水稻氮素利用研究進(jìn)展

劉中卓

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

水稻氮素利用研究進(jìn)展

劉中卓

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

介紹了目前國內(nèi)水稻氮素利用概況，詳細(xì)論述了水稻植株和土壤氮素吸收利用的研究進(jìn)展，分析了氮素對植物生長發(fā)育的重要作用、氮素存在形態(tài)和損耗、植株與土壤對氮素吸收利用差異及水稻生產(chǎn)中氮素利用存在的問題，并結(jié)合水稻生產(chǎn)實際對如何提高氮肥利用效率做了初步探討。

水稻；氮素利用；研究進(jìn)展

1 我國水稻氮肥利用概況

我國是一個農(nóng)業(yè)大國，人口眾多，土地資源有限，且人口持續(xù)增加，人均耕地面積不斷減少。因此，提高土地利用率和單位面積糧食產(chǎn)量是解決這一矛盾的必要手段，而施肥則是提高作物產(chǎn)量的主要措施之一[1]。隨著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，氮肥的使用量也不斷增長。1949年全國氮肥使用量僅為0.54萬t（以純氮計，下同），至1998年己猛增到2 233.5萬t[2]。1967～1986年我國化肥使用量增加了5.2倍，而同期國外化肥的使用量僅增加了1.6倍，我國己成為世界上氮肥生產(chǎn)量和使用量最多的國家[3]。

水稻是我國最主要的糧食作物，其種植面積和總產(chǎn)量分別占全國糧食作物的30%和45%，均居首位[4]。氮肥是水稻生產(chǎn)的重要影響因素，也是產(chǎn)量得以提高的巨大動力[5]。氮肥已經(jīng)廣泛施用于稻田，且施用量一直保持增加的趨勢[6]。由于氮肥施用過多和施肥方式不當(dāng)?shù)仍?，致使稻田氮素?fù)p失在農(nóng)業(yè)氮肥損失中占有極大比重。

2 水稻氮素利用的研究進(jìn)展

氮是影響作物生長的最重要的營養(yǎng)元素之一，氮肥的施用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中起著極其重要的作用，適量供氮可以促進(jìn)作物生長，保證地上部光合面積，促進(jìn)儲存器官的形成，確保作物高產(chǎn)[7]。缺氮時，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，植株生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰甚至干枯，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因為植物體內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩組織中去被重復(fù)利用，所以缺氮時葉片發(fā)黃，并由下部葉片開始逐漸向上發(fā)展。作物形態(tài)也會發(fā)生變化，且最終導(dǎo)致地上部和根系顯著受抑，產(chǎn)量品質(zhì)下降。氮素的供應(yīng)對根系的生長、形態(tài)，以及根系在介質(zhì)中分布的影響最為明顯。輕度缺氮會抑制植物地上部生長而促進(jìn)根系生長，但嚴(yán)重缺氮會使整個植株生長受到抑制[8]。

2.1 水稻植株與氮的吸收利用

土壤中氮素和施入稻田中的氮素經(jīng)根系吸收才能進(jìn)入稻株體內(nèi)。無疑，根系的形態(tài)、分布和生理生化特性對氮素吸收產(chǎn)生明顯影響。水稻的根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，起著合成、轉(zhuǎn)運(yùn)的作用并固定和支撐植株[9]，其生長情況與活力大小將直接影響到地上部的發(fā)育[10]。關(guān)于水稻根系的研究，前人作了許多工作，明確了水稻根系生長過程及其分布，不同栽培條件對水稻根系的影響[11]，根系活力與穎花數(shù)、結(jié)實率的關(guān)系等[12]。

通常情況下，作物根系對氮肥供應(yīng)有著明顯的適應(yīng)性反應(yīng)[13]。研究表明，水稻根構(gòu)型參數(shù)對供氮量和供氮方式具有適應(yīng)性反應(yīng)，而且不同的生育階段、不同的供氮濃度對根系的生長量、不定根長和根粗的影響不一[8]。水稻對氮素的吸收有明顯的階段性。水稻吸收的氮素主要在生長中期，占水稻全生育期吸收氮素的1/2以上，雙季早稻只有一個吸氮高峰，而雙季晚稻則發(fā)現(xiàn)有兩個吸收高峰[14]。

氮素對植物根系形態(tài)影響的同時，也影響著根系生理生化的變化。增施氮肥可以提高根系的干重同時也提高根系活力及硝酸還原酶活性[15]。前人研究表明，氮素處理能顯著影響水稻根系生長和活力[16]。在拔節(jié)期，高氮素水平能迅速提高根系活力，促進(jìn)根系快速生長；而低氮素水平有利于根系深扎，但根量不足、活力不高。抽穗期是水稻根系各指標(biāo)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，自此根系生長變緩、根系活力開始下降。生育后期，較高的氮素供應(yīng)有利于維持根系活力、延緩根系衰老。

水稻葉片含氮量與其葉片光合生產(chǎn)能力密切相關(guān)，因而是影響氮素利用效率的活躍因素。在一定含氮量水平下，水稻葉片含氮量高有利于提高其單葉光合速率。葉片衰老的顯著特征之一是葉綠素含量下降，葉色褪綠發(fā)黃。葉綠素含量降低越快，表明葉片衰老越快。隨著供應(yīng)氮素中NO3--N比例的提高，葉綠素a的含量呈上升趨勢，而葉綠素b的含量變化稍復(fù)雜。

2.2 水稻土壤與氮的吸收利用

從營養(yǎng)學(xué)意義上講，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物生長過程中主要的兩種礦質(zhì)氮源，但由于淹水稻田土壤中氮素主要存在形態(tài)為銨態(tài)氮[17]，所以人們一直認(rèn)為水稻是喜銨作物。但越來越多的研究表明，水稻能有效的吸收利用硝態(tài)氮[18]。土壤氮素的流出途徑包括氣態(tài)損失、NO3-的淋失、徑流損失和風(fēng)蝕、植物收獲物的移走等，氮素?fù)p失是影響肥料利用效率的主要原因。土壤中的氮素95%～98%以上是呈有機(jī)態(tài)存在，水溶性和交換性氮含量極少。

硝態(tài)氮在土壤中的累積與施肥密切相關(guān)。一般土壤剖面中殘留的NO3--N隨施氮量增加而增加，并存在明顯的下移。采用室內(nèi)培養(yǎng)方法，對不同肥土比對NO3--N濃度變化的影響及可能機(jī)理進(jìn)行了探討。前人結(jié)果表明，肥土比為1∶400（處理G）可能是引起土壤性質(zhì)變化的一個敏感量，NO3--N濃度、脲酶活性和硝化細(xì)菌數(shù)量在肥土比低于G處理時隨尿素用量的增加而增加，高于G處理時隨尿素用量增加而下降[19]。尿素用量增加引起的土壤pH值變化是硝化與反硝化細(xì)菌數(shù)量和脲酶活性變化的主要原因，也是影響土壤中NO3--N濃度變化的重要因素。當(dāng)土壤NO3--N濃度＞25 mg/kg時，土壤反硝化速率不受NO3--N含量影響，即呈零級反應(yīng)。當(dāng)土壤NO3--N濃度＜25 mg/kg時，土壤反硝化反應(yīng)呈一級反應(yīng)，此時土壤生物反硝化速率完全取決于NO3-在土壤溶液中的擴(kuò)散速率。

NH4+是微生物硝化作用的主要影響因子，研究淹水層中 NH4+濃度分別為 0 mg·L-1、7.5 mg·L-1、15 mg·L-1、30 mg·L-1的 4 種土壤， 發(fā)現(xiàn)土壤中硝化作用的強(qiáng)度與淹水層中NH4+的濃度呈正相關(guān)。李永梅等研究銨態(tài)氮肥施入土壤中的轉(zhuǎn)化，發(fā)現(xiàn)在正常的施肥范圍內(nèi)，硝化作用基本在1個月左右完成[20]。銨態(tài)氮在土壤中的硝化時間及硝化速率的大小，受土壤質(zhì)地、肥料濃度的影響。土壤較粘、肥料濃度較高的條件下，銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化緩慢；而在質(zhì)地較輕、肥料濃度適宜的條件下，銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化較快。

土壤全氮包括所有形式的有機(jī)和無機(jī)態(tài)氮，是土壤氮素總量和植物有效氮素的來源，綜合反映了土壤的氮素狀況。李菊梅等研究了可礦化氮（通氣培養(yǎng)法）與有機(jī)質(zhì)、全氮的關(guān)系表明，表層土壤和不同層次剖面土壤中的可礦化氮都與有機(jī)質(zhì)、全氮高度正相關(guān)[21]。土壤的可礦化氮與全氮或有機(jī)質(zhì)并不成正比，它們的比值因土壤不同而差別很大。

水稻土的氧化還原狀況對水稻的生長發(fā)育和土壤養(yǎng)分狀況影響很大。有研究者指出，對于水稻土的氧化還原體系，應(yīng)從其彼此相關(guān)而又不同的強(qiáng)度因素與數(shù)量因素兩方面進(jìn)行研究，并提出了相應(yīng)的研究方法研究施肥后水稻生育期間土壤中還原性物質(zhì)的動態(tài)變化，得到活性有機(jī)還原物質(zhì)在還原性物質(zhì)總量的變化中起著主要的作用。

土壤酶是由微生物、動植物活體分泌及由動植物殘體、遺骸分解釋放于土壤中的一類具有催化能力的生物活性物質(zhì)。土壤有機(jī)質(zhì)存在的狀況及氮的形態(tài)和含量，都與土壤酶活性變化相關(guān)。國內(nèi)外近20多年的大量研究資料表明，盡管積累在土壤中的酶以質(zhì)量計的數(shù)量很小，但是作用頗大。土壤酶參與元素的生物循環(huán)、腐殖質(zhì)的合成與分解以及有機(jī)化合物的分解，并在不利于微生物增殖的條件下，起著重要的作用，其活性反映了土壤生物化學(xué)過程的方向和強(qiáng)度。脲酶廣泛存在于作物生長的土壤環(huán)境中，是一種酰胺酶，直接參與尿素等肥料的水解，其酶促反應(yīng)產(chǎn)物-氨也是植物所需氮素形式之一，脲酶對土壤氮代謝的影響就表現(xiàn)在其對所施入氮肥的響應(yīng)。因此，脲酶被作為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的敏感指標(biāo)。邱業(yè)先等研究表明，施肥可影響土壤微生物量及C、N、P的動態(tài)變化，并能調(diào)控土壤養(yǎng)分，提高各種土壤酶活性，不同的施氮水平對脲酶的影響也有很大的差異，不同類型的氮肥施入量的增加，對土壤脲酶活性的影響也會越來越大[22]。脲酶的活性對提高氮肥利用率具有重要意義。硝酸還原酶 （nitrate reductase，NR）是植物體內(nèi)硝態(tài)氮同化的調(diào)節(jié)酶和限速酶，對外界氮肥反應(yīng)敏感，在植物對氮肥的吸收利用中起關(guān)鍵作用。在水稻氮代謝過程中，硝酸還原酶影響作物NO3--N的同化水平，對水稻的生長發(fā)育、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)都有影響。

在土壤生態(tài)體系中，各種酶并不是孤立存在，而是密切配合，相互作用，對土壤肥力的形成和轉(zhuǎn)化起著十分重要的作用。土壤酶積極參與土壤中各種物質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化，同時，土壤肥力狀況又是土壤酶活性的基礎(chǔ)。土壤酶和土壤養(yǎng)分作為土壤肥力和土壤環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)，它們之間的關(guān)系，對揭示土壤生產(chǎn)力狀況，建立良性的生態(tài)系統(tǒng)，改善土壤環(huán)境質(zhì)量均具有重要意義。

3 提高氮肥利用效率的途徑

氮是植物生長所需重要營養(yǎng)元素之一，也是作物產(chǎn)量最重要的養(yǎng)分限制因子。對作物產(chǎn)量與品質(zhì)的影響很大，被稱為“生命元素”。它是氨基酸、蛋白質(zhì)和核酸這些有機(jī)物必不可少和基本的組成部分，是作物體內(nèi)葉綠素、酶類、維生素以及一些植物激素的組成成分。土壤中的氮素大多不能滿足作物的需求，這就要靠施肥來補(bǔ)充和調(diào)節(jié)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施氮已成為作物穩(wěn)產(chǎn)和增產(chǎn)的必要措施。氮肥施入后，被土壤吸收利用的比例并不高，特別是在水稻土中。由于缺乏合理的氮肥施用技術(shù)，常導(dǎo)致氮肥的損失，一方面會增加農(nóng)業(yè)成本，另一方面會造成環(huán)境危害。隨著對氮肥損失的重視和對氮肥損失引起環(huán)境污染的關(guān)注，合理施用氮肥勢在必行。控制氮肥損失，提高氮肥利用率迫在眉睫。

提高氮肥利用率主要在于減少氮肥施入農(nóng)田后的損失。大量的氮肥損失主要發(fā)生在氮肥施用量的不合理和落后的施肥方法條件下。在合理施氮量范圍內(nèi)，只要采取正確的氮肥施用方法，會大大降低氮肥的損失量。通過正確的方法施用氮肥來增加水稻產(chǎn)量已經(jīng)成為一項基本的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施。

3.1 選擇氮肥種類并確定適宜的氮肥施用量

對氮肥種類的選擇可有效減少氮肥的損失，如施用尿素時通過氨揮發(fā)損失的途徑所造成的氮損失要比碳銨少，但卻比硫酸銨和硝酸銨多[23]。隨施氮量的增加，氮肥通過各種途徑損失的量也增加，特別是當(dāng)施氮量超過經(jīng)濟(jì)最佳施肥量時。因此，單個田塊的施氮量應(yīng)控制在最佳經(jīng)濟(jì)施肥量以內(nèi)，尤其是不能超過最高產(chǎn)量施肥量，同時還要考慮經(jīng)濟(jì)收益和環(huán)境問題。當(dāng)?shù)适┯盟接傻椭饾u增高時，產(chǎn)量隨氮素施用量的增加而相應(yīng)提高，但是當(dāng)?shù)赜昧窟_(dá)到一定水平時，再增加氮素產(chǎn)量提高不顯著，甚至造成減產(chǎn)。將氮肥的施用量控制在適當(dāng)水平，是減少氮肥損失、提高氮肥利用率、減少環(huán)境污染的主要措施之一。眾所周知，產(chǎn)量與施氮量的反應(yīng)曲線超過某一施氮量后產(chǎn)量即不再隨施氮量的增加而增高，甚至下降。因此，過量施用氮肥并不一定能獲得最高產(chǎn)量，反而增加了氮肥的損失量。

3.2 氮肥深施

氨態(tài)氮的揮發(fā)損失是氮素?fù)p失的主要途徑之一，氮肥深施能增強(qiáng)土壤對NH4+的吸附作用，減少氨的直接揮發(fā)、隨水流失以及硝化淋失和反硝化脫氮損失，提高氮肥利用的增產(chǎn)效率。試驗證明，與傳統(tǒng)的表施方法相比，氮肥深施比表施能提高氮肥利用率50%左右。氮肥深施是目前已提出的減少氮肥損失、提高氮肥利用率的各項技術(shù)中，效果最大且較穩(wěn)定的一種措施，其優(yōu)點(diǎn)是保氮效果好、促進(jìn)作物根系深扎以增強(qiáng)吸肥能力、減少氨的揮發(fā)等。朱兆良認(rèn)為，綜合考慮氮素的損失、作物對氮的吸收以及勞動消耗等諸因素，氮肥深施的深度以6～10 cm比較適宜[24]。曹志平認(rèn)為在淹水土壤中施用銨態(tài)氮或尿素應(yīng)盡可能深施 （施入還原層），使銨離子（NH4+）能被帶負(fù)電的土壤膠體所吸附以防止它的損失[25]。結(jié)果表明，氮肥深施能顯著提高作物產(chǎn)量和肥料利用率，而且還能增加氮?dú)埩袈?，減少氮素?fù)p失。因此，深施氮肥是發(fā)揮碳酸氫銨和尿素等氮肥肥效的有效技術(shù)。

3.3 根據(jù)水稻生育期需肥特點(diǎn)合理運(yùn)籌

最有效的提高氮肥利用率和降低氮肥損失的措施是使肥料的供給與作物的需要同步，即在作物最需營養(yǎng)時施肥。營養(yǎng)供需平衡的概念意味著當(dāng)土壤中沒有作物或作物低速生長階段要保持低的含氮水平，而當(dāng)作物處在快速生長時，需要投入足夠的氮以滿足作物生長需求。在作物生長期間，少量多次施入要比播種前一次集中施入有更高的施肥功效。土壤供氮特性和作物需氮特點(diǎn)的不協(xié)調(diào)，可通過適宜的氮肥施用時期來調(diào)節(jié)。

水稻在不同的生育期內(nèi)對氮肥的需求量不同，不同的氮肥運(yùn)籌方式其氮肥的利用率是不同的。國內(nèi)外水稻科學(xué)工作者的試驗證明：稻株在移植后3周內(nèi)為吸肥高峰期，早稻所積累的氮量占生育期總氮量的70.4%，即幼穗分化期氮肥的需求量最大，氮肥利用率最高。作物在生長盛期吸收氮素很快，能顯著減少氮素?fù)p失，而且這一時期作物需要吸收大量氮素。因此，作物生長盛期一般應(yīng)是施用氮肥的重點(diǎn)時期。

3.4 發(fā)展復(fù)合肥，施用緩釋、控釋氮肥

磷、鉀和中微量營養(yǎng)元素的供應(yīng)水平對氮素的有效利用至關(guān)重要。而我國在肥料使用過程中首先使用的是氮肥，磷、鉀肥的不足大大限制了氮肥的作用，致使其利用率處于低水平上。土壤中進(jìn)行氮、磷、鉀和中微量營養(yǎng)元素的配合施用是提高作物產(chǎn)量、保證品質(zhì)、發(fā)揮各種肥料作用的關(guān)鍵措施。從肥料本身入手，將尿素制成長效、緩釋、高利用率的肥料新品種能減少氮素的損失。其中最主要的是由我國自行研制的長效尿素和長效碳銨這兩種，其次還有多元長效尿素[26]、緩釋尿素等。

目前，緩釋尿素主要是在普通尿素中添加一定比例的抑制劑制成。抑制劑主要有兩類，即脲酶抑制劑和硝化抑制劑。脲酶抑制劑能延緩尿素施入土壤后轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮的速度，從而降低稻田表面水中銨的濃度以減少氨的揮發(fā)損失。硝化抑制劑能抑制銨態(tài)氮向硝態(tài)氮的轉(zhuǎn)化從而有助于減少氮素?fù)p失。目前主要使用的脲酶抑制劑是對苯二酚，硝化抑制劑主要是二氰二胺。保氮素是一種新型的尿素抑制劑，其主要作用是減少尿素中氮素在作物生長前期的損失。

3.5 種植氮高效水稻品種

我國不同類型的90個水稻品種的氮肥利用率變化范圍是5.4～90.5 g干物質(zhì)/g氮[27]。利用育種手段改良現(xiàn)有水稻種質(zhì)資源的氮素利用效率或培育高效利用氮素的新品種。

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（責(zé)任編輯：李明）

The Research Progress of Nitrogen Utilization in Rice

LIU Zhong-zhuo
（Liaoning Saline or Alkaline Land Utilization and Research Institute,Panjin Liaoning 124010,China）

General situation of nitrogen utilization in rice at home，the research progress of nitrogen utilization in rice and soil were discussed in detail in the paper.The important role of nitrogen in plant growth and development，the morphology and loss of nitrogen,the differences of nitrogen utilization between plant and soil and the problems of nitrogen utilization in rice production were analyzed.A preliminary study on how to improve the nitrogen use efficiency binding rice production was carried out at last.

Rice,Nitrogen Utilization,Research Progress

S143.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號：1673－6737（2016）02－0054－05

2016-02-22

劉中卓（1978-），男，研究實習(xí)員。