活力測(cè)定

往取樣瓶中加入 5 mL 預(yù)冷的醋酸鈉緩沖溶液（50 mmol，pH值6.0），置于25℃ 旋轉(zhuǎn)搖床上、180 r/min 振蕩 10 min。將混合液經(jīng)烘干恒重的定性濾紙過(guò)濾，濾液用4℃ 冷凍離心機(jī) 10 000 g離心 10 min。取上層清液為粗酶液測(cè)定其相關(guān)酶的活性，離心管底部的沉淀與過(guò)濾后殘?jiān)徊⒑娓芍梁阒兀?5℃）[15]。

樣品質(zhì)量損失率（%）=[（樣品的初始干重-樣品處理后的干重）/樣品初始的干重]×100%。

纖維素酶活力采用羧甲基纖維素鈉鹽（CMC-Na）酶活性測(cè)定方法，取0.1 mL粗酶液，加入1.9 mL羧甲基纖維素鈉溶液，混勻后50℃水浴30 min，即刻加入1.5 mLDNS試劑，將加樣的試管煮沸10 min，取出冷卻到室溫，蒸餾水稀釋至25 mL，混勻，540 nm處測(cè)定其吸光值，以0.1 mL煮沸滅活后的粗酶液加1.9 mL羧甲基纖維素鈉的溶液為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次[16]。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 進(jìn)行整理，用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理和分析，Sigmaplot12.5軟件輔助作圖，并利用One-Way ANOVA方差分析和T檢驗(yàn)、Duncan多重比較法檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 總的凋落物質(zhì)量損失

從表1交互作用分析表可以看出，在0～90 d的整個(gè)分解過(guò)程中，真菌組合和凋落物類型，均顯著影響了凋落物的分解速率，且兩者產(chǎn)生交互作用。

表1 真菌組合和凋落物類型對(duì)凋落物分解速率的交互作用分析Table 1 Interaction of fungi communities and litter types on litter decomposition rates

圖1 真菌組合和凋落物類型對(duì)凋落物分解速率的影響Fig.1 Effect of fungi communities and litter types on litter decomposition rates

在整個(gè)凋落物分解過(guò)程中，凋落物的失重率隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷增加。從9.17%～39.04%（20 d）到12.92%～60.96%（90 d）。

凋落物類型影響失重率，但在不同真菌組合條件下對(duì)失重率影響的規(guī)律不同。分解20 d時(shí)，a、c、ac、bc、abc菌處理下表現(xiàn)為闊葉＞混合＞針葉，ab菌處理下表現(xiàn)為混合=闊葉＞針葉，而b菌處理下表現(xiàn)為三類凋落物之間沒(méi)有差異；40 d時(shí)，a、c、ab、ac、bc、abc菌處理下表現(xiàn)為闊葉＞混合＞針葉，b菌處理下表現(xiàn)為闊葉＞混合=針葉；60 d時(shí)，a、b、c、ac、bc、abc菌處理下表現(xiàn)為闊葉＞混合＞針葉，ab菌處理下表現(xiàn)為混合=闊葉＞針葉；90 d時(shí)，表現(xiàn)與60 d類似。

真菌群落影響失重率，但在不同凋落物類型條件下對(duì)失重率影響的規(guī)律不同。在針葉凋落物類型下，分解20d時(shí)表現(xiàn)為a、c、ab、ac、bc、abc無(wú)差異，b菌處理下失重率較低；分解40 d時(shí)表現(xiàn)為ac引起的失重率最高，a、c、ab、bc、abc無(wú)差異，b菌處理下失重率最低；分解60 d時(shí)表現(xiàn)為ac＞bc、c＞a、ab、abc＞b；分解90 d時(shí)表現(xiàn)為a、c、ab、ac、bc、abc顯著高于b。在混合型凋落物類型下，分解20 d時(shí)表現(xiàn)為c、abc＞ac、bc＞a、ab＞b；分解40 d時(shí)表現(xiàn)為c＞ac、bc、abc＞a、ab＞b；分解60 d時(shí)表現(xiàn)為c、ac、bc、abc＞a、ab＞b；分解90 d時(shí)表現(xiàn)為a、c、ab、ac、bc、abc顯著高于b。在闊葉凋落物類型下，分解20 d時(shí)表現(xiàn)為c、ac、bc、abc＞ab＞b；分解40 d時(shí)表現(xiàn)為c、ac、abc顯著高于a、ab、b；分解60 d時(shí)表現(xiàn)為c、ac、bc、abc＞a、ab＞b；分解90 d時(shí)表現(xiàn)為c、a、ac、bc、abc＞ab＞b。

2.2 凋落物混合對(duì)凋落物分解速率的“帶動(dòng)作用”

從表2交互作用分析表中可以看出，在0～90 d的分解過(guò)程中，僅真菌組合對(duì)凋落物的分解產(chǎn)生影響，且沒(méi)有交互作用；因此，將凋落物混合沒(méi)有提高針葉凋落物的分解速率，而真菌對(duì)針葉凋落物分解的影響規(guī)律應(yīng)與上一部分（1）中真菌組合對(duì)針葉失重率影響相同。

由表3交互作用分析表可以看出，不同的闊葉類型，菌群組合對(duì)凋落物分解均產(chǎn)生顯著影響，且兩者之間產(chǎn)生交互作用。表明凋落物混合影響了闊葉凋落物分解速率。

表2 真菌組合和針葉凋落物類型對(duì)針葉凋落物分解速率的交互作用分析?Table 2 Interaction of fungi communities and coniferous litter types on coniferous litter decomposition rates

表3 真菌組合和闊葉凋落物類型對(duì)闊葉凋落物分解速率的交互作用分析Table 3 Interaction of fungi communities and deciduous litter types on deciduous litter decomposition rates

在0～90 d整個(gè)分解過(guò)程當(dāng)中，a菌處理下0～60 d時(shí)混合類型中的闊葉的分解顯著高于純闊葉的分解，90 d時(shí)兩者無(wú)差異；b菌處理下，0～20 d時(shí)兩者無(wú)差異，20 d后純闊葉的分解顯著高于混合類型中的闊葉；c菌處理下0～60 d時(shí)混合類型中的闊葉的分解顯著高于純闊葉的分解，90 d時(shí)兩者無(wú)差異；ab菌處理下整個(gè)分解過(guò)程中均表現(xiàn)為混合類型中的闊葉的分解顯著高于純闊葉的分解；ac菌處理下0～40 d時(shí)兩者無(wú)差異，40 d后混合類型中的闊葉的分解顯著高于純闊葉的分解；bc菌處理下整個(gè)分解過(guò)程中均表現(xiàn)為兩者無(wú)差異；abc菌處理下0～20 d時(shí)混合類型中的闊葉的分解顯著高于純闊葉的分解，20 d后兩者無(wú)差異。

分解90 d后，ab、ac菌對(duì)混合類型中的闊葉的分解高于純闊葉的分解；b菌對(duì)純闊葉的分解顯著高于混合中的闊葉；a、c、ab、abc菌群對(duì)兩種類型闊葉的分解無(wú)差異。此外，可以得出只要有a、c菌存在，闊葉凋落物的失重率均高達(dá)60%左右。

2.3 纖維素酶活性

分解60 d時(shí)，對(duì)實(shí)驗(yàn)各處理取樣并進(jìn)行纖維素酶活性測(cè)定。從表4交互作用分析表可以看出，凋落物類型和真菌組合均對(duì)纖維素酶活產(chǎn)生影響，且之間存在交互作用。

圖2 不同真菌組合下混合凋落物對(duì)闊葉凋落物分解速率的帶動(dòng)作用Fig.2 Effect of litter mixture on deciduous litter decomposition rate under the decomposition of different fungi communities

表4 真菌組合和凋落物類型對(duì)纖維素酶活性影響的交互作用分析Table 4 Interaction of fungi communities and litter types on CMCase activities

從圖3中可以得出，纖維素酶活與凋落物失重率總體趨勢(shì)一致。

凋落物類型影響纖維素酶活性，且在不同真菌組合下存在差異。ac菌處理下表現(xiàn)為混合=闊葉＞針葉，其余各真菌組合處理下均表現(xiàn)為混合＞闊葉＞針葉。

圖3 真菌組合和凋落物類型對(duì)纖維素酶活性的影響Fig.3 Effect of fungi communities and litter types on CMCase activities

真菌群落影響纖維素酶活性，且在不同凋落物類型下存在差異。在針葉凋落物類型下，纖維素酶活性 c 、ac、bc、abc ＞ a 、ab ＞ b.在混合凋落物類型下，ac、abc ＞bc＞c＞a＞ab＞a.在闊葉凋落物類型下，abc＞c、ac、bc＞a、ab＞b.由此可以得出，b菌分泌的纖維素酶活性在各類凋落物類型下均較低；只要有c菌存在，菌群中纖維素酶活性均維持在較高水平，含有a菌的組合次之，a、c菌與b菌組合顯著提高了b菌的纖維素酶活性。

3 討 論

3.1 凋落物類型、真菌組合對(duì)失重率的影響

森林凋落物的分解受氣候因子、凋落物質(zhì)量、土壤動(dòng)物及微生物等多種因素的影響[17]。而在同一氣候區(qū)域內(nèi)，凋落物質(zhì)量是主導(dǎo)因素，分解速率的差異主要體現(xiàn)在凋落物初始化學(xué)組成和葉的結(jié)構(gòu)不同[18]。有研究發(fā)現(xiàn)，針葉樹(shù)種的葉片大多厚革質(zhì)，角質(zhì)層較發(fā)達(dá)，含有較多的難分解成分（木質(zhì)素、纖維素和單寧等） ，C/N 較高，不利于淋溶、土壤動(dòng)物機(jī)械破壞和微生物降解等作用的發(fā)生；而闊葉樹(shù)種枯落物的難降解成分相對(duì)較低，且其比表面積（SLA） 更大，利于微生物大量繁殖從而進(jìn)行分解，因此一般針葉樹(shù)種的分解速率會(huì)低于闊葉樹(shù)種[19-20]。本實(shí)驗(yàn)中，在不同真菌組合分解條件下蒙古櫟的凋落物分解速率顯著高于油松針葉，與前人研究結(jié)果一致。真菌在凋落物分解過(guò)程中扮演重要角色且凋落物分解是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，需要多種真菌共同協(xié)調(diào)發(fā)生[21-23]，因此，真菌群落結(jié)構(gòu)（如多樣性）的變化也同樣與凋落物分解緊密相關(guān)。從凋落物分解速率看，真菌群落結(jié)構(gòu)的多樣化顯著提高了林下3類凋落物在整個(gè)分解過(guò)程中的分解速率。這與Bardgett和Shine的研究結(jié)果相似，即在控制其他分解條件相同的前提下，生物多樣性有利于提高凋落物的分解速率[24]。另有研究表明凋落物的厚度影響凋落物分解，凋落物層厚度的增加會(huì)促進(jìn)凋落物的分解[25]。本實(shí)驗(yàn)中稱取相同質(zhì)量的針葉、闊葉、針闊混合凋落物，其厚度呈現(xiàn)闊葉 ＞ 針闊混合 ＞針葉，這樣同質(zhì)量的純闊葉類型的凋落物的比表面積遠(yuǎn)大于針葉，為真菌提供了更充足的附著面，有利于微生物數(shù)量的增加，進(jìn)而影響微生物對(duì)凋落物降解酶的分泌，進(jìn)一步解釋了失重率闊葉 ＞ 針闊混合 ＞ 針葉的規(guī)律。作為參與凋落物分解進(jìn)程中最為重要的生物活性物質(zhì)，酶活性涉及各類生物化學(xué)過(guò)程，與凋落物的分解密切相關(guān)，在很大程度上能反映出土壤 C、N、P 等養(yǎng)分循環(huán)狀況，且因環(huán)境條件與凋落物類型的不同而差異[26-27]。 凋落物類型與分解進(jìn)程對(duì)酶活性產(chǎn)生影響，主要原因可能是凋落物質(zhì)量的不同和分解進(jìn)程的推移會(huì)導(dǎo)致微生物量、結(jié)構(gòu)組成以及生化代謝過(guò)程改變，從而使得相關(guān)微生物分泌的酶種類、數(shù)量及活性發(fā)生變化[12]。

從本研究結(jié)果中可得出，在不同真菌組合處理下，凋落物分解速率呈現(xiàn)闊葉 ＞ 針闊混合 ＞針葉的規(guī)律；在不同類型的凋落物處理下，隨著真菌結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化，組合菌群的凋落物分解速率大于或等于單一菌群，即真菌多樣性的增加有利于凋落物的分解；此外，各處理的纖維素酶活性與凋落物類型和真菌結(jié)構(gòu)變化規(guī)律類似。究其原因，可能是在分解過(guò)程中不同凋落物為真菌生長(zhǎng)提供能量物質(zhì)存在差異，影響群落中真菌生物量且不同真菌之間產(chǎn)生了協(xié)同作用，進(jìn)而促進(jìn)對(duì)凋落物降解酶的分泌，影響對(duì)其凋落物的分解。

3.2 混合型凋落物對(duì)凋落物分解的帶動(dòng)作用

由凋落物的失重率規(guī)律可以看出，將闊葉凋落物等比混入針葉凋落物后，分解速率沒(méi)有簡(jiǎn)單的等于純闊葉凋落物和純針葉凋落物分解速率的平均，甚至在ac菌群處理下，分解中后期時(shí)混合型凋落物分解速率等于闊葉分解速率。這暗示著，將闊葉混入針葉凋落物對(duì)混合后的凋落物起到了提高分解速率的“帶動(dòng)作用”，即正面非加性效應(yīng)。這里，非加性效應(yīng)的利或弊是通過(guò)把混合凋落物中各類凋落物（針葉或闊葉）的分解速率與他們各自在單獨(dú)分解時(shí)的分解速率的平均值進(jìn)行比較來(lái)判斷。究其原因，雖然單種凋落物能使真菌群落在前期大量增殖，但后期大多會(huì)出現(xiàn)由于資源不足而產(chǎn)生真菌之間互相抑制的現(xiàn)象，這使得真菌種群數(shù)量顯著降低[28]。然而，凋落物混合后，養(yǎng)分的互補(bǔ)基本可以保證微生物生存環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，利于微生物的生長(zhǎng)[29]。此外，這與Gartner、H?ttenschwiler等所發(fā)表的觀點(diǎn)也有相似之處，即將不同樹(shù)種的凋落物進(jìn)行混合，可以產(chǎn)生非加性效應(yīng)，其可以是有利的，也可以是有弊的，但總體上以有利為主[30-31]。從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以得出，將凋落物混合在對(duì)針葉凋落物分解速率沒(méi)有差異影響的同時(shí)，顯著增加了闊葉凋落物的分解速率，因此凋落物混合后產(chǎn)生的正面非加性效應(yīng)主要由闊葉凋落物分解速率加快引起，這可能與真菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)來(lái)源的選擇密切相關(guān)[32]，即相比于針葉，真菌更傾向于利用闊葉凋落物。

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Effect of fungal communities on litter decomposition underPinus tabulaeformisarti fi cial forests

YANG Chen, LIU Yong, CHEN Xiao, WANG Wei-wei
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083, China)

To explore the effect of the fungal communities in the process of litter decomposition, three strains of fungus,Irpex lacteus,Collybia subnudaandTrametes hirsutaseparated and puri fi ed from Chinese Pine Plantations were as the tested strains, which Combined to form different fungal communities, pinus tabulaeformis coniferous and broad-leaved litter Mongolian oak and the mixed to form three types of zymolyte, the method of fermentation was used to assay the mass defect of zymolyte and the activies of carboxymethyl cellulase(CMCase) in fermenting process, and try to com fi rm the relationship between the activities of enzyme and the mass defect of zymolyte.The results showed that the litter types and fungus were signi fi cantly affect the litter decomposition, and there was interaction between them; Fungal diversity improves the rate of litter decomposition; Litter mixture produced positive than additive effect, and this effect is mainly caused by broadleaf.Mass loss and cellulase activity present a similar rule, namely under the same litter type, combination fl ora is greater than or equal to a single fl ora; under the same fungal community, broad-leaved ＞ mixed ＞ needles.

fungal community; litter types; mass loss rate; cellulose enzyme

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.008

http: //qks.csuft.edu.cn

S718.5

A

1673-923X(2016)07-0041-07

2015-09-04

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30972353）

楊 晨，碩士研究生

劉 勇，教授，博士，博士生導(dǎo)師；E-mail：lyong@bjfu.edu.cn

楊 晨，劉 勇，陳 曉，等.油松人工林下真菌群落對(duì)凋落物分解的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,36(7):41-47.

[本文編校：吳 毅]